模擬氮沉降對(duì)草甸草原中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的影響①

馬尚飛，紅 梅,2*，趙巴音那木拉,2，趙烏英嘎，王文東，盧俊艷，楊殿林

模擬氮沉降對(duì)草甸草原中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的影響①

馬尚飛1，紅 梅1,2*，趙巴音那木拉1,2，趙烏英嘎1，王文東1，盧俊艷1，楊殿林3

(1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010011；2 內(nèi)蒙古自治區(qū)土壤質(zhì)量與養(yǎng)分資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特 010011；3 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津 300191)

為了解析氮沉降對(duì)草甸草原中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，于2010年在內(nèi)蒙古呼倫貝爾市鄂溫克旗貝加爾草甸草原設(shè)計(jì)了模擬氮沉降試驗(yàn)，研究了在8個(gè)氮沉降梯度N0(對(duì)照)、N15、N30、N50、N100、N150、N200和N300下土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化以及與環(huán)境因子之間的關(guān)系。土壤動(dòng)物于2019年牧草返青期(5月)、生長(zhǎng)期(8月)和枯黃期(9月末)分別采集。結(jié)果表明，中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物具有明顯的表聚特征，但隨著施氮量的增加土壤動(dòng)物群落有向深層土壤遷移的趨勢(shì)。試驗(yàn)區(qū)植被生長(zhǎng)期良好的水熱條件更適合中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落發(fā)展。N200和N300處理下的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)及多樣性指數(shù)均顯著高于對(duì)照與氮沉降較低處理(<0.05)。依據(jù)土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群和常見類群分布情況，采用主成分分析(PCA)將氮梯度劃分為3組，N0 ～ N150處理一組，N200和N300各為一組，研究表明N200分布類群最多。冗余分析(RDA)表明，速效鉀、全氮、NO– 3–N、pH、有機(jī)質(zhì)和含水量是影響土壤動(dòng)物群落分布的主要環(huán)境因子?？傮w而言，氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物群落發(fā)展有促進(jìn)作用，但是存在閾值，本研究中氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物群落水平影響的閾值為N 200 kg/(hm2·a)。

氮沉降；土壤動(dòng)物；環(huán)境因子；閾值

由于幾十年來(lái)人為活動(dòng)，如農(nóng)業(yè)施肥、化石燃料燃燒以及過度放牧等，導(dǎo)致全球活性氮沉降量不斷增加[1-2]。有研究表明，近40年我國(guó)氮沉降量增加迅速、氮沉降強(qiáng)度甚至超過歐美[3]。氮沉降可以作為一種新的肥料來(lái)源促進(jìn)草原植被的生長(zhǎng)[4]，但同時(shí)，也對(duì)人類健康產(chǎn)生一定的影響，過多的氮沉降會(huì)導(dǎo)致一系列的環(huán)境問題，如有機(jī)質(zhì)礦化、土壤酸化、水體富營(yíng)養(yǎng)化，以及對(duì)全球氣候系統(tǒng)的破壞[5]，進(jìn)而影響草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，使生物多樣性喪失[6]。氮沉降還可能影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，Hungate等[7]研究發(fā)現(xiàn)氮沉降增加了不同植物物種的碳儲(chǔ)蓄量，而氮沉降和大氣中CO2升高可能具有協(xié)調(diào)作用。

中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物在陸地生態(tài)系統(tǒng)起著重要的作用，是地下物質(zhì)循環(huán)的重要參與者，它們?cè)诘蚵湮锓纸?、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)、改善土壤結(jié)構(gòu)和土壤肥力方面發(fā)揮著重要作用[8]。土壤環(huán)境與土壤動(dòng)物群落之間的關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，Murray等[9]在旱地草地系統(tǒng)施用氮肥對(duì)植物與土壤生物之間的關(guān)系研究表明，植物與土壤生物之間存在自上而下的控制機(jī)制，同時(shí)發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物與土壤環(huán)境之間既涉及正反饋，又涉及負(fù)反饋。Pollierer等[10]通過碳氮穩(wěn)定同位素比值分析對(duì)土壤動(dòng)物食物網(wǎng)進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物食物資源的數(shù)量和質(zhì)量可能會(huì)隨著氮素添加的影響發(fā)生改變，從而間接導(dǎo)致了氮素添加對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響。在世界范圍內(nèi)，氣候變化對(duì)土壤生態(tài)的影響已成為研究主題[11]，Eisenhauer等[12]在美國(guó)明尼蘇達(dá)州長(zhǎng)期草原研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，地下食物網(wǎng)對(duì)全球氣候變化應(yīng)激源有著緩沖作用。García-Palacios等[13]發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化可以反映和預(yù)測(cè)全球氣候的變化。因此，更好地了解中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物對(duì)氣候變化的響應(yīng)將有助于預(yù)測(cè)未來(lái)陸地生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)。

全球大氣氮沉降的增加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定產(chǎn)生了影響，并引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。目前，主要研究集中于氮沉降對(duì)草地植物及土壤微生物多樣性的影響[14]，而關(guān)于氮沉降對(duì)草甸草原中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響尚不明確。內(nèi)蒙古草甸草原氮沉降量速率約為N 10 ～ 15 kg/(hm2·a)[15]。而在這種氮沉降背景值較低的地區(qū)展開研究，將有利于反映氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的初始影響。貝加爾針茅()草原是草甸草原的代表類型之一，在中國(guó)畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位[16]?；诖耍疚囊载惣訝栣樏┎莸椴菰瓰檠芯繉?duì)象進(jìn)行了長(zhǎng)期模擬氮沉降定點(diǎn)試驗(yàn)，研究模擬氮沉降背景下中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的變化情況，以期為氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響提供分析和評(píng)估的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于大興安嶺西麓，內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市鄂溫克自治旗伊敏河鎮(zhèn)境內(nèi)，試驗(yàn)在貝加爾針茅草甸草原圍封樣地進(jìn)行，地理位置為48°27′ ～ 48°35′ N，119°35′ ～ 119°41′ E，地勢(shì)平坦，海拔約765 m。貝加爾針茅()為建群種，羊草()為優(yōu)勢(shì)種。該區(qū)氣候?qū)儆跍貛Т箨懶詺夂颍瑫円箿夭畲?，年平均氣溫–2.4 ～ 2.2 ℃，年均降水量350 ～ 400 mm，降水主要集中在6—9月，年均無(wú)霜期為100 d左右。土壤類型為暗栗鈣土。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地區(qū)于2010年6月份圍封，并開展模擬氮沉降試驗(yàn)，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，設(shè)4個(gè)重復(fù)，8個(gè)施氮水平，依次為N 0、15、30、50、100、150、200和300 kg/(hm2·a)，分別用N0(對(duì)照)，N15、N30、N50、N100和N150(低氮處理)，N200(中氮處理)和N300(高氮處理)表示。小區(qū)面積8 m × 8 m，小區(qū)間設(shè)2 m隔離帶，重復(fù)間設(shè)5 m隔離帶。每年6月中旬和7月中旬分兩次將氮肥等量溶于水施入，氮肥為NH4NO3。

1.3 樣品采集

根據(jù)試驗(yàn)區(qū)草場(chǎng)返青期、生長(zhǎng)期和枯黃期進(jìn)行樣品采集[17]，于2019年5月和8月的中旬以及9月下旬采集。采用5 cm直徑的環(huán)刀，在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)選取2個(gè)未被擾動(dòng)的點(diǎn)，按土壤深度0 ～ 10 cm和10 ～ 20 cm自上而下進(jìn)行取樣，即每月取8個(gè)處理，每個(gè)處理取3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取2層共計(jì)48個(gè)樣品供土壤動(dòng)物分離。采用Tullgern干漏斗法將樣品中的中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行48 h分離，并將收集到的中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物裝在盛有75% 的酒精溶液瓶并貼上標(biāo)簽[18]。土壤動(dòng)物采樣的同時(shí)，采集各層土樣進(jìn)行土壤理化性質(zhì)指標(biāo)的分析。

1.4 測(cè)定方法

中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物依據(jù)尹文英等《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[18]在顯微鏡( Olympus CKX41)和體視顯微鏡(SZ78系列)下對(duì)收集到的土壤動(dòng)物標(biāo)本進(jìn)行鑒定，鑒定到科的水平。各類群等級(jí)劃分為：個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的10% 以上為優(yōu)勢(shì)類群；個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的1% ～ 10% 為常見類群；個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的1% 以下為稀有類群[19]。

土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定；土壤pH采用STARTER 2100型酸度計(jì)(土︰液=1︰5)測(cè)定；土壤含水量采用烘干稱重法測(cè)定；土壤全氮采用凱氏定氮儀測(cè)定(K9840凱氏定氮儀)，全磷采用氫氧化鈉熔融–鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀采用氫氧化鈉熔融–火焰光度法測(cè)定；采用氯化鈣浸提法和流動(dòng)分析儀測(cè)定土壤NO– 3-N、NH4+-N[20]。土壤理化性質(zhì)見表1。

表1 長(zhǎng)期不同施氮水平對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

注：同列小寫字母不同表示處理間差異顯著(<0.05)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

選取Shannon多樣性指數(shù)(′)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()、Pielou均勻度指數(shù)()、Margalef豐富度指數(shù)()和群落相似性指數(shù)作為氮素添加下中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征指標(biāo)[21]，對(duì)不同處理間陸生土壤節(jié)肢動(dòng)物特征指標(biāo)分析采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較法(LSD)分析。采用主成分分析(PCA)對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群及常見類群對(duì)氮沉降的響應(yīng)進(jìn)行分析[22]。采用冗余分析(RAD)對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群和常見類群個(gè)體數(shù)與環(huán)境之間進(jìn)行相關(guān)性分析[23]。數(shù)據(jù)分析處理與作圖使用Excel 2003、SigmaPlot 12.5、SAS 9.0與CANOCO 5.0進(jìn)行。其計(jì)算公式如下：

=′/ln(3)

=(–1)/ln(4)

式中：P=n/N為第個(gè)物種的相對(duì)多度；為類群數(shù)；為群落中所有物種總個(gè)體數(shù)；n為第個(gè)物種個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬氮沉降對(duì)貝加爾針茅草甸草原中小型土壤動(dòng)物的影響

由表2可知，試驗(yàn)區(qū)共捕獲中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物977只，隸屬于10目49個(gè)類群。其中，優(yōu)勢(shì)類群為蟻科、微離螨科和球角?科，占總捕獲量49.03%。微離螨科隨著施氮量的提高而個(gè)體數(shù)增加，在N300高氮處理下個(gè)體數(shù)明顯高于其他處理；蟻科個(gè)體數(shù)隨著施氮量的增加呈減少趨勢(shì)；而球角?科個(gè)體數(shù)則隨著施氮量的增加先增加，于N200中氮處理后開始減少。常見類群共有13類，為前氣門亞目的矮蒲螨科、肉食螨科和小黑螨科，中氣門亞目的厲螨科、寄螨科和厚厲螨科，甲螨亞目的奧甲螨科和若甲螨科，彈尾目的等節(jié)?科、棘?科和跳蟲科，纓翅目的管薊馬科以及鱗翅目幼蟲夜娥科，占總捕獲量的40.04%。其余33個(gè)類群為稀有類群，其捕獲個(gè)體數(shù)占總捕獲量的10.93%。而優(yōu)勢(shì)類群與常見類群構(gòu)成了氮添加試驗(yàn)樣地中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的主體，其個(gè)體數(shù)占總捕獲量的89.07%。

2.2 模擬氮沉降對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落垂直分布的影響

由圖1發(fā)現(xiàn)，貝加爾針茅草甸草原中小型節(jié)肢土壤動(dòng)物群落具有明顯的表聚特征。土壤動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體數(shù)在0 ～ 10 cm土層均高于10 ～ 20 cm土層。隨著施氮量的增加，土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)隨之增加，且N200和N300處理土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)顯著高于對(duì)照N0和其他處理(<0.05)。而類群數(shù)則隨施氮量增加先上升后下降，且在N200處理出現(xiàn)拐點(diǎn)，且類群數(shù)顯著高于其他處理(<0.05)。隨施氮量的增加土壤動(dòng)物群落水平有向深層土壤遷移的趨勢(shì)。

表2 不同氮添加水平下中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成

(圖中小寫字母不同表示同一土層不同氮添加處理間差異顯著(P<0.05)；小圖中個(gè)體數(shù)和類群數(shù)表示每個(gè)處理所捕獲土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群總和)

2.3 模擬氮沉降下中小型節(jié)肢土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)月動(dòng)態(tài)變化

由圖2可知，N200和N300處理中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)在草場(chǎng)返青期(5月份)、生長(zhǎng)期(8月份)和枯黃期(9月底)均高于對(duì)照N0和其他處理。對(duì)照N0及氮添加處理下土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)均在8月出現(xiàn)最大值，且顯著高于其他月份(<0.05)。其中，N200處理和N300處理土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)在8月份顯著高于其他處理(<0.05)，且N200處理土壤動(dòng)物類群數(shù)顯著高于其他處理(<0.05)。

(**表示處理間個(gè)體數(shù)和類群數(shù)差異顯著 (P<0.05))

2.4 模擬氮沉降對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性變化

由圖3可知，氮沉降土壤動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)隨施氮量增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，峰值均出現(xiàn)在N200處理，且多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在N200處理顯著高于對(duì)照N0以及其他處理(<0.05)。隨著施氮量的增加，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈先下降后上升的趨勢(shì)，其中拐點(diǎn)出現(xiàn)在N200處理，最高值出現(xiàn)在N300處理，且N200處理的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著低于N0以及其他處理(<0.05)。而隨著施氮量的增加，土壤動(dòng)物群落的均勻度指數(shù)呈增加的趨勢(shì)，并于N200處理后開始下降，且均勻度指數(shù)在N300處理顯著低于N30 ～ N200處理(<0.05)。

2.5 中型節(jié)肢土壤動(dòng)物和解釋環(huán)境變量的主成分分析(PCA)及冗余分析(RDA)

對(duì)土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群和常見類群進(jìn)行主成分分析(PCA)(圖4A)，以了解貝加爾針茅草甸草原在不同施氮量下中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成分布情況。兩個(gè)排序軸累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到91.75%，通過土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群和常見類群分布情況可以有效地將氮梯度劃分為3組，第一組為對(duì)照N0和N15 ～ N150低氮處理，第二組和第三組分別為N200和N300處理。與第一組相關(guān)性較大的類群為3種，與第二組相關(guān)的類群為8種，與第三組相關(guān)的類群為4種。

(圖中小寫字母不同表示處理間差異顯著 (P<0.05))

(SM：含水量；AK：速效鉀；NO– 3-N：硝態(tài)氮；C/N：土壤碳氮比值；微離螨科：Microdispidae；球角?科：Hypogastruridae；蟻科：Formicidae；矮蒲螨科：Pygmephoridae；肉食螨科：Cheylrtidae；小黑螨科：Caligonellidae；厲螨科：Laelapidae；寄螨科：Parasitidae；厚厲螨科：Pachylaelapidae；奧甲螨科：Oppiidae；若甲螨群：Oribatuloide；等節(jié)?科：Isotomidae；棘?科：Onychiuridae；跳蟲科：Poduridae；夜娥科：Noctuidae；管薊馬科：Phloeothripidae)

土壤環(huán)境因子中的NH4+-N和有效磷對(duì)土壤動(dòng)物群落組成影響不顯著，因此排除在環(huán)境因子對(duì)土壤動(dòng)物的影響之外，而冗余分析RDA(圖4B)結(jié)果可以顯示出土壤環(huán)境因子對(duì)土壤動(dòng)物群落組成的影響。第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為75.37% 和11.72%，累計(jì)方差解釋度達(dá)到了71.9%，剔除后的土壤環(huán)境因子能夠較好地解釋對(duì)土壤動(dòng)物的影響。由表3可知，速效鉀和土壤C/N對(duì)土壤動(dòng)物群落變異的解釋度分別為73.4% 和51.2%，可以認(rèn)為是驅(qū)動(dòng)群落變異的主要環(huán)境因子。而NO– 3-N、pH和含水量對(duì)群落變異的解釋度均大于30%，且值均小于0.05，可以認(rèn)為對(duì)土壤群落變異有一定的影響。RDA第一排序軸的正半軸相關(guān)性較大的土壤環(huán)境因子有速效鉀和含水量，與第一排序軸負(fù)半軸相關(guān)性較大的土壤環(huán)境因子為pH和土壤C/N，即第一軸可以代表以上環(huán)境因子的梯度變化。微離螨科、矮蒲螨科、肉食螨科和小黑螨科與第一排序軸正半軸相關(guān)性較大，即與第一軸正半軸代表的環(huán)境因子梯度變化呈顯著正相關(guān)，與第一軸負(fù)半軸代表的環(huán)境因子的梯度變化呈顯著負(fù)相關(guān)，而蟻科和管薊馬科則與pH和土壤C/N均呈顯著正相關(guān)。第二排序軸的正半軸相關(guān)性較大的土壤環(huán)境因子為NO– 3-N，與第二軸正半軸顯著相關(guān)的土壤動(dòng)物類群有厲螨科、寄螨科、厚厲螨科、若甲螨科、等節(jié)?科、球角?科、棘?科和跳蟲科，這說明NO– 3-N與這些土壤動(dòng)物類群呈顯著正相關(guān)。

表3 冗余分析(RDA)各土壤環(huán)境因子對(duì)土壤動(dòng)物群落變異的解釋度

3 討論

3.1 氮素添加對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成的影響

研究結(jié)果表明，隨著施氮量的增加改變了中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，這說明氮素影響土壤動(dòng)物群落組成，且在地下生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的調(diào)節(jié)作用[24]。我們發(fā)現(xiàn)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)均隨施氮量增加而增加，施氮量較高的處理下捕獲的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)顯著高于對(duì)照和施氮量較低處理。但當(dāng)施氮量達(dá)到300 kg/(hm2·a) 時(shí)，所捕獲土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)達(dá)到最大，而類群數(shù)則相對(duì)于施氮量200 kg/(hm2·a) 處理時(shí)有所下降，其中微離螨科個(gè)體數(shù)相對(duì)于其他處理顯著增加，這是由于土壤動(dòng)物對(duì)氮素的嗜好不同而引起了種間競(jìng)爭(zhēng)從而改變了土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，使得群落趨向單一化[25]。而土壤動(dòng)物生活和繁衍與其生活的環(huán)境和食物來(lái)源密不可分，長(zhǎng)期的氮沉降改變了土壤環(huán)境，進(jìn)而影響了土壤生物群落的結(jié)構(gòu)。適量的氮沉降會(huì)使土壤中的NH4+-N和NO– 3-N含量增加，有利于微生物的生長(zhǎng)，進(jìn)而可以促進(jìn)有機(jī)物分解，為土壤動(dòng)物提供充足的食物來(lái)源。同時(shí)氮沉降會(huì)使土壤pH降低，當(dāng)?shù)两盗砍^限度時(shí)，則會(huì)造成土壤酸化，抑制土壤微生物酶活性和木質(zhì)素分解，從而降低了土壤微生物量，降低了食微生物的土壤動(dòng)物多度[26]。與徐國(guó)良等[27]研究結(jié)果一致，適當(dāng)?shù)牡两祵?duì)土壤動(dòng)物可能是有利的，而當(dāng)?shù)两盗砍懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)氮限制后則會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物產(chǎn)生負(fù)面的影響，此結(jié)果符合中度干擾理論。

貝加爾針茅草甸草原中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物最適生存月份在8月份，也是當(dāng)?shù)啬翀?chǎng)植被生長(zhǎng)期，8月份良好的水熱條件使地上植物生長(zhǎng)旺盛，根系較返青期和枯黃期發(fā)達(dá)[17]，使得土壤孔隙度變大，有利于加快土壤中氣體的流動(dòng)，為土壤動(dòng)物生存和繁衍提供了良好的有氧環(huán)境。這與Vreeken-Buijs等人[28]認(rèn)為節(jié)肢動(dòng)物群落密度與孔隙呈正相關(guān)的研究較一致。由土壤動(dòng)物垂直變化可知，貝加爾針茅草甸草原中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的分布具有明顯的表聚特征。隨著土層的加深，土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)下降。這與葉賀等人[23]在荒漠草原草地生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物群落垂直分布一致。Briones等人[29]研究結(jié)果表明，草原表層土壤溫度可以影響土壤動(dòng)物的垂直分布。丁玲玲等人[30]研究發(fā)現(xiàn)草原地上植物根系分布密集，從而決定了根系分泌物分布在土壤表層，根系是植物吸收營(yíng)養(yǎng)的主要區(qū)域，也是土壤生物最為活躍的區(qū)域，且表層土壤相對(duì)疏松，通氣性較好[31]，可以為土壤動(dòng)物生存提供生活環(huán)境和充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，更適宜土壤動(dòng)物的生存。而受氮沉降的影響，土壤動(dòng)物群落水平有向下遷移的趨勢(shì)。徐國(guó)良等人[32]研究發(fā)現(xiàn)，過高的氮輸入會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物產(chǎn)生負(fù)面的影響，最終使表層土壤動(dòng)物向土壤深層趨避。

3.2 氮素添加對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性變化和閾值效應(yīng)

氮沉降可以通過改變土壤環(huán)境因子組分，進(jìn)而影響地上植物群落結(jié)構(gòu)和土壤動(dòng)物的豐度及多樣性，最終對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的影響[33]。適量的氮素添加可以被土壤動(dòng)物有效利用，而過度氮素添加則會(huì)對(duì)草原地下生態(tài)系統(tǒng)造成負(fù)效應(yīng)[32]。本研究通過土壤動(dòng)物多樣性變化可以發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均隨著施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，在氮沉降量達(dá)到200 kg/(hm2·a) 時(shí)出現(xiàn)拐點(diǎn)，說明氮沉降量低于200 kg/(hm2·a) 時(shí)有利于土壤動(dòng)物群落發(fā)展，與上述結(jié)論一致。而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則隨施氮量的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)，在200 kg/(hm2·a) 處理處出現(xiàn)拐點(diǎn)，且在氮沉降量為300 kg/(hm2·a) 時(shí)達(dá)最大。殷秀琴等[34]研究認(rèn)為，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)越大表明該群落中某個(gè)類群的土壤動(dòng)物密度占該類群總數(shù)比例越高，使該類群的優(yōu)勢(shì)度增加而均勻度下降。而本研究?jī)?yōu)勢(shì)物種微離螨科的個(gè)體數(shù)在氮沉降量達(dá)到300 kg/(hm2·a) 時(shí)突出，類群數(shù)減少。環(huán)境變化對(duì)屬于氮限制陸地生態(tài)系統(tǒng)的貝加爾針茅草甸草原影響敏感[35]。通過主成分分析(PCA)可將氮梯度有效地劃分為3組，而施氮量200 kg/(hm2·a) 處理為獨(dú)立一組，且50% 的優(yōu)勢(shì)類群和常見類群與其顯著相關(guān)。程建偉等人[36]發(fā)現(xiàn)短期氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物的影響主要通過植物變化，而在較長(zhǎng)時(shí)間上的影響主要通過改變土壤理化性質(zhì)。由冗余分析(RDA)結(jié)果可知，速效鉀、NO– 3-N、pH、含水量和土壤C/N比值是氮沉降驅(qū)動(dòng)土壤動(dòng)物群落變異的主要環(huán)境因子。環(huán)境因子中的pH和土壤C/N比值對(duì)土壤動(dòng)物群落生活有負(fù)效應(yīng)，而NO– 3-N對(duì)土壤動(dòng)物群落生活起著正面效應(yīng)。本研究中NO– 3-N含量在高氮處理顯著高于低氮處理，pH隨著氮梯度的增加呈下降趨勢(shì)。過量的NO– 3會(huì)使土壤酸化，土壤中的Al3+被交換出來(lái)，造成土壤鋁毒效應(yīng)[14]，而pH是影響土壤動(dòng)物群落分布重要的限制因素，土壤酸化會(huì)使土壤動(dòng)物數(shù)量減少，代謝以及繁殖能力衰退[37]。土壤C/N比值是土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，通常被看作是土壤氮素礦化的標(biāo)志，本研究中氮沉降降低了土壤C/N比值，加快了土壤氮素礦化過程，同時(shí)長(zhǎng)期的氮素輸入則會(huì)降低土壤有機(jī)碳的礦化，有利于有機(jī)質(zhì)的積累，從而為土壤動(dòng)物提供了一定食物資源，與Ochoa-Hueso等[38]認(rèn)為土壤動(dòng)物豐富度與土壤C/N比值呈負(fù)相關(guān)一致。我們通過主成分分析(PCA)劃分結(jié)果以及冗余分析(RDA)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氮沉降量達(dá)到200 kg/(hm2·a)后，土壤環(huán)境將會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物生存產(chǎn)生消極的影響。

已有研究表明一定限度氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)中植物和微生物是有益的，但過量氮沉降則會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響[32]，即氮素輸入的增加，存在著閥值效應(yīng)。貝加爾針茅草甸草原適量的氮素添加對(duì)土壤動(dòng)物群落水平有促進(jìn)作用，但當(dāng)?shù)靥砑映^草原生態(tài)系統(tǒng)氮限制臨界點(diǎn)時(shí)，則會(huì)呈現(xiàn)出一定的負(fù)面影響。本研究結(jié)果顯示，氮沉降量達(dá)到200 kg/(hm2·a) 時(shí)，是限制中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落發(fā)展的一個(gè)拐點(diǎn)，土壤動(dòng)物類群數(shù)及各項(xiàng)多樣性指標(biāo)均顯著高于對(duì)照、低氮處理和300 kg/(hm2·a)高氮處理。說明當(dāng)?shù)两盗窟_(dá)到200 kg/(hm2·a) 時(shí)，接近或達(dá)到了貝加爾針茅草甸草原氮飽和的限度，可以認(rèn)為本研究中氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物群落水平影響的閾值為200 kg/(hm2·a)。

4 結(jié)論

大氣氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定產(chǎn)生了影響，氮沉降通過改變土壤動(dòng)物食物來(lái)源和生存環(huán)境影響著中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落分布。本研究區(qū)位于氮沉降背景值較低的內(nèi)蒙古呼倫貝爾市鄂溫克旗貝加爾草甸草原，而在這種背景值較低的地區(qū)展開模擬氮沉降試驗(yàn)將更清晰地反映氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)初始反應(yīng)。本研究結(jié)果表明，草原植被生長(zhǎng)期適合草甸草原中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落發(fā)展，且土壤動(dòng)物群落分布具有明顯的表聚特征，但隨著模擬氮沉降量的增加，土壤動(dòng)物群落向深層趨避。氮沉降使草地土壤環(huán)境因子發(fā)生改變，進(jìn)而影響土壤動(dòng)物群落繁衍和生存。氮沉降對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落發(fā)展存在閾值效應(yīng)，適量氮沉降有利于中小型土壤動(dòng)物群落發(fā)展，當(dāng)?shù)两盗砍^草甸草原氮飽和限度，將會(huì)抑制土壤動(dòng)物群落發(fā)展。

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Effects of Simulated Nitrogen Deposition on Meso-micro Soil Fauna Communities in Meadow Steppe

MA Shangfei1, HONG Mei1,2*, ZHAO Bayinnamula1,2, ZHAO Wuyingga1, WANG Wendong1, LU Junyan1, YANG Dianlin3

(1 College of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010011, China; 2 Inner Mongolia Key Laboratory of Soil Quality and Nutrient Resources, Huhhot 010011, China; 3 Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China)

In order to understand the effect of nitrogen deposition on the community structure of meso-micro soil fauna in meadow steppe, a simulated nitrogen deposition experiment was conducted in 2010 in Baikal meadow steppe, Ewenke Banner, Hulunbuir City of Inner Mongolia.The changes of soil fauna community structure and diversity and their relationship with environmental factors were studied under eight nitrogen deposition gradients N0 (control), N15, N30, N50, N100, N150, N200 and N300.Soil fauna were collected in 2019 in the grass turning green period (May), the growing period (August) and the withering period (the end of September).The results showed that meso-micro soil fauna had obvious surface aggregation characteristics, but soil fauna community tended to migrate to deep soil with the increase of nitrogen application.The good hydrothermal conditions in the growing period of vegetation in the experimental area are more suitable for the development of meso-micro soil fauna community.The individual numbers, group numbers and diversity indexes of soil fauna under N200 and N300 treatments were significantly higher than those of the control and lower nitrogen deposition treatments (<0.05).According to the distribution of dominant groups and common groups of soil fauna, nitrogen gradient was divided into three groups by principal component analysis (PCA), one group treated with N0-N150, N200 and N300 respectively.Redundancy analysis (RDA) showed that available potassium, total nitrogen, nitrate nitrogen, pH, organic matter and water content were the main environmental factors affecting the distribution of soil fauna communities.In general, nitrogen deposition can promote the development of soil fauna community but with a threshold of N 200 kg/(hm2·a) in this study.

Nitrogen deposition; Soil fauna; Environmental factors; Threshold

Q958

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.04.012

馬尚飛, 紅梅, 趙巴音那木拉, 等.模擬氮沉降對(duì)草甸草原中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的影響.土壤, 2021, 53(4): 755–763.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170435)資助。

(nmczhm1970@126.com)

馬尚飛(1995—)，男，內(nèi)蒙古呼和浩特人，碩士研究生，主要研究方向?yàn)椴菰寥览门c保護(hù)。E-mail: 164376824@qq.com