我國牛泰勒蟲病的研究進(jìn)展

韓元，蔡進(jìn)忠，李春花，雷萌桐，馬豆豆，尕日瑪加

(青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，西寧 810016)

牛泰勒蟲病是由頂復(fù)門(Apicomplexa)、梨形蟲綱(Piroplasmea)、梨形蟲目(Piroplasmida)、泰勒科(Theileriidae)、泰勒屬(Theileria)的原蟲寄生于牛的巨噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和紅細(xì)胞內(nèi)所引起的一種血液原蟲病[1]。以發(fā)熱、貧血、黃疸及體表淋巴結(jié)腫大為典型癥狀，其發(fā)病具有明顯的季節(jié)性和地域性[2]。外地引進(jìn)牛、純種牛和改良牛對該病的易感性明顯高于當(dāng)?shù)嘏?，其發(fā)病率在27.7%～100%之間，致死率在19.2%～63.4%之間[3-6]。該病嚴(yán)重制約著我國養(yǎng)牛業(yè)的生產(chǎn)和發(fā)展。現(xiàn)就牛泰勒蟲病的病原形態(tài)和種類、傳播媒介、流行概況、診斷、防治等方面的研究進(jìn)展加以概述，旨在為有效控制牛泰勒蟲病提供參考依據(jù)。

1 病原形態(tài)和種類

國內(nèi)外已報道可感染牛的泰勒蟲種類有小泰勒蟲(T.parva)、環(huán)形泰勒蟲(T.annulata)、突變泰勒蟲(T.mutans)、斑羚泰勒蟲(T.taurotragi)、附膜泰勒蟲(T.velifera)、瑟氏泰勒蟲(T.sergenti)、東方泰勒蟲(T.orientalis)、水牛泰勒蟲(T.buffeli)、中華泰勒蟲(T.sinensis)、萊氏泰勒蟲(T.lestoquardi)、呂氏泰勒蟲(T.luwenshuni)、綿羊泰勒蟲(T.ovis)12個種和水牛泰勒蟲未定種Theileria sp.(buffalo)[7-10]，但公認(rèn)的牛泰勒蟲僅為前6種。目前學(xué)者們對瑟氏泰勒蟲、水牛泰勒蟲、東方泰勒蟲這三個種的分類仍然存在爭議，基于18SrRNA和主要梨形蟲表面蛋白(MPSP)分子分類學(xué)研究，將瑟氏/水牛/東方泰勒蟲劃分為一組群，并提出用東方泰勒蟲來命名該組群[11]。

根據(jù)寄生蟲轉(zhuǎn)化宿主細(xì)胞的能力，將泰勒蟲分為宿主細(xì)胞轉(zhuǎn)化和非轉(zhuǎn)化兩種類型。小泰勒蟲、環(huán)形泰勒蟲、萊氏泰勒蟲、斑羚泰勒蟲以及Theileria.sp (buffalo) 能使受感染的宿主細(xì)胞隨著寄生蟲數(shù)量的增多而無限增殖，將這一類泰勒蟲稱為惡性泰勒蟲[12]。而東方泰勒蟲、突變泰勒蟲和附膜泰勒蟲不會誘導(dǎo)感染的宿主細(xì)胞增殖，將這一類泰勒蟲稱為良性泰勒蟲[13]。盡管這一類寄生蟲被認(rèn)為是相對良性的，但對養(yǎng)殖場內(nèi)動物疾病的暴發(fā)和造成的經(jīng)濟(jì)損失并不少見[14]。在我國已報道的牛泰勒蟲主要有環(huán)形泰勒蟲、瑟氏泰勒蟲和中華泰勒蟲3個種，其中環(huán)形泰勒蟲是優(yōu)勢蟲種。

環(huán)形泰勒蟲又稱熱帶泰勒蟲，寄生于紅細(xì)胞內(nèi)，蟲體小，形態(tài)多樣，有圓環(huán)形、卵圓形、梨籽形、桿形、逗點(diǎn)形、十字形等，其中以圓環(huán)形和卵圓形最為多見，約占蟲體總數(shù)的70%～80%，寄生于巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞內(nèi)所形成的多核蟲體為石榴體(又稱柯赫氏藍(lán)體)，呈圓形、橢圓形或不規(guī)則形。瑟氏泰勒蟲以桿形和梨籽形為主，約占蟲體總數(shù)的67%～90%[15]。中華泰勒蟲除了環(huán)形泰勒蟲所具有的蟲體外，還有許多難以描述的不規(guī)則蟲體，如在同一紅細(xì)胞內(nèi)不同蟲體發(fā)育變大，生成的原生質(zhì)連接融合形成不規(guī)則蟲體，有些蟲體還具有出芽增殖的特性[9]，以上蟲體的形態(tài)、大小、數(shù)量與感染程度相關(guān)。

2 傳播媒介

不同梨形蟲病由不同媒介蜱傳播。環(huán)形泰勒蟲由璃眼蜱屬(Hyalomma)的蜱種傳播，在我國傳播媒介有殘緣璃眼蜱(Hy.detritum)、小亞璃眼蜱(Hy.anatolicum)、亞洲璃眼蜱(Hy.asiaticum)和盾糙璃眼蜱(Hy.scupense)[16-19]；瑟氏泰勒蟲由血蜱屬(Haemaphysalis)的蜱種傳播，在我國傳播媒介為長角血蜱(H.longicornis)[20]；中華泰勒蟲是首次在我國甘肅省境內(nèi)新發(fā)現(xiàn)的蟲種，其傳播媒介為青海血蜱(H.qinghaiensis)和日本血蜱(H.japonica)[21]；小泰勒蟲由扇頭蜱屬(Rhipicephalus)的蜱種傳播，包括具肢扇頭蜱(R.appendiculatus)、贊比扇頭蜱(R.zambeziensis)、杜氏扇頭蜱(R.duttoni)傳播[10]；附膜泰勒蟲由花蜱屬的蜱種(Amblyomma)傳播[22]；突變泰勒蟲由彩飾花蜱(Am.variegatum)、星珠花蜱(Am.astrion)、寶石花蜱(Am.gemma)、希伯來花蜱(Am.hebraeum)、連紋花蜱(Am.cohaerens)等[23,24]；斑羚泰勒蟲由具肢扇頭蜱傳播[25]。以上蜱種的命名均參照2020年陳澤發(fā)表的蜱分類學(xué)研究進(jìn)展[26]。

3 流行情況

牛泰勒蟲已在我國新疆、甘肅、青海、四川、西藏、河南、河北、吉林、廣西、內(nèi)蒙古、海南、福建、陜西、重慶市、山東、貴州、吉林、黑龍江、遼寧、江西、云南等21個省/直轄市有報道。按照我國區(qū)域劃分(西北區(qū)、西南區(qū)、中南區(qū)、華東區(qū)、東北區(qū)、華北區(qū))統(tǒng)計了我國牛泰勒蟲近十年的流行情況。西北區(qū)總的感染率為0.6%～71.56%，牛感染泰勒蟲的種類有，環(huán)形泰勒蟲、東方泰勒蟲、Theileriasp.OT3、呂氏泰勒蟲、尤氏泰勒蟲、瑟氏泰勒蟲、中華泰勒蟲及2種及以上的混合感染，其中新疆地區(qū)以環(huán)形泰勒蟲為優(yōu)勢蟲種，可感染牛、牦牛(見表1)。西南區(qū)總的感染率為0.6%～61.29%，牛感染泰勒蟲的種類有，東方泰勒蟲、中華泰勒蟲、呂氏泰勒蟲、綿羊泰勒蟲、水牛泰勒蟲、環(huán)形泰勒蟲、瑟氏泰勒蟲、附膜泰勒蟲、Theileriasp，可感染牛、牦牛、關(guān)嶺牛(見表2)。中南區(qū)和華東區(qū)總的感染率為3.33%～64.86%，牛感染的泰勒蟲種類有，瑟氏泰勒蟲、東方泰勒蟲、環(huán)形泰勒蟲、中華泰勒蟲、環(huán)形泰勒蟲和瑟氏泰勒蟲、中華泰勒蟲混合感染等，可感染牛、奶牛、肉牛(見表3)。東北區(qū)和華北區(qū)總的感染率為1.67%～62.62%，牛感染的泰勒蟲種類有，環(huán)形泰勒蟲、瑟氏泰勒蟲、東方泰勒蟲、中華和東方泰勒蟲混合感染(見表4)。

表1 我國西北區(qū)牛泰勒蟲感染情況統(tǒng)計

表2 我國西南區(qū)牛泰勒蟲感染情況統(tǒng)計

表3 我國中南和華東地區(qū)牛泰勒蟲感染情況統(tǒng)計

表4 我國東北和華北地區(qū)牛泰勒蟲感染情況統(tǒng)計

4 臨診表現(xiàn)

發(fā)病初期最明顯的特征是病牛體溫升高至40℃～42℃，呈稽留熱型，體溫升高不久后，可在紅細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)蟲體；發(fā)病中期，病牛精神沉郁，食欲減退，肩前或腹股溝淺表淋巴結(jié)明顯腫大，觸之有痛感，紅細(xì)胞總數(shù)和血紅蛋白含量降低，染蟲率隨病程的發(fā)展顯著增高；發(fā)病后期，病畜顯著消瘦，反芻停止，臥地不起，反應(yīng)遲鈍，最終導(dǎo)致死亡。耐過病牛，經(jīng)藥物及時治療，病情逐漸好轉(zhuǎn)[15]。

5 診斷

泰勒蟲病的診斷主要包括血涂片檢查、血清學(xué)診斷和分子生物學(xué)診斷。實驗室檢測最常用的是血涂片檢查，方法簡單、易操作、耗時短，但由于泰勒蟲形態(tài)相似，不易確定蟲種，同時存在漏檢的情況[59]。血清學(xué)方法可以檢測大量樣品，包括膠體全免疫試紙條(ICS)[60]，根據(jù)SPAG、p33、TaSP、Tams1、MPSP等蛋白建立的間接ELISA方法[61-63]等；分子生物學(xué)方法具有檢測靈敏度高、特異性好、快速等優(yōu)點(diǎn)，目前已建立有聚合酶鏈反應(yīng)(PCR)[64]、實時熒光定量PCR[65]、二溫式PCR[66]、套式PCR[67]、環(huán)介導(dǎo)等溫(LAMP)[68]、多重PCR[69]等。

6 防治

因養(yǎng)牛業(yè)規(guī)模的不斷擴(kuò)大和跨境運(yùn)輸，牛泰勒蟲病在全國范圍內(nèi)廣泛流行，現(xiàn)階段對該病的治療尚無特效藥，較常用的藥物有磷酸伯氨喹啉、三氮咪、新鮮黃花青蒿等，其中磷酸伯氨喹啉，0.75mg/kg～1.5mg/kg，每日口服1次，連用3d，可殺傷紅細(xì)胞內(nèi)的配子體。對于該病的防制關(guān)鍵在于滅蜱，每年蜱活動季節(jié)前在牛舍墻縫噴灑滅蜱藥；定期清理圈舍雜物，保持圈舍干燥、清潔；在引入牛時，要加強(qiáng)檢疫，防止將蜱帶入非疫區(qū)。目前，針對泰勒蟲病的疫苗，已有商品化的環(huán)形泰勒蟲裂殖體膠凍細(xì)胞苗，每年3—4月份接種，免疫持續(xù)時間1年以上，有效保護(hù)率達(dá)99.8%[70,71]。

7 展望

雖然牛泰勒蟲病的研究取得了一定的進(jìn)展，但該病流行范圍廣，仍然制約著養(yǎng)牛業(yè)的健康發(fā)展。目前化學(xué)藥物存在耐藥性和肉制品藥物殘留等問題，對于泰勒蟲病疫苗的研制顯得尤為重要，目前，更多學(xué)者致力于泰勒蟲病多價疫苗和聯(lián)合疫苗的研究，將泰勒蟲不同階段(子孢子、裂殖子、裂殖體)表達(dá)的蛋白如TaSP、Tams、Spag、P67等通過串聯(lián)表達(dá)，制備成亞單位疫苗，進(jìn)行免疫，以便能更好的應(yīng)對泰勒蟲入侵的復(fù)雜機(jī)制，取得更好的保護(hù)效果。