黃土丘陵區(qū)典型退耕還林植被水分利用效率及其影響因素

吳冠宇

（陜西省水利水電工程咨詢中心，西安710000）

黃土高原是我國典型的生態(tài)脆弱區(qū)。自國家提出“封山退耕、植樹種草、舍飼養(yǎng)羊、林牧主導(dǎo)、強(qiáng)農(nóng)富民”的號召后，黃土高原地區(qū)于1999年開始實(shí)施大規(guī)模的退耕還林(草)工程。通過近20年的努力，該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境得到了極大的改善，一方面林草覆蓋率有了明顯提高，逐漸形成了多種喬灌草相結(jié)合的典型退耕林地；另一方面水土流失逐步減少，土壤質(zhì)量得到明顯改善[1]。然而，隨著植被的劇烈增加，新的生態(tài)問題日趨凸顯，如土壤干化、植被退化等[2]，這引發(fā)了人們對退耕林生態(tài)恢復(fù)過程、資源利用率等問題的深入研究。作為典型的干旱半干旱地區(qū)，黃土丘陵區(qū)缺水嚴(yán)重。一方面，該地區(qū)地下水儲量既少又深，且降水補(bǔ)給不足；另一方面，大面積的退耕林植被生長發(fā)育需要吸收利用大量水分。因此，黃土丘陵區(qū)的退耕林植被普遍出現(xiàn)了生物產(chǎn)量高、生態(tài)用水大、土壤干化嚴(yán)重的現(xiàn)象[3,4]。并且，在全球氣候變暖的大背景下，黃土丘陵區(qū)氣溫發(fā)生明顯的增加，這也導(dǎo)致水資源消耗量不斷增加[5]，水分成為影響黃土高原地區(qū)資源開發(fā)以及植物生長發(fā)育的主要限制因子，為進(jìn)一步維持黃土高原地區(qū)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)平衡，推進(jìn)黃土高原退耕還林（草）工程的可持續(xù)性發(fā)展，了解退耕林水分利用效率及其影響機(jī)制顯得尤為重要。

植物的水分利用效率不僅反映了生態(tài)系統(tǒng)碳、水循環(huán)及其相互關(guān)系[6-7]，而且在水資源匱乏的地區(qū)，水分利用效率作為衡量植物抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)，高的水分利用效率是協(xié)調(diào)植被生長與耗水矛盾的重要途徑[8]。近年來，許多學(xué)者對于植物的水分利用效率及其影響機(jī)制做了很多研究。在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，水分利用效率用總初級生產(chǎn)力和蒸散發(fā)的比值來表示單位為gC/kgH2O[9]，其精確度有待提高。在葉片水平上水分利用效率分為內(nèi)稟和瞬時(shí)水分利用效率，內(nèi)稟水分利用效率由凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的比值來表示，單位為μmolCO2/molH2O。內(nèi)稟水分利用效率只能量化葉片氣孔對碳水交換速率的控制作用，考慮影響水分利用效率的因素較少[10]；瞬時(shí)水分利用效率由凈光合速率與蒸騰速率的比值來表示，單位為μmolCO2/mmolH2O[11]，可以反映植被生長旺盛期的水分利用能力。已有研究表明，光照、溫度等環(huán)境因子，通過對植物的光合和蒸騰過程發(fā)揮影響，進(jìn)而影響植物的水分利用效率[12,13]。同時(shí)，水分利用效率還受土壤因素和植物生理因素等影響[14]。目前，對于水分利用效率的研究主要以小麥、玉米等田間作物作為研究對象，對于森林植被的研究相對缺乏。

黃土丘陵區(qū)作為退耕還林（草）先行試驗(yàn)區(qū)，在多年的恢復(fù)過程中有長勢良好的人工退耕林，為退耕林水分利用效率的研究提供了良好的平臺。因此，本研究基于黃土丘陵區(qū)典型退耕林，采用光合氣體交換法，測定了不同退耕林模式瞬時(shí)水分利用效率，同時(shí)分析不同退耕林植被性狀和土壤性質(zhì)的差異，進(jìn)一步探究影響植被水分利用效率的植物生理與土壤理化性質(zhì)因素，揭示不同退耕林水分利用效率的差別，明確影響植被水分利用效率的主要因素，為退耕林植被水資源利用以及高效水分利用配置模式選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)的研究區(qū)位于陜北安塞區(qū)五里灣流域，地理位置介于北緯36°51' 21″～36° 53' 32″N，東 經(jīng)109°18'45″～109°22'17″E，屬于溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，多年平均降水量為520～550 mm，多年均氣溫8.5～9.5 ℃[15]。年平均蒸發(fā)量1 000 mm，無霜期在160～180 d 之間，年日照時(shí)數(shù)2 352～2 573 h，≥10 ℃，積溫2 866 ℃。按照植被劃分，該地區(qū)屬于暖溫帶森林草原區(qū)，天然森林已全部遭到破壞，人工林以刺槐（Robinia pseudoacacia）、小葉楊（Populus simonii）、檸條（Caragana korshinsk）、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）和沙棘（Hippophae rhamnoides）為主；荒坡主要為鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）、茭蒿 （Artemisia giraldii）、長芒草（Stipa bungeana）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）等組成的處于不同演替階段的草本植物群落，因過度放牧與嚴(yán)重的水土流失多數(shù)荒坡也已成為退化草地。土壤類型主要為黃綿土，土質(zhì)疏松，抗蝕抗沖性差[16]。但安塞區(qū)退耕還林工作已取得明顯成效，截至2018年，累計(jì)完成退耕還林面積達(dá)9.49 萬hm2[17]，退耕林樹種主要以刺槐（Robinia pseudoacacia）、沙棘（Hippophae rhamnoides）為主，林下草主要有賴草（Leymus secalinus）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）、狗娃花（Heteropappus hispidus）[18]。

1.1 樣地選取與采樣

通過野外調(diào)查、查閱當(dāng)?shù)叵嚓P(guān)造林資料等，確定選取1999年開始退耕種植典型退耕林：山杏、沙棘、刺槐、油松、楊樹、刺槐山桃混交林（見圖1）。采樣時(shí)間為2020年7-8月，采集頻率每7～10 d采樣一次，每種林地選擇3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方進(jìn)行重復(fù)采樣（喬木樣方20 m×20 m，灌叢樣方10 m×10 m）[19]，在樣方內(nèi)選擇3棵標(biāo)準(zhǔn)木，由于樹木較高，通過取樣枝的方法測定植物生理生化指標(biāo)。每次隨機(jī)在樹冠外圍中上部剪下3枝栓化枝條，采集3～5 葉片用錫箔紙包好，用于測定葉片含水率，然后插入水瓶中，選取3片成熟葉片進(jìn)行光合和葉綠素含量測定[20]；同時(shí)按“S”形取同期0～20 cm 土層土壤樣品。土樣風(fēng)干后除去植物殘?bào)w、石塊和結(jié)核，再過篩，裝入自封袋留用，樣地基本特征見表1。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution map of the sample plots

表1 樣地基本特征Tab.1 Basic characteristics of the plot

1.2 指標(biāo)測定

選擇無云或者少云的晴天，于每天9∶00-11∶00 選取葉位、葉齡、長勢等相近且完全展開的葉片進(jìn)行指標(biāo)測定。蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、光合速率（Photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal Conductance，Gs）和胞間CO2濃度（Intercellular CO2concentration，Ci）使用Li-6400便攜式光合儀測定；葉綠素SPAD 值使用SPAD-502 Plus 葉綠素計(jì)測定；葉片含水率（Relative water content of leaves，RWC）采用烘干法測定。采用氣體交換法測定不同退耕林植被水分利用效率，即植株整體水平上的蒸騰效率可用葉片水平的蒸騰效率(光合速率/蒸騰速率)來估算，光合速率/蒸騰速率又與葉片CO2交換速率/葉片氣孔導(dǎo)度有關(guān)[21]。植被水分利用效率（Water use effiency，WUE）計(jì)算，使用公式如下：

式中：A為凈光合速率；E為蒸騰速率；g為氣孔導(dǎo)度；Δe為葉內(nèi)外水氣壓差；Ci為胞間CO2濃度；Ca為大氣CO2濃度。

土壤含水量（soil moisture content，mc）采用烘干法測定；土壤容重（Volume weight of soil，Vs）采用環(huán)刀法測定；土壤酸堿度采用pH 計(jì)測定，水土比為1∶2.5；飽和含水量和孔隙度(Soil porosity，Ps)采用《森林土壤水分-物理性質(zhì)的測定》（LY/T 1215—1999）提供的吸水法測定（1999年）；飽和導(dǎo)水率(Soil saturated hydraulic conductivity，Ks)采用定水頭法測定[22]；有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀—外加熱法進(jìn)行測定；全磷含量（Soil total phosphorus，TP）采用磷鉬藍(lán)比色法測定；采用水浸提可溶性有機(jī)碳[23]，濾液中水溶性總氮與水溶性有機(jī)碳（DOC）采用TOC/N 儀測定；水溶性有機(jī)氮（DON）為水溶性總氮與水溶性無機(jī)氮（DIN）之差，其中DIN 為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮之和，均用連續(xù)流動分析儀測定；土壤有機(jī)碳（SOC）與土壤全氮（TN）分別用重鉻酸鉀法和全自動間斷化學(xué)分析儀測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

不同退耕還林水分利用效率特征、植被植物性狀、土壤性狀的差異采用單因素方差分析與LSD 多重比較法進(jìn)行P<0.05水平下顯著性檢驗(yàn)分析；各指標(biāo)間相關(guān)性分析與逐步回歸分析采用SPSS 25.0 進(jìn)行。數(shù)據(jù)結(jié)果的統(tǒng)計(jì)圖表采用Excel 2016繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退耕林植被水分利用效率特征

不同退耕林植被水分利用效率差異明顯（見圖2）。油松的水分利用效率最高，達(dá)到了6.39 μmolCO2/mmolH2O，其次為混交林中的刺槐，最低為山杏為2.26 μmolCO2/mmolH2O，兩者分別比山杏高出1.83 倍和1.61 倍；刺槐混交林與刺槐純林的水分利用效率相比提高了38.0%。退耕林中，最大值與其他退耕林相比范圍在1.08～2.83倍之間。

圖2 典型退耕林植被水分利用效率Fig.2 The WUE of typical converted forests species

2.2 不同退耕林植物生理生化性狀差異

典型退耕林植被的各項(xiàng)生理生化特征值如表2所示。不同退耕林植被在各項(xiàng)植物因素間均存在極顯著差異。其中光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和葉片SPAD 值中最大為沙棘和楊樹。而光合速率和葉片SPAD 的山杏的Pn最低，最大值平均比山杏高61.3%；蒸騰速率和胞間CO2濃度中混交林中的刺槐最低；氣孔導(dǎo)度油松最低，楊樹和沙棘平均比油松高85.0%；葉片含水率（RWC）大小排序?yàn)椋夯旖涣种械纳教?刺槐>沙棘>山杏>楊樹>混交林中的刺槐>油松。

表2 不同退耕林植物生理生化特征分析Tab.2 Analysis of physiological and biochemical characteristics of forest lands

2.3 不同退耕林土壤水分性狀差異

不同退耕林植被樣地0～20 cm 土層的水分性狀特征如表3所示。土壤含水率（mc）刺槐最大，其次為楊樹，最低為沙棘，刺槐的含水量平均值比沙棘高36.0%。飽和導(dǎo)水率(Ks)中最大為油松，其次為山桃-刺槐混交林，山杏的Ks最低，油松的Ks平均值比山杏高1.58倍?？紫抖?Ps)結(jié)果為：沙棘>楊樹>油松>山桃-刺槐混交林>山杏>刺槐，不同林地之間最大相差13.7%。

表3 不同退耕林0～20 cm土層土壤水分性狀分析Tab.3 Analysis of soil water characteristics in 0～20 cm soil layer at different forest lands

2.4 不同退耕林土壤理化性狀差異

6 種典型退耕林植被各項(xiàng)土壤理化性狀均存在顯著差異（表4）。土壤容重（Vs）和可溶性有機(jī)氮(DON)中刺槐最大，土壤容重其次為山杏，沙棘最低，刺槐比沙棘高17.0%。全氮含量（TN）和pH 中刺槐、楊樹、油松最大，沙棘最低，可溶性有機(jī)氮最低為山杏。各林地全氮含量最大相差約1倍。植被間的方差分析顯示，油松和楊樹以及刺槐、沙棘和山桃-刺槐混交林，0～20 cm 土層的STN 含量之間差異未達(dá)到顯著水平，其他樣地均達(dá)到了顯著水平。全磷含量（TP）中山桃-刺槐混交林最大，其次為山杏，最低為楊樹，刺槐的TP 平均值比山杏高39.1%。有機(jī)碳含量（SOC）和可溶性有機(jī)碳（DOC）中楊樹、刺槐、山桃-刺槐混交林最大，山杏最低，平均相差1.26倍。

表4 不同退耕林0～20 cm土層土壤理化性狀分析Tab.4 Analysis of soil physical and chemical properties in 0～20 cm soil layer at different forest lands

2.5 退耕林植被水分利用效率與不同影響因素相關(guān)關(guān)系

退耕林植被WUE與植物因素做皮爾遜相關(guān)分析，分析結(jié)果見表5。結(jié)果表明WUE與各植物因素以及各植物因素之間具有不同程度的相關(guān)性。其中WUE與Gs呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Tr、Ci、RWC值呈顯著負(fù)相關(guān)。對于各植物因素而言，Pn與Tr、Gs、Ci和SPAD，Tr與Gs、Ci和葉片SPAD，Gs與Ci均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，其他植物因素間互呈正相關(guān)但相關(guān)性不顯著。

表5 退耕林植被WUE與植物因素的相關(guān)性Tab.5 Correlation between vegetation WUE and plant factors in deforested forests

退耕林植被WUE與土壤相關(guān)因素做皮爾遜相關(guān)分析，分析結(jié)果見表6。結(jié)果表明WUE與SOC、TN、DOC、Ks極顯著正相關(guān)，與pH顯著正相關(guān)。在各土壤因素之間，SOC和TN都與pH、DOC和Ks極顯著正相關(guān)，與DON顯著正相關(guān)；TP與DON極顯著正相關(guān)，與mc極顯著負(fù)相關(guān)；pH 與DOC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與DON和Ks呈顯著正相關(guān)關(guān)系；DOC與DON和Ks呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；DON與mc呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與Vs呈顯著正相關(guān)，與Ps呈顯著負(fù)相關(guān)；Vs與Ps和mc呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；Ps與mc呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，其他土壤因素之間的相關(guān)性均不顯著。

表6 退耕林植被WUE與土壤因素的相關(guān)性Tab.6 Correlation between vegetation WUE and soil factors in deforested forests

對水分利用效率與其植被影響因素進(jìn)行逐步回歸分析得出，影響植物水分利用效率（y）的主要植被因子為氣孔導(dǎo)度（x1）、葉綠素SPAD 值（x2）、光合速率（x3）、胞間CO2濃度（x4）、蒸騰速率（x5），逐步回歸分析方程為y=-0.014x1+0.055x2+0.139x3-3.896x4-0.135x5；對水分利用效率與其土壤影響因素進(jìn)行逐步回歸分析得出，影響植物水分利用效率（y）的主要土壤因子僅有飽和導(dǎo)水率（x），逐步回歸分析方程為y=10.426x+0.372。

對水分利用效率相關(guān)的影響因子進(jìn)行逐步回歸分析，進(jìn)入回歸方程的相關(guān)影響因子對自變量的影響達(dá)顯著水平P<0.05，得出影響水分利用效率（y）的主要相關(guān)因子為葉綠素SPAD值（x1）、氣孔導(dǎo)度（x2）、土壤全氮含量（x3）、土壤pH 值（x4），逐步回歸分析方程為y=0.044x1-0.017x2+1.373x3-0.616x4+10.269。

3 討 論

3.1 不同退耕還林植物生理和土壤理化性質(zhì)特征

不同退耕林植被具有不同的植物生理生化特征，從而影響其生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。在本研究中，隨退耕林植被樹種不同，各樹種的植物生理生化特征之間呈現(xiàn)出顯著差異。相較于喬木，沙棘作為灌木各項(xiàng)植物因素指標(biāo)均處于較高水平，其中Pn、Ci和葉片SPAD值為最高，分別高于其他植被62.3%、59.2%和60.3%以內(nèi)。楊樹作為葉片SPAD值最高的喬木，同樣具有較高的Pn、Tr、Gs和Ci?；旖涣种械纳教液突旖涣种械拇袒保鼵i和RWC之外，其他各項(xiàng)指標(biāo)十分相近，山桃略高于刺槐，而混交林中的刺槐相較于刺槐純林，各項(xiàng)植物因素指標(biāo)值相差卻較大，除葉片SPAD值外，刺槐純林的其他各項(xiàng)指標(biāo)均遠(yuǎn)高于刺槐混交林。油松作為唯一的常綠針葉林，相比于其他喬木，具有較高的Pn，而Tr、Gs、Ci和RWC處于中等偏低水平，且RWC值為所有植被中最低，這說明油松具有較好的光合特性，能夠通過光合作用充分利用氣孔開放時(shí)吸收的CO2，生成較多的干物質(zhì)。植物在進(jìn)行光合作用時(shí)氣孔會開張，而油松的Gs 較低，大大減少了水分蒸騰，使油松在損失水分較少的情況下獲取了最多的CO2，從而間接提高了自身的WUE。

黃土丘陵區(qū)氣候干旱，降水量小，水分蒸散發(fā)量大，土壤含水量處于較低水平。在本研究中，從總體上看，6種典型退耕林植被土壤m(xù)c均值為8.97%，且mc在各植被樣地之間差異不顯著。其中，刺槐樣地土壤m(xù)c最高為10.78%，沙棘最低為7.93%。Ks一般受土壤質(zhì)地、孔隙分布特征等的影響，退耕林植被的林下土壤的有機(jī)碳含量不僅受當(dāng)?shù)貧夂虻挠绊?，還與樹種的生理習(xí)性息息相關(guān)[13,24]。土壤總碳氮增加會伴隨水溶性有機(jī)碳與氮含量的增加[2]，所以它們在本研究中呈顯著正相關(guān)。刺槐和混交林中的刺槐DON值最高，趙路紅等[25]報(bào)道刺槐林地土壤具有顯著積累DON的效應(yīng)，這與刺槐屬固氮樹種密切相關(guān)[26]。其他林地的DON含量較低，在于外源氮不足情況下，微生物繁殖中會利用和同化土壤水溶性有機(jī)氮。土壤因素的相關(guān)性分析結(jié)果還顯示，TN與pH 和SOC以及SOC與pH 均呈極顯著正相關(guān)，這說明植被通過改變土壤中的有機(jī)碳含量，從而對土壤酸堿度產(chǎn)生影響，TN和SOC的含量越高，pH就會降低。

3.2 退耕林植被水分利用效率差異及其關(guān)鍵影響因素

采用氣體交換法測得的WUE為試驗(yàn)測定時(shí)的瞬時(shí)水分利用效率，適用于對水分利用效率快速變化過程的表征，具有一定的優(yōu)勢[27]。本研究說明短期內(nèi)油松林具有高WUE，油松林可能比其他林地更具優(yōu)勢。許素寒等[28]在研究退耕還林樹種的水分利用策略時(shí)也發(fā)現(xiàn)，相較于山杏，沙棘和油松WUE季節(jié)變化更明顯，在干旱時(shí)可以提高自身WUE以適應(yīng)環(huán)境變化，比山杏更適合干旱環(huán)境。其次，相比于刺槐純林，山桃-刺槐混交林中的刺槐具有較高的WUE，因此在進(jìn)行退耕林規(guī)劃時(shí)，可適當(dāng)增加混交林的栽植面積。

退耕林植被WUE與植物因素和土壤因素的相關(guān)性分析表明，植物因素中蒸騰速率與WUE極顯著負(fù)相關(guān)；胞間CO2濃度，葉片含水率與WUE顯著負(fù)相關(guān)，油松林葉片與WUE負(fù)相關(guān)的指標(biāo)在所有退耕還林中值較低；土壤因素中，土壤pH 值與WUE顯著正相關(guān)，有機(jī)碳、全氮、可溶性有機(jī)碳含量及飽和導(dǎo)水率與WUE極顯著正相關(guān)，油松林地的土壤pH、有機(jī)碳、全氮、可溶性有機(jī)碳含量及飽和導(dǎo)水率含量最高。且各林地的水分利用效率與相關(guān)性較強(qiáng)的植物和土壤影響因素的排列規(guī)律類似。各植物及土壤指標(biāo)之間也存在多種相關(guān)關(guān)系，這與田金園等[29]，Cabrerabosquet 等[30]，Saurer 等[31]結(jié)論相符。逐步回歸得出，氣孔導(dǎo)度、葉綠素SPAD值為對WUE影響較為重要的植物因素。氣孔是植物葉片吸收碳與排出水氣的場所，植被的光合和蒸騰作用均受氣孔調(diào)節(jié)的影響，當(dāng)氣孔導(dǎo)度降低時(shí)，進(jìn)入葉片可被利用的CO2減少，光合速率進(jìn)而受到影響，蒸騰速率損失的水分也減少，但由于光合速率和蒸騰速率的變化幅度不同，故而影響水分利用效率的高低。葉綠素是植物重要的光合色素，因而也會對WUE產(chǎn)生重要影響。飽和導(dǎo)水率與土壤全氮含量則為對WUE影響較大的土壤因素，這可能是由于土壤氮養(yǎng)分的含量對植物的葉綠素會產(chǎn)生重要的影響，飽和導(dǎo)水率則直接影響土壤水分含量及滲透性能，在不同的水分脅迫條件下，植被的WUE會受到一定影響。

4 結(jié) 論

研究區(qū)域不同退耕林植被間的瞬時(shí)水分利用效率存在顯著差異，其中油松和混交林表現(xiàn)出較高的水分利用效率，可作為退耕還林的優(yōu)勢樹種。同時(shí)通過刺槐混交林可比刺槐純林提高植被水分利用效率。隨著植被的恢復(fù)，各林地的植物性狀和土壤性狀均存在顯著差異；退耕林植被水分利用效率與多種植物及土壤因素存在顯著相關(guān)關(guān)系，但總體上植物因素對植被WUE的影響程度強(qiáng)于土壤因素，當(dāng)土壤全氮含量、飽和導(dǎo)水率以及葉片葉綠素含量較高且氣孔導(dǎo)度較低時(shí)，退耕林地表現(xiàn)出高的水分利用效率。這為認(rèn)知退耕還林植被水資源利用能力以及其影響機(jī)制提供了科學(xué)依據(jù)。