干旱荒漠區(qū)土壤種子庫研究進展

張裕年 李昌龍 趙鵬 段曉峰 邱曉娜

摘? ? 要：荒漠區(qū)作為一種較為極端的生態(tài)環(huán)境，可以被看作是最為脆弱的一種生態(tài)系統(tǒng)。作為一種獨特的存在，也有著不可替代的重要意義，所以荒漠生態(tài)系統(tǒng)的研究和保護一直都是業(yè)界的重點方向，而荒漠區(qū)土壤種子庫對于荒漠區(qū)的改善有著重要的影響和決定性的作用。通過對干旱荒漠區(qū)土壤種子庫研究進行梳理，以期為相關研究提供助力。

關鍵詞：干旱;荒漠區(qū);土壤;種子庫

文章編號：1005-2690（2021）17-0009-03? ? ? ?中國圖書分類號：S154? ? ? ?文獻標志碼：B

隨著城市化進程的不斷推進，人們身邊的生態(tài)環(huán)境遭遇著嚴重的侵害。在對現(xiàn)如今的自然界研究后可以發(fā)現(xiàn)，諸多地域都出現(xiàn)了草地退化甚至消失的情況，這勢必會造成動植物的衰退甚至滅絕。

作為此次的重要研究對象，干旱荒漠草地土壤種子庫中的植物比例正在發(fā)生著重要變化，其中一年生草本植物的比例正處于極速退化狀態(tài)當中，即使是多年生的草本植物甚至灌木植物的比例也在發(fā)生著嚴重的衰退。

以上種種現(xiàn)象無不昭示著草地退化對于干旱荒漠草地土壤的種子庫已經產生了嚴重影響。可是當查閱相關資料時卻發(fā)現(xiàn)，關于該領域的研究狀況很不全面，因此，將對干旱荒漠區(qū)土壤種子庫進行探究，以期為相關領域研究提供助力。

1? ?土壤種子庫研究進展

1.1? ?土壤種子庫相關內容

當下對于土壤種子庫的研究雖然其著眼于種子，但是這背后卻是對于植物生態(tài)學的深度探索。土壤種子庫在植被的發(fā)生及演替等一系列發(fā)展過程中扮演著極為重要的角色。土壤種子庫當中包含的種子是其所在的特定生態(tài)系統(tǒng)中所有的潛在植物種群，這也是該生態(tài)系統(tǒng)得以存在或發(fā)展的基礎。在一定意義上而言，土壤種子庫的研究和探索并非僅僅關系到植物種群，其還會涉及植物種群的保護及儲存，以及生態(tài)環(huán)境之后的演化等方面。甚至通過對于土壤種子庫的研究能夠發(fā)掘過去該生態(tài)系統(tǒng)的情況，并有效針對當下問題提出解決對策，還能夠對于未來即將發(fā)生的情況進行推演，這對于植物種群及生態(tài)環(huán)境的結構及動態(tài)的調整將會發(fā)揮著重要作用。

在業(yè)內，土壤種子庫一直都被視為生物多樣性研究的相關補充，這對于生態(tài)系統(tǒng)中植被的更新和演替提供了較為有參考性的指導建議[1]。

1.2? ?土壤種子庫分類

目前關于土壤種子庫的研究方向非常多元，對于土壤種子庫的定義及分類也不盡相同。但是通過查閱相關文獻資料可以發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫可以主要區(qū)分為短暫種子庫和持久種子庫兩大類。這種分類方式相對來說較為寬泛，但是相信隨著科技的不斷進步以及對于土壤種子庫的不斷研究，有望發(fā)現(xiàn)更科學合理的分類方式，從而便于業(yè)內能夠更好地了解土壤種子庫及其相關知識。

如果通過種子庫和種子雨這兩個角度出發(fā)進行土壤種子庫的分類，可以將種子庫劃分為4個類型：土壤表層的短暫種子庫、土壤下層的短暫種子庫、土壤下層的持久種子庫、土壤表層及中層的持久種子庫。

1.3? ?土壤種子庫研究方法

在對土壤種子庫進行深入的研究過程中需要重視其中物種組成的判別及鑒定。這主要分為種子萌發(fā)法和物理分離法兩種鑒定方式。對于第一種而言，主要是通過將樣品土壤置于試驗條件下，周圍提供適宜的條件來促進土壤中的種子進行萌發(fā)，然后對于萌發(fā)出的幼苗進行鑒定，從而判別出土壤中所包含的種子類型，并且通過將所有的幼苗數(shù)量進行全面統(tǒng)計來估算出土壤中所包含的種子數(shù)量。而第二種則是通過物理的方式進行土壤與其中種子的分離，常見的分離方法有漂洗、篩選或是在高倍顯微鏡下進行手動挑選等等。在將種子挑選出來以后，再對種子進行類型的判別及數(shù)量的統(tǒng)計。對比以上兩種方法的過程可以發(fā)現(xiàn)二者各有利弊[2]。

對于種子萌發(fā)法而言，整個鑒定過程所需要的周期較長，需要等待種子完全萌發(fā)才能夠進行判別及鑒定。而且在此過程中周遭的環(huán)境對于種子的萌發(fā)會產生決定性的影響，同樣的環(huán)境并不適合土壤中所有種子的萌發(fā)過程，這就勢必會造成通過此方法鑒定的土壤種子豐富度大大降低。同時在進行種子萌發(fā)的過程中，可能會恰逢一些種子正處于休眠期，即使周圍的環(huán)境是適宜其萌發(fā)的，可最終也無法得到相應的幼苗，這樣也會影響到結果的準確性。

另外，通過此方法鑒定需要對土壤樣品的采樣提出更高的要求，否則會出現(xiàn)最終種子萌發(fā)的情況與土壤采樣的方法密切相關，這就無法做到較為客觀的土壤種子鑒定[3]。

對于物理分離法而言，這種方法可以將土壤中大部分的種子類型都進行判別和統(tǒng)計，即使是處于休眠期或是已經死亡的種子也不會落下，而且通過這種方法可以避免過長的等待周期，大大提升科研效率，最終所得到的結果也更為可信。但是通過物理分離法勢必需要各種人力物力的投入，相對而言成本會更高[4]。

2? ?干旱荒漠區(qū)土壤種子庫國外研究進展

在干旱荒漠區(qū)，由于當?shù)氐臍夂颦h(huán)境和動物種類不同，其也擁有著獨特的土壤種子庫。在這個環(huán)境中，由于動物可以食用的食物種類很少，所以許多肉質植物的種子難免會被該生態(tài)下的鳥類及昆蟲等動物吃掉?？墒窃谕ㄟ^研究后發(fā)現(xiàn)，干旱荒漠區(qū)土壤種子庫的種子雨仍然主要以動物傳播而產生。

對此，Montiel和Montana （2003）從1996—1998年在兩種不同的生長環(huán)境分別按照不同的比例進行種子的播撒，之后通過對播撒區(qū)域進行不間斷的檢測從而發(fā)現(xiàn)兩種生態(tài)環(huán)境中種子雨被動物以何種方式進行散播并最終帶入到種子庫當中。

通過對比觀測發(fā)現(xiàn)，在仙人掌灌叢進行種子雨播撒的效果是在草地進行播撒的將近9倍。在兩地種子被動物采食的數(shù)量幾乎是一致的[5]。

在較為干旱的地區(qū)，絕大多數(shù)的干旱系統(tǒng)具有著典型的特征，所以種子會在沙漠土壤種子庫中呈現(xiàn)出類似于斑塊的分布。比如在美國北部沙漠地區(qū)，其中的種子往往存在于土壤的表層區(qū)域，但是在美國南部的沙漠地區(qū)種子則往往在距離土地表層有1～2 cm的地方（Guo et al.，1998，1999）。此外，在水資源匱乏的地區(qū)，水會大大制約植物生長，植物所能依靠的就是日常不規(guī)律的降水，而且這個降水量往往非常稀少。而這會對當?shù)赝寥婪N子庫以及種子的萌發(fā)帶來諸多嚴重的影響。在此類區(qū)域中，會有許多濕地存在其中，而濕地對于周邊的土壤種子庫也會帶來諸多影響，尤其是濕地水量較大的時候會直接影響到土壤種子庫的構成[6]。

Lopez （2003）對玻利維亞半荒漠地區(qū)的土壤種子庫進行研究后發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫中的種子類型非常少，僅有一些適宜當?shù)丨h(huán)境的種子存在，這就使得當?shù)氐奈锓N多樣性幾乎沒有可能出現(xiàn)。Facelli和Temby （2002）在干旱和半干旱區(qū)的觀察發(fā)現(xiàn)，灌叢下一年生植物比在空曠地的豐富許多。

3? ?干旱荒漠區(qū)土壤種子庫國內研究進展

在干旱沙漠中，絕大部分的種子主要存在于土地的表層當中，在土壤深處很難有種子的存在。而且種子在土壤中的運動往往受制于種子形狀、動物的干擾以及土壤的運動等各種情況[7]。在此背景下，粒徑較大的種子很難縱深進入土壤的深處，而粒徑較小的種子反而容易進入到土壤深處，這就可以解釋為何土壤不同深度會有不同類型的種子[8]。

在對內蒙古烏蘭察布進行調查中，發(fā)現(xiàn)多年生植物占優(yōu)的群落中，如果要判定持久種子庫，那么需要對土壤的取樣有著深入的研究，即可以在夏天（即在萌發(fā)完成之后而種子成熟和散布開始之前）進行大規(guī)模采集，這樣的結果往往更為可信。如果研究的目的是探索短暫種子庫的形成和發(fā)展過程，研究過程中的取樣時間需要定在冬季或者是開春（即萌發(fā)開始之前）取樣[9]。

種子庫被認為是植物種群基因多樣性的潛在提供者。休眠種子構成了地面植被的一個進化記憶。種子壽命和休眠時間越長，生態(tài)學上積累的變異便越多，遺傳變異潛力就越大。種子庫里長命種子具有重要的遺傳學意義。而多年生的植物其種子庫所占比例明顯降低，幾乎可忽略不計[10]。

曾彥軍等（2003）對關于種子庫對地上部分種群遺傳結構影響的假說較多。例如種子庫通過保留選擇中產生的大量遺傳變異的作用，最終加快種群進化的速率。目前涉及種子庫遺傳結構的論文非常少。通過該研究發(fā)現(xiàn)，隨著草原生態(tài)環(huán)境所處的海拔高度越高，則其中所存在的土壤種子密度就越低，這也說明土壤種子庫中種子的生存與海拔高度呈現(xiàn)負相關的狀態(tài)[11]。

孫建華等（2005）通過對不同退化程度的荒漠草原進行連續(xù)兩年多的觀察發(fā)現(xiàn)，在天然干旱荒漠草原圍封后群落的土壤種子庫物種數(shù)為封育高于放牧樣地，土壤種子庫中種子的密度隨退化程度加劇而明顯下降?；诖耍訌妼Ω珊祬^(qū)土壤種子庫的研究，同時嘗試掌握干旱區(qū)土壤種子庫的特點和規(guī)律，這無疑對于干旱荒漠區(qū)植被的保護將起到保護作用[12]。

4? ?荒漠土壤種子庫的特征

4.1? ?荒漠土壤種子庫特征及地理位置的關系

何明珠（2010）在對一些高原荒漠土壤種子庫研究時發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫中種子密度影響因素并非來源于海拔高度的影響，而是與經緯度有著密切的關聯(lián)。在其中同一經緯度的情況下水源的充沛程度和環(huán)境溫度將會對土壤種子庫的密度起到關鍵的作用。但是對于該研究結果，國外學者卻給出一些其他的答案，其中有學者的研究成果表明，海拔高度會對當?shù)赝寥婪N子庫的種子密度產生明顯的影響。

楊磊等（2010）通過對中國干旱荒漠區(qū)土壤種子庫資料匯總，明確指出干旱荒漠區(qū)的土壤種子庫的自身密度是與其所處的海拔高度有著緊密的關系，而且隨著海拔的提高土壤種子庫總種子密度呈現(xiàn)明顯的下降趨勢。在對我國黃土高原的荒漠草原種子庫進行研究時卻發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫的種子密度與種子庫所處的緯度有著密切的聯(lián)系，呈現(xiàn)出了負相關的狀態(tài)，但是卻與其所處的經度及海拔并未呈現(xiàn)出明顯的關聯(lián)[13]。種子庫被人們視作植物種群多樣性的前提和基礎，只有種子庫的存在，才能夠為植物種群提供較多的基因。休眠種子的出現(xiàn)為地面植被的進化提供了全過程的記錄，一定意義上來說種子的壽命越來越長，同時其休眠期越久，在其生長和繁殖過程中可以出現(xiàn)的變異情況也就會愈發(fā)多樣，這對于整個族群的發(fā)展可以提供較好的變異潛力。因此在分析種子庫時尤其需要關注壽命較長的種子，其特性在一定程度上具有著非常重要的遺傳學意義[14]。

馬妙君（2009）對于土壤種子庫的研究中嘗試通過地面植被與種子庫的關系研究來創(chuàng)新研究方向，其發(fā)現(xiàn)土壤種子庫的特性往往與地面植被有著密切的關系。比如成熟的針葉林地帶土壤種子庫中種子的類型也較為豐富，比幼齡的針葉林地帶土壤種子庫中種子個數(shù)要高10%左右。

Poco等（1998）指出海拔對于土壤種子庫也存在著重要的影響，高海拔地區(qū)適宜生存的植物在土壤種子庫中能夠保存的時間反而會更短一些。

王寧（2009）等在石羊河中游的植被封育恢復區(qū)進行探索性研究，在這個過程中采用了空間代替時間的方法作為試驗手段。其試驗的原理是通過時間序列來選擇流動沙丘、封育恢復土壤等探索沙漠化逆轉的過程。為了能夠更好地理解這一個過程的進行，研究者通過將草原化荒漠植被區(qū)作為對比地點，來檢測沙漠化逆轉過程中土壤種子庫的演變過程。

研究發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫物種組成均以一年生草本植物為主，這部分植物的種子數(shù)量占比過半。而多年生的草本植物則沒有出現(xiàn)在土壤種子庫中，而半灌木植物由于其對于沙漠化逆轉有著敏感的反應，所以其種子數(shù)量隨著沙漠化情況好轉而出現(xiàn)了占比下降的情況[15]。

4.2? ?持久種子庫在荒漠區(qū)植被恢復中的潛力

在進行研究時發(fā)現(xiàn)，持久種子庫對于植被的恢復效率會更高，因此在遭受外界環(huán)境出現(xiàn)極端變化的時候還能夠在一定程度上實現(xiàn)當?shù)匚锓N多樣性的保護和自然修復，使物種不會從生態(tài)系統(tǒng)中滅絕[16]。

5? ?研究展望

雖然目前關于荒漠區(qū)土壤種子庫的研究已經獲得了較多的成果，但很多理論和研究方法還并沒有達成業(yè)內的共識，因此可以展望后續(xù)的發(fā)展方向。

5.1? ?持久土壤種子庫的研究

持久種子庫在植被承受干擾后的恢復中常常起關鍵作用，其在干擾恢復的過程中經常起關鍵作用的持久種子庫在植被管理和重建中也具有重要作用。

5.2? ?大尺度的氣候變化對荒漠區(qū)土壤種子庫的作用

在全球變化的大環(huán)境下，土地利用方式也隨之改變，荒漠土壤種子庫對其會有特殊的敏感性和反饋模式。

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