極少排液與營養(yǎng)液濃度調(diào)控對番茄果實品質(zhì)的影響

劉愛龍 劉丹霞 殷東升 練 瀚 張軼婷陳日遠

（華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，廣東廣州 510642）

番茄（Solanum lycopersicumL.）是我國設施蔬菜栽培的主要作物，其產(chǎn)量和品質(zhì)受到廣泛關(guān)注。近年來，消費者不僅追求番茄果實外觀和風味等感官品質(zhì)，對其內(nèi)在營養(yǎng)價值的要求也不斷提高。因此，在保證番茄產(chǎn)量的同時，提高品質(zhì)是目前世界各國番茄生產(chǎn)的重要研究課題之一（Rouphael et al.，2018）。

番茄果實品質(zhì)是由成熟果實的風味、酸度、甜度、果肉硬度、果汁含量構(gòu)成，包括糖、酸、VC、番茄紅素、可溶性固形物、氨基酸組分等（岳冬，2015；程遠 等，2019）。番茄果實干物質(zhì)中約50%為糖分，主要包括葡萄糖、果糖和少量蔗糖（王海廷 等，1988），其與有機酸共同決定了番茄可溶性固形物含量的高低。有機酸約占總干物質(zhì)的12%（劉娜 等，2016），占全酸質(zhì)量分數(shù)的80%左右，其中檸檬酸和蘋果酸是決定果實酸味的關(guān)鍵有機酸（王蓉 等，2017）。植物果實里的氨基酸是形成味覺及營養(yǎng)價值的重要組分之一，氨基酸組分及總量的差異影響果實的營養(yǎng)及保健價值（程遠 等，2019）。

實踐證明，水鹽調(diào)控是改善番茄品質(zhì)的有效農(nóng)藝措施之一。水分脅迫可以提高番茄果實中可溶性固形物、可溶性糖、有機酸、VC 含量（齊紅巖 等，2004；劉明池 等，2005）。在番茄果實發(fā)育早期，NaCl 處理可增加番茄果實中蔗糖的積累，而降低己糖的積累（Balibrea et al.，1999，2000）。提高營養(yǎng)液電導率可以顯著提高番茄果實發(fā)育后期葡萄糖和果糖含量（魯少尉 等，2012a）。水分脅迫可使番茄葉片中蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性下降，蔗糖合酶（SS）活性升高，酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）和中性轉(zhuǎn)化酶（NI）在中等水分脅迫條件下活性升高（Miron &Schaffer，1991）；水分脅迫下番茄果實發(fā)育后期酸性轉(zhuǎn)化酶活性下降，蔗糖合酶活性升高（齊紅巖等，2004）。鹽脅迫通過提高蔗糖合酶活性催化分解蔗糖，從而提高番茄果實果糖與葡萄糖含量（Saito et al.，2009）；通過提高蔗糖酸性轉(zhuǎn)化酶與中性轉(zhuǎn)化酶的活性，從而降低蔗糖含量，增加番茄果實內(nèi)不同部位葡萄糖與果糖含量（魯少尉 等，2012a，2012b）。水分脅迫與鹽脅迫都屬于滲透脅迫，通過抑制根系吸水，使果實內(nèi)的可溶性固形物含量提高，同時二者對蔗糖代謝關(guān)鍵酶活性也有較大的影響。

我國華南地區(qū)茄果類蔬菜的現(xiàn)代化設施栽培體系正在逐步完善，然而高品質(zhì)番茄栽培技術(shù)尚未成熟，而且夏季高溫高濕嚴重制約著優(yōu)質(zhì)番茄的周年生產(chǎn)和均衡供應。番茄限根栽培具有高密度、低封頂、多茬次、栽培周期短等特點。相比一年一大茬或兩茬，限根栽培可以靈活調(diào)整茬口，避開夏季高溫高濕的不利環(huán)境。限根栽培因其較低的蓄水保肥能力，營養(yǎng)液管理應遵循“低濃度與少量多次”的原則，才能保證水肥的有效吸收。日本國立靜岡大學農(nóng)學部蔬菜研究室前期對番茄限根栽培中的營養(yǎng)液管理（Zhang et al.，2015a，2015b）、果實著色（Zhang et al.，2014）、品質(zhì)提升（Zhang et al.，2018）等方面進行了研究。在前期的研究結(jié)果中，番茄果實發(fā)育早期將營養(yǎng)液EC 值由1.5 dS·m-1提高到2.4 dS·m-1，并將排液率控制在20%左右，能保證在單株果實質(zhì)量不受影響的同時還可顯著提升果實品質(zhì)（覃敏 等，2019）。在此基礎(chǔ)上，繼續(xù)降低排液的同時結(jié)合鹽分調(diào)控，研究其對番茄果實中的糖、酸以及初生代謝物的影響，對于提高番茄設施栽培的果實品質(zhì)并發(fā)掘功能性物質(zhì)具有重要的理論指導意義。與供液量恒定管理相比，依據(jù)作物的排液率進行供液量動態(tài)化管理，能極大滿足作物對水肥的需求，提高作物的水肥利用率，并降低生產(chǎn)成本（北條雅章 等，1996）。

本試驗在限根栽培條件下，以植株排液率20%為對照，分析極少排液（0 排液率）配合營養(yǎng)液濃度（提高礦物質(zhì)離子濃度或添加NaCl）調(diào)控對番茄生長與果實品質(zhì)的影響，分析果實營養(yǎng)品質(zhì)和差異的初生代謝組，篩選出適宜的組合，旨在為建立設施優(yōu)質(zhì)番茄周年連續(xù)生產(chǎn)管理技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2019 年在華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院連棟溫室內(nèi)進行，供試番茄品種為廣州市華葉種苗科技有限公司生產(chǎn)的神海粉果大番茄。2019 年2 月28日播種，3 月25 日定植于塑料栽培缽中（750 mL·株-1），缽底部放置遮根無紡布，栽培基質(zhì)為椰糠，采用日本園試配方營養(yǎng)液滴灌，整枝方式為單干整枝，留3 穗果摘心，每穗留4 個果。采用定時器控制營養(yǎng)液供應時間，水泵流量為15 mL·min-1，少量高頻率供液，供液次數(shù)為每天4（陰天）～12（晴天）次，供液量根據(jù)不同處理的排液率來確定。開花坐果期排液率為20%，營養(yǎng)液EC 值為1.6 dS·m-1，定植后32 d（坐果期）開始控制排液率與提高營養(yǎng)液濃度處理。

試驗共設4 個處理，每個處理3 次重復，每重復14 株，每個處理為一套獨立的栽培系統(tǒng)；以20%排液率與營養(yǎng)液EC 值1.6 dS·m-1（20%-EC1.6處理）作為對照。在0 排液率的基礎(chǔ)上，設置3 個營養(yǎng)液EC 值調(diào)節(jié)水平：恒定營養(yǎng)液EC 值為1.6 dS·m-1（0-EC1.6 處理）；待第2 穗果坐果后，將營養(yǎng)液EC 值從1.6 dS·m-1提高到2.4 dS·m-1（0-EC1.6-2.4 處理），直到采收結(jié)束；待第2 穗果坐果后，添加NaCl，將營養(yǎng)液EC 值從1.6 dS·m-1提高到2.4 dS·m-1（0-EC1.6-2.4Na 處理），直到采收結(jié)束。各處理營養(yǎng)液中礦物質(zhì)離子濃度詳見表1。

表1 各處理營養(yǎng)液中礦物質(zhì)離子濃度

1.2 項目測定

1.2.1 排液率測定 每處理區(qū)隨機選取3 個滴頭分別對應3 個供液量測定桶，用來收集每日供應的營養(yǎng)液，在排液口放置廢液桶用來收集每日的廢液。每天18：00 最后一次供液結(jié)束后用量筒分別測量供液桶與排液桶內(nèi)營養(yǎng)液的體積，每7 d 計算1 次平均排液率。

排液率=排液量/供液量× 100%

1.2.2 果實品質(zhì)及感官評價 在番茄每花序上的第1 朵花瓣與柱頭呈90°時進行標記并記錄開花日期，觀察從開花到果實成熟的變化進程，為選擇形態(tài)、大小、發(fā)育時期一致的果實材料作準備。待第2 穗3～4 個果實成熟時（第1 朵花后53 d），每處理選取15 株典型植株，測定單果質(zhì)量、單株果數(shù)、果實橫徑和縱徑、單株產(chǎn)量、非商品果（裂果、臍腐果、畸形果）率、果實可溶性固形物含量。每處理另外選取12 株進行番茄紅素含量測定，測定方法參考課題組前期研究（Xie et al.，2019）；多酚含量測定采用Folin-Cioealteu 法（Singleton &Rossi，1965）；游離氨基酸含量測定參考李合生（2000）的方法。對第2 穗果進行果實感官評價，20 人參與評分，評分標準：4.1～5.0 分為極佳、3.1～4.0分為佳、2.1～3.0 分為較佳、1.1～2.0 分為一般、0～1.0 分為差。

1.2.3 光合特性指標測定 在第2 穗果實膨大期，每處理隨機選取9 株健壯植株相同位置上（第2穗果以下）的功能葉，使用LI-6400 便攜式光合儀，分別測定9：00——11：00、11：00——13：00、13：00——15：00 的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。

1.2.4 果實糖酸組分與酶活性測定 選取第2 穗花后43、48、53 d 的果實進行糖酸組分與酶活性測定。糖酸組分及VC含量的測定均參照胡志群等（2005）的方法并略做改進。糖組分測定方法：稱取1 g 番茄果肉，加入2 mL 90%（V/V，下同）乙醇，研磨成勻漿，轉(zhuǎn)入10 mL 離心管，使用2 mL 90%乙醇重復清洗研缽2 次，80 ℃水浴20 min 后4 000 r·min-1離心10 min，上清液轉(zhuǎn)入15 mL 玻璃試管，殘渣用4 mL 的90%乙醇重復清洗3 次，80 ℃水浴20 min 后4 000 r·min-1離心10 min，合并上清液，上清液在旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)系統(tǒng)中蒸干，加入2 mL 超純水，渦旋1 min，轉(zhuǎn)入2 mL 離心管，13 000 r·min-1離心10 min，上清液過Sep-PakR1 cc（100 mg）C18 Cartridges 后待測。使用Angilent 1200 HPLC system（配有RID 示差檢測器），色譜柱為Coregel 87C（Transgenomic CHO-99-5860），流動相為純水，流速0.6 mL·min-1，柱溫80 ℃。標準品蔗糖、葡萄糖、果糖均為分析純，確定出峰時間和制定標準曲線。有機酸組分和VC 含量測定方法：稱取番茄果肉2 g，用5 mL 0.2%偏磷酸冰浴研磨，7 500 r·min-1離心15 min，殘渣加入4 mL 0.2%偏磷酸再提取，合并上清液，定容至10 mL，過0.45 μm 濾膜后待測。使用儀器為美國Agilent 1100LC 高效液相色譜儀，配有VWD紫外檢測器，色譜柱為C18柱，流動相為0.2%偏磷酸，流速1 mL·L-1，柱溫35 ℃，進樣量10 μL。所用偏磷酸為優(yōu)級純藥品，蘋果酸、檸檬酸、丁二酸和VC 均為色譜純級標準樣品。

酶活性的測定參照Nielsen 等（1991）的方法稍作改進。稱取1.0 g 果肉，加入2 mL 提取緩沖 液（100 mmol·L-1Hepes-NaOH、5 mmol·L-1MgC12、1 mmol·L-1EDTA、2.5 mmol·L-1DTT、0.5% Triton-100、1% BSA、10% 甘 油），9 750 r·min-1、4 ℃離心10 min，上清液經(jīng)PD10 脫鹽柱過濾后定容至2 mL，作為酶提液。中性轉(zhuǎn)化酶（NI）、酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）和蔗糖合成酶（SS）活性的測定參考王惠聰?shù)龋?003）的方法并略加改進，采用3，5-二硝基水楊酸法測定反應產(chǎn)生的還原糖含量，以0.2 mL 酶液沸水浴10 min 作為對照。用二者的差值計算還原糖產(chǎn)生速率，表示轉(zhuǎn)化酶的活性。蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性測定方法：取100 μL 酶液，加入0.1 mL 反應液〔0.1 mmol·L-1Hepes 緩沖液（pH 8.0），4 mmol·L-1UDP-葡萄糖，5 mmol·L-1果糖-6-磷酸，15 mmol·L-1葡萄糖-6-磷酸，15 mmol·L-1MgCl2，1 mmol·L-1EDTA，100 mmol·L-1硼酸緩沖液〕，34 ℃條件下反應1 h，加入0.2 mL 30%的KOH，轉(zhuǎn)入沸水浴10 min 終止反應，冷卻至室溫，采用蒽酮法測定反應產(chǎn)生的蔗糖含量，以沸水浴殺酶液為對照。用二者的差值來計算蔗糖的合成量，表示蔗糖磷酸合成酶活性。

1.2.5 果實差異初生代謝物分析 取第2 穗花后53 d 的果實，液氮凍存后-80 ℃保存?zhèn)溆?。初生代謝組的分析參照錢瑞等（2019）的方法并略加改進，液氮研磨樣品至粉末狀，稱取100 mg 粉末，用1 mL 70%甲醇水提?。惶崛∫河? ℃冰箱過夜，其間渦旋3 次；12 000 r·min-1離心，吸取上清液，0.22 μm 微孔濾膜過濾樣品，并保存于進樣瓶中，用于LC-MS/MS 分析。利用超高效液相色譜（Shim-pack UFLC SHIMADZU CBM30A）和串聯(lián)質(zhì)譜（Applied Biosystems 6500 QTRA）對樣本進行分析?；谶~維生物技術(shù)有限公司MVDB V4.0 數(shù)據(jù)庫和公共數(shù)據(jù)庫代謝物信息對代謝物進行定性分析。采用無監(jiān)督模式識別的主成分分析（principal component analysis，PCA）對檢測到的代謝物進行數(shù)據(jù)分析，初步了解各組樣本之間的總體代謝物差異和組內(nèi)樣本之間的變異度大小。利用多維統(tǒng)計VIP 值（VIP ＞1）、單維統(tǒng)計（P＜0.05）及差異倍數(shù)（fold change）篩選差異代謝物，差異倍數(shù)經(jīng)Log2轉(zhuǎn)化，選取VIP ＞1，P＜0.05，Log2FC ≥1.6 或Log2FC ≤0.5 的代謝物為差異代謝物。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Duncan 法進行差異顯著性檢驗。采用Excel 2016 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄生長期內(nèi)植株排液率變化趨勢與植株長勢

在整個栽培過程中，番茄單株的平均排液率從開花到摘心期間維持在20%左右，植株摘心之后對照保持在20%左右，其余處理試驗目標設定為0排液，但操作過程中還有少量排液，均控制在5%以下直到采收結(jié)束（圖1）。從植株長勢上看（圖2），排液率20%處理的葉片面積與密集程度較排液率0處理的大。

2.2 極少排液與營養(yǎng)液濃度調(diào)控對番茄植株生長與果實商品性狀的影響

由表2 可知，極少排液（0-EC1.6 處理）和極少排液下添加NaCl（0-EC1.6-2.4Na 處理）對番茄株高與莖粗沒有顯著影響，而極少排液下提高營養(yǎng)液濃度（0-EC1.6-2.4 處理）顯著降低了植株的莖粗；極少排液顯著降低了葉面積，而添加NaCl 可彌補低排液對葉面積減少的損失。在果實方面，極少排液顯著降低了單果質(zhì)量與單株產(chǎn)量；提高營養(yǎng)液濃度（0-EC1.6-2.4 處理）對番茄果實質(zhì)量的減少具有疊加效果，但0-EC1.6-2.4Na 處理的疊加效果不明顯；極少排液顯著降低了果實的橫徑，營養(yǎng)液濃度變化對果實橫徑影響不大；但提高營養(yǎng)液濃度或添加NaCl（0-EC1.6-2.4 或0-EC1.6-2.4Na 處理）顯著降低了果實縱徑；與20-EC1.6 處理相比，0-EC1.6-2.4Na 處理顯著降低了果實含水量。

表2 極少排液與營養(yǎng)液濃度調(diào)控對番茄植株生長和果實商品性狀的影響（定植后75 d）

栽培過程中果實出現(xiàn)了裂果、畸形果、臍腐果3 種生理病害。極少排液提高了臍腐果發(fā)病率，但卻降低了裂果與畸形果的發(fā)病率，最終提高了番茄的商品果率。

由表3 可知，0-EC1.6-2.4 處理的番茄果實中N、P、K、Mg 含量均處于最高水平，Ca 含量最低；20-EC1.6 處理的番茄果實中N 與K 含量僅次于0-EC1.6-2.4 處理。極少排液能夠顯著提高番茄果實可溶性固形物、VC、番茄紅素、多酚含量，其中VC 和番茄紅素含量受營養(yǎng)液濃度變化的影響不大，而可溶性固形物和游離氨基酸含量均受到排液率與營養(yǎng)液濃度雙重影響，且0-EC1.6-2.4 處理的各項指標處于最高水平，可溶性固形物含量較20-EC1.6、0-EC1.6 處理分別提高了49%、22%，多酚含量與游離氨基酸含量較20-EC1.6 處理分別提高了18%與26%。極少排液提高了果實感官評分，結(jié)合提高營養(yǎng)液濃度可進一步提升果實感官品質(zhì)。

表3 極少排液與營養(yǎng)液濃度調(diào)控對番茄果實品質(zhì)的影響

2.3 極少排液與營養(yǎng)液濃度調(diào)控對番茄葉片光合參數(shù)的影響

由圖3 可知，番茄葉片的光合參數(shù)Pn、Tr、Gs 在一天中呈先上升后下降的趨勢。極少排液降低了番茄葉片的Pn、Tr、Gs，且各參數(shù)在3 個時間點的差異趨勢一致，但12：00 差異最明顯。12：00 時，0-EC1.6 處 理 的Pn、Tr、Gs 分 別 比20-EC1.6 處理降低了38%、47%、42%，0-EC1.6-2.4 處理的Tr、Gs、Ci 分別0-EC1.6 處理比降低了47%、58%、14%，差異均達顯著水平；0-EC1.6-2.4Na 處理的Pn、Ci 與20-EC1.6 處理差異不顯著，而Pn、Tr、Gs、Ci 較0-EC1.6-2.4 處理均顯著提高。表明極少排液與提高營養(yǎng)液濃度對番茄葉片光合參數(shù)均具有顯著的減弱作用，而添加NaCl 彌補了極少排液對葉片光合參數(shù)的影響。

2.4 極少排液與營養(yǎng)液濃度調(diào)控對番茄果實中糖代謝相關(guān)酶活性的影響

由圖4 可知，隨著番茄果實發(fā)育成熟，NI、AI 與SS 活性呈上升趨勢，其中AI 上升幅度較大，至果實轉(zhuǎn)色期（48 d）與紅熟期（53 d）活性達到最高；SPS 活性最低，且呈下降趨勢。0-EC1.6 處理提高了NI、AI、SS、SPS 活性，在果實成熟期（48、53 d）尤為明顯；0-EC1.6-2.4 處理顯著提高了果實轉(zhuǎn)色期（48 d）與紅熟期（53 d）NI 活性，較0-EC1.6 處理提高了38%和74%；0-EC1.6-2.4Na處理在紅熟期較0-EC1.6 提高了16%（圖4-A），表明0-EC1.6-2.4 處理對NI 活性的提高效果優(yōu)于0-EC1.6-2.4Na 處 理。0-EC1.6、0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 處理的果實轉(zhuǎn)色期（48 d）AI 活性較20-EC1.6 處理分別提高了57%、62%、59%，三者之間差異不顯著（圖4-B）；果實紅熟期（53 d）SS 活性較20-EC1.6 處理分別提高了3.1、3.9、2.8 倍（圖4-C），表明直接提高營養(yǎng)液濃度與添加NaCl 對SS 活性都有提升效果，前者提高的幅度更大。果實綠熟期（43 d）0-EC1.6、0-EC1.6-2.4 處理的SPS 活性顯著高于20-EC1.6 與0-EC1.6-2.4Na處理，果實紅熟期（53 d）0-EC1.6、0-EC1.6-2.4與20-EC1.6 處理間差異不顯著，0-EC1.6-2.4Na 處理最低（圖4-D），表明添加NaCl 可能對SPS 活性有負面影響，而0-EC1.6-2.4 處理對43 d 與48 d果實的SPS 活性有提高效果，在53 d 則降低，表明0-EC1.6-2.4 處理在果實發(fā)育期（43、48 d）對SPS 酶活性的提高效果最佳。

2.5 極少排液與營養(yǎng)液濃度調(diào)控對番茄果實中糖酸含量的影響

由圖5 可知，隨著番茄果實發(fā)育成熟，果實中檸檬酸與丁二酸含量呈上升趨勢，蘋果酸含量呈下降趨勢，葡萄糖與果糖含量變化不大。0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 處理的綠熟期（43 d）、轉(zhuǎn)色期（48 d）和紅熟期（53 d）番茄果實中檸檬酸含量都顯著高于20-EC1.6 與0-EC1.6 處理，紅熟期果實檸檬酸與丁二酸含量分別比0-EC1.6 處理提高了20%、37%與14%、13%，差異顯著（圖5-A、B），表明從果實發(fā)育到成熟，極少排液結(jié)合提高營養(yǎng)液濃度有利于檸檬酸與丁二酸在番茄果實中的累積，單一的極少排液效果不顯著。0-EC1.6、0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 處理的紅熟期（53 d）果實中蘋果酸含量較20-EC1.6 處理分別降低了52%、24%、33%（圖5-C），表明在番茄果實發(fā)育成熟期間，極少排液降低了果實中蘋果酸含量，而提高營養(yǎng)液濃度可緩解極少排液對蘋果酸含量的降低效果。極少排液提高了番茄果實轉(zhuǎn)色期（48 d）與紅熟期（53 d）的葡萄糖和果糖含量，0-EC1.6、0-EC1.6-2.4、0-EC1.6-2.4Na 處理的紅熟期（53 d）果實中葡萄糖含量較20-EC1.6 處理分別提高了12%、27%、29%（圖5-D）；轉(zhuǎn)色期（48 d）果實中果糖含量較20-EC1.6 處理提高了7%、18%、14%，差異顯著，其中0-EC1.6-2.4 處理顯著高于其余處理（圖5-E）。表明極少排液對番茄果實中葡萄糖和果糖含量有提高效果，且提高營養(yǎng)液濃度處理的效果更明顯。0-EC1.6-2.4 和0-EC1.6-2.4Na 處理的果實綠熟期（43 d）蔗糖含量顯著高于0-EC1.6；與20%排液處理相比，極少排液顯著提高紅熟期（53 d）果實中的蔗糖含量，添加NaCl處理的果實蔗糖含量顯著高于其他處理（圖5-F）。

2.6 極少排液與營養(yǎng)液濃度調(diào)控對番茄果實初生代謝組的影響

基于UPLC-MS/MS 檢測平臺和自建數(shù)據(jù)庫共檢測到257 個代謝物，對這257 個代謝物進行主成分分析（PCA），結(jié)果顯示各組之間分離趨勢明顯，表明對各樣本數(shù)據(jù)處理結(jié)果可信，各樣本間，尤其是0 排液與20%排液之間存在明顯差異（圖6）。由圖7 可知，代謝物在不同處理間的相對含量有明顯差異。主成分分析和聚類分析結(jié)果表明，4 個處理間具有不同的代謝物譜。差異代謝物主要以脂質(zhì)、氨基酸及其衍生物、核苷酸及其衍生物、有機酸、酚酸類物質(zhì)為主。

處理兩兩比對結(jié)果表明，與20-EC1.6 處理排液量相比，0-EC1.6 處理番茄果實內(nèi)部分糖類（松二糖、蔗糖、葡萄糖苷、海藻糖）、有機酸類（羥基異己酸乙酯、2-氨基乙烷亞磺酸）、酚酸類{1-O-〔（E）-對香豆?！?β-D-吡喃葡萄糖}、氨基酸及其衍生物（L-蛋氨酸甲酯）含量顯著上調(diào)，部分脂質(zhì)、有機酸、氨基酸及其衍生物、核苷酸及其衍生物含量顯著下調(diào)（圖8-A）。0-EC1.6-2.4 與0-EC1.6 處理相比，香豆醛、5-L-谷氨酸-L-丙氨酸、5-羥基己酸及部分脂質(zhì)含量均顯著上調(diào)，色氨酸和部分脂質(zhì)含量顯著下調(diào)（圖8-B）；0-EC1.6-2.4Na 與0-EC1.6-2.4 處理相比，松二糖、乙酰色氨酸、腺苷5’單磷酸、2，3-二羥基苯甲酸、鳥苷5’-單磷酸等含量顯著上調(diào)（圖8-C）；0-EC1.6-2.4Na與0-EC1.6 處理相比，5-L-谷氨酰-L-丙氨酸、DL-多巴、松二糖、香豆醛、部分核苷酸及其衍生物、部分脂質(zhì)含量均顯著上調(diào)（圖8-D）。

3 討論

3.1 極少排液與營養(yǎng)液濃度調(diào)控對番茄植株生長、單果質(zhì)量、單株產(chǎn)量與商品果率的影響

營養(yǎng)液灌溉量與濃度調(diào)控通過調(diào)節(jié)番茄植株的生長和營養(yǎng)物質(zhì)的分配，從而影響番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)。有研究表明，隨著營養(yǎng)液灌溉量的減少，番茄株高、莖粗、葉片數(shù)呈不同程度的下降（季延海等，2019）。相較于莖粗，番茄株高對灌水量的反應更為敏感（吳宣毅 等，2018）。本試驗中，極少排液對番茄植株的株高與莖粗沒有顯著影響，但極少排液配合高濃度營養(yǎng)液顯著降低了番茄植株的莖粗與葉面積，抑制了果實的橫向生長。由此可見，在極少排液與高濃度營養(yǎng)液雙重影響下，番茄植株生長受限，莖稈變細，進而影響葉面積和開花結(jié)果，導致單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量明顯下降。但營養(yǎng)液添加NaCl 可緩解極少排液對葉面積、單株產(chǎn)量的降低作用。

鹽脅迫和水分脅迫在一定程度上都屬于滲透脅迫，其原理是通過抑制根系吸水，使果實可溶性固形物含量提高，但同時臍腐病發(fā)病率升高（Adams，1991；李偉 等，2006；姜晶 等，2007）。本試驗中，極少排液與提高營養(yǎng)液濃度均提高了果實臍腐果發(fā)病率，但極大地降低了裂果與畸形果率。臍腐病主要是因果實缺鈣引起（石海仙和伊東正，2001），本試驗中可能由于輸送到果實中的水分減少，流向果實的Ca2+也隨之減少。因此，在營養(yǎng)液供液量一定的前提下，今后可嘗試通過提高營養(yǎng)液中Ca2+濃度來降低果實臍腐病的發(fā)病率。

裂果是由于果皮細胞分裂與膨大速度不一致導致的（汝學娟 等，2011）。本試驗中，極少排液的營養(yǎng)液灌溉量相對減少，果實生長緩慢，裂果率也隨之降低。0-EC1.6-2.4 處理下的番茄果實中N、P、K、Mg 積累量均處于最高水平，表明極少排液下提高營養(yǎng)液濃度較正常排液低濃度營養(yǎng)液更有利于礦物質(zhì)元素在番茄果實中的累積。今后可繼續(xù)深入開展相關(guān)研究。

3.2 極少排液與營養(yǎng)液濃度調(diào)控對番茄光合作用的影響

水分是光合作用的重要原料，營養(yǎng)液灌溉量減少會減緩光合作用，影響光合產(chǎn)物的積累（楊平等，2017）。研究表明，在番茄生育期的任何階段進行水分脅迫，均會降低葉片光合速率及氣孔的開度（鄭世偉，2016）。灌溉量的減少顯著降低了番茄葉片凈光合速率和蒸騰速率（趙娣 等，2018）；隨著灌溉下限的上升，番茄葉片的凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導度呈明顯上升趨勢，而胞間CO2濃度呈下降趨勢（楊平 等，2017）。本試驗中，極少排液顯著降低番茄葉片的凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導度，對胞間CO2濃度無顯著影響，而在極少排液配合高濃營養(yǎng)液的條件下，胞間CO2濃度顯著下降。研究表明，水分脅迫下導致光合速率下降的主要原因是氣孔導度下降、CO2反應受阻，導致葉片光合能力降低（高玉紅 等，2012；于文穎 等，2015），本試驗結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。

適當提高營養(yǎng)液濃度有利于作物的光合作用，并有效促進干物質(zhì)的累積及向地上部分的分配（Zhang et al.，2015a，2015b）。相同灌溉量條件下，番茄凈光合速率隨營養(yǎng)液濃度的增加而增加（Miron &Schaffer，1991；Saito et al.，2009）。本試驗中，極少排液下提高營養(yǎng)液濃度后，番茄葉片的蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度顯著下降。這可能是由于極少排液條件下，即使提高營養(yǎng)液濃度也無法滿足作物對養(yǎng)分的需求，對光合作用的促進效果也不明顯。有研究表明，營養(yǎng)液中添加NaCl 顯著降低番茄葉片的凈光合速率與蒸騰速率（Saito et al.，2009）。低濃度NaCl 促進番茄果實膨大，而高濃度對番茄果實質(zhì)量增加有抑制作用（姜晶 等，2007）。本試驗中，添加NaCl 顯著提高番茄葉片凈光合速率，這可能與NaCl 的濃度有關(guān)。

3.3 極少排液與營養(yǎng)液濃度調(diào)控對番茄果實品質(zhì)的影響

減少灌溉量雖然限制植株生長，降低產(chǎn)量，但果實的品質(zhì)卻得到極大的改善，可提高番茄果實中糖、有機酸、VC 等可溶物的含量以及干物質(zhì)含量（齊紅巖 等，2004；劉明池 等，2005；季延海 等，2019）。本試驗結(jié)果表明，極少排液能夠顯著提高番茄果實中可溶性固形物、VC、番茄紅素、多酚含量，而極少排液條件下提高營養(yǎng)液濃度對可溶性固形物、游離氨基酸含量影響較大，而對VC、番茄紅素含量影響不大。本試驗結(jié)果表明，番茄果實大多數(shù)品質(zhì)指標均受到排液與營養(yǎng)液濃度的雙重影響，這與前人的研究結(jié)果基本一致。

糖積累是果實品質(zhì)形成的關(guān)鍵，番茄果實中的糖分主要由果糖、葡萄糖和蔗糖構(gòu)成（Yelle et al.，1991）。本試驗中，極少排液能顯著促進番茄果實轉(zhuǎn)色期（48 d）和紅熟期（53 d）的葡萄糖、果糖、蔗糖的積累，極少排液配合提高營養(yǎng)液濃度也能顯著提高葡萄糖、果糖的積累（除蔗糖在轉(zhuǎn)色期不顯著外）。番茄果實中糖分的積累除受光合同化產(chǎn)物的影響外，還主要與糖代謝相關(guān)酶的共同作用有關(guān)（齊紅巖 等，2005；錢武兵 等，2018）。本試驗中，隨著果實發(fā)育成熟，NI、AI、SS 活性呈上升趨勢，其中AI 上升幅度較大，至果實轉(zhuǎn)色期（48 d）與紅熟期（53 d）活性達到最高。SPS 是合成蔗糖的關(guān)鍵酶，SS 既能催化蔗糖合成又能催化蔗糖分解，而AI 與NI 是分解蔗糖的主要酶（齊紅巖等，2005）。有研究表明，番茄果實發(fā)育至成熟階段，果實中AI 與NI 活性大幅上升，共同參與催化分解之前所積累的淀粉與蔗糖，產(chǎn)生葡萄糖與果糖（Miron &Schaffer，1991；魯少尉 等，2012a），本試驗結(jié)果與前人的研究結(jié)果基本相符。

水分脅迫使番茄葉片中SPS 活性下降，SS 活性升高，AI 與NI 在中等水分脅迫條件下活性升高（Miron &Schaffer，1991；Saito et al.，2009）；番茄果實中SPS 與SS 活性提高，AI 與NI 活性降低（齊紅巖 等，2004）。本試驗中，極少排液提高了番茄果實中的NI、AI、SS、SPS 活性，NI 與SS 活性在果實紅熟期（53 d）時提高營養(yǎng)液濃度條件下升高幅度更大，0-EC1.6-2.4 處理對4 種酶活性的提高效果最優(yōu)。研究表明，番茄果實發(fā)育期營養(yǎng)液高EC 值顯著提高AI 與NI 的活性，從而降低蔗糖含量，增加果實內(nèi)不同部位葡萄糖與果糖含量（魯少尉 等，2012a，2012b）。本試驗中0-EC1.6-2.4 處理的番茄轉(zhuǎn)色期（48 d）果實中高果糖與葡萄糖含量可能是NI 與AI 共同作用的結(jié)果。

番茄果實中有機酸的組分和含量是影響其風味品質(zhì)的重要因素（Fulton et al.，2002）。研究表明，隨著番茄果實成熟，蘋果酸含量急劇減少，檸檬酸在果實轉(zhuǎn)色期含量達到最大值后呈現(xiàn)出持平或減少或繼續(xù)增加的趨勢（Davies &Maw，1972）。水分脅迫能夠顯著提高番茄果實有機酸含量（李建設 等，2013）。本試驗結(jié)果顯示，隨著番茄果實的發(fā)育成熟，檸檬酸與丁二酸含量呈上升趨勢，蘋果酸含量呈下降趨勢。極少排液下，提高營養(yǎng)液濃度處理后番茄果實中檸檬酸與丁二酸含量都有提高。番茄風味品質(zhì)的主要決定因素是糖酸比率，主要取決于果糖和檸檬酸、葡萄糖和蘋果酸的比率（尚樂樂 等，2019）。本試驗中，各處理的果糖/檸檬酸由高到低的順序是0-EC1.6 ＞0-EC1.6-2.4 ＞20-EC1.6 ＞0-EC1.6-2.4Na；葡萄糖/蘋果酸的順序為0-EC1.6-2.4Na ＞0-EC1.6-2.4 ＞0-EC1.6 ＞20-EC1.6；感官評分從高到低依次是0-EC1.6-2.4 ＞0-EC1.6-2.4Na ＞0-EC1.6 ＞20-EC1.6，與可溶性固形物含量排序一致。

除上述糖酸含量以外，部分初級代謝產(chǎn)物的相對含量在不同處理下表現(xiàn)出顯著差異，也可能影響到番茄果實風味。降低排液率顯著上調(diào)了番茄果實中松二糖、蔗糖、葡萄糖苷、海藻糖、羥基異己酸乙酯、2-氨基乙烷亞磺酸、1-O-〔（E）-對香豆?！?β-D-吡喃葡萄糖、L-蛋氨酸甲酯等的含量。本試驗代謝組數(shù)據(jù)結(jié)果表明，番茄果實中部分酚酸類（香豆醛）含量在提高營養(yǎng)液濃度后顯著升高。氨基酸不僅能夠用于蛋白質(zhì)合成、氮平衡維持等相關(guān)生理機能的調(diào)節(jié)，且與人類味覺感受密切相關(guān)（蔣瀅 等，2002；劉娜 等，2016），是影響番茄營養(yǎng)及風味的重要成分。本試驗結(jié)果表明，番茄果實中5-L-谷氨酰-L-丙氨酸含量在提高營養(yǎng)液濃度后顯著上升，這可能是本試驗條件下影響番茄果實風味的一個因素。除丙氨酸外，其他人體必需氨基酸，如色氨酸、DL-多巴在降低排液率或提高營養(yǎng)濃度后都有顯著變化。這為今后進一步探索影響番茄風味與營養(yǎng)品質(zhì)的指標提供了新的思路。

4 結(jié)論

在限根栽培條件下，極少排液處理能夠降低番茄非商品果率，提高果實中可溶性固形物、VC、番茄紅素、5-L-谷氨酰-L-丙氨酸含量以及葡萄糖/蘋果酸、果糖/檸檬酸等；極少排液配合提高營養(yǎng)液濃度能進一步提高番茄果實口感，提高可溶性固形物含量、葡萄糖/蘋果酸、5-L-谷氨酰-L-丙氨酸含量、酚酸（香豆醛）等營養(yǎng)與風味物質(zhì)含量，并降低非商品果率，從而提高果實品質(zhì)，但會對番茄生長、單果質(zhì)量等產(chǎn)生影響。綜合考慮各項指標，0-EC1.6-2.4 為限根栽培提高番茄果實品質(zhì)的最佳處理。