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    叢枝菌根真菌對(duì)基質(zhì)栽培葉用萵苣和菠菜氮肥用量的減施效果

    2021-10-29 06:33:28周佳琦張夢(mèng)燚
    中國(guó)蔬菜 2021年10期
    關(guān)鍵詞:葉用葉菜萵苣

    周佳琦 張 鈺 張夢(mèng)燚 薄 宇 季 為 孫 錦

    (南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,江蘇南京 210095)

    我國(guó)氮肥施用量居世界前列(宋亞娜 等,2017),單位面積平均施用化肥量遠(yuǎn)超世界平均水平(靳前龍 等,2018)。過量施用氮肥不僅無法增產(chǎn),還會(huì)造成土壤酸化、地力下降、地下水污染等環(huán)境危害。此外,過量施用氮肥導(dǎo)致作物內(nèi)累積的硝酸鹽會(huì)在人體中被細(xì)菌還原為亞硝酸鹽,亞硝酸鹽與血紅蛋白結(jié)合會(huì)引起高鐵血紅蛋白癥(都韶婷等,2007;王流國(guó)和王雪蒙,2016);在酸性環(huán)境中,亞硝酸鹽會(huì)與次級(jí)胺反應(yīng)生成亞硝胺,誘導(dǎo)消化系統(tǒng)發(fā)生癌變(李智文 等,2005)。

    葉菜是一類以新鮮葉片與葉柄為食用部位的蔬菜,富含多種營(yíng)養(yǎng)成分,是人體內(nèi)無機(jī)鹽和維生素的主要來源(劉俐和方芳,2008)。隨著綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展,葉菜類蔬菜越來越受大眾喜愛。我國(guó)是世界上最大的蔬菜產(chǎn)銷國(guó),自2012 年以來,蔬菜種植面積及產(chǎn)量逐年增加,葉菜在蔬菜生產(chǎn)中的種植比例也不斷提高(肖體瓊 等,2017),2016 年全國(guó)蔬菜種植面積為2 232.83 萬hm2,其中葉菜類蔬菜種植面積高達(dá)792.41 萬hm2(廖禺 等,2018)。葉菜的生長(zhǎng)點(diǎn)位于葉尖,易于積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),從土壤中吸收硝酸鹽的能力強(qiáng)(毛青秀 等,2012;汪瑩 等,2016),故植株內(nèi)硝酸鹽含量顯著高于根菜類、茄果類等其他蔬菜(蓋屏卓 等,2020)。同時(shí),葉菜生長(zhǎng)周期短,種植者為獲取高產(chǎn)常不均衡地施用氮肥,這是造成硝酸鹽累積的主要外部因素(李殿波 等,2014)。葉用萵苣(Lactuca sativaL.var.ramoseHort.)與菠菜(Spinacia oleraceaL.)為日常生活中常見的葉菜,生產(chǎn)中氮肥施用過量導(dǎo)致其葉片中硝酸鹽積累過量,長(zhǎng)時(shí)間食用或危害人體健康,因此如何在不減產(chǎn)并保持品質(zhì)的條件下減少植株內(nèi)硝酸鹽含量是葉菜生產(chǎn)中亟待解決的難題。

    叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizae fungi,AMF)廣泛分布于自然界,能與80%以上的植物形成共生組織——叢枝菌根,宿主為AMF 提供碳源以完成各項(xiàng)生命活動(dòng),AMF 也改善宿主生理狀態(tài),促進(jìn)植株生長(zhǎng)、改善宿主品質(zhì)(Harley &Smith,2008)。研究表明,AMF 的根外菌絲可延展到根外近10 cm(張宇亭 等,2012),大大增加植株的營(yíng)養(yǎng)吸收面積。一方面,AMF 可與植株共生分泌出多種酶類(Saia et al.,2014)以及有機(jī)酸(Tawaraya et al.,2006),促進(jìn)土壤中P、N 等礦質(zhì)元素的活化;另一方面,接種AMF 菌劑有助于植株間形成菌絲網(wǎng)絡(luò)與菌絲橋(Whitfield,2007),菌絲巨大的表面積能有效提升植株與土壤的相互作用,促進(jìn)根系活動(dòng)(Balogh-Brunstad et al.,2008)。AMF 會(huì)顯著增加植株對(duì)N、P 等元素的吸收(賀超興 等,2006),菌絲橋可以直接轉(zhuǎn)運(yùn)從土壤中吸收的N 與P,促進(jìn)植株對(duì)銨態(tài)氮與硝態(tài)氮的利用(鄒碧瑩和張?jiān)埔恚?008),將直接吸收的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)至宿主根系,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)氮素營(yíng)養(yǎng)再分配(Govindarajulu et al.,2005)。AMF 能顯著提高菜豆(李敏 等,1999)和生姜(王維華 等,2003)的產(chǎn)量與氮含量,在促進(jìn)植物氮吸收、提升氮含量、改善植株產(chǎn)量等方面發(fā)揮重要作用,在降低葉菜氮肥施用方面具有巨大潛力。

    目前生產(chǎn)中常采用商品基質(zhì)栽培葉菜,可快速生產(chǎn)出潔凈、綠色的優(yōu)質(zhì)葉菜產(chǎn)品。為了保證葉菜生長(zhǎng)健壯,商品基質(zhì)中往往含有大量養(yǎng)分,生產(chǎn)中還要根據(jù)植株生長(zhǎng)情況適當(dāng)補(bǔ)充養(yǎng)分,一般追肥時(shí)先將適量氮肥溶解于水中,然后采用水肥一體化施肥機(jī)噴灌或滴灌,但氮肥追施量往往超標(biāo),不僅造成浪費(fèi),而且還會(huì)增加葉菜硝酸鹽含量超標(biāo)的風(fēng)險(xiǎn)。本試驗(yàn)以葉用萵苣和菠菜為材料,采用穴盤栽培方式,探討AMF 對(duì)葉菜氮肥用量的減施效果,以期為AMF 在葉菜高品質(zhì)栽培中的應(yīng)用提供試驗(yàn)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試葉用萵苣(Lactuca sativaL.var.ramoseHort.)品種為綠領(lǐng)四季生菜(南京綠領(lǐng)種業(yè)有限公司生產(chǎn)),菠菜(Spinacia oleraceaL.)品種為圓葉菠菜(山東威爾種子有限公司生產(chǎn)),種子均購(gòu)自市場(chǎng)。供試氮肥為酰胺態(tài)氮肥尿素,純氮含量46.7%。栽培基質(zhì)為商品基質(zhì)產(chǎn)品(江蘇興農(nóng)基質(zhì)科技有限公司生產(chǎn)),pH 7.37,EC 值4.56 mS·cm-1,有效N 含量0.48 mg·g-1、有效P 含量0.26 mg·g-1、有效K含量7.91 mg·g-1。供試AMF菌劑(淮安柴米河農(nóng)業(yè)科技股份有限公司生產(chǎn))為混合型叢枝真菌,含有Acaulospora morrowiae、Glomus clarum等,孢子密度為45 個(gè)·g-1。栽培容器為15孔塑料穴盤,外圍尺寸540 mm × 280 mm,單穴高度75 mm,上口徑95 mm,下口徑60 mm,單孔容積400 mL。

    1.2 試驗(yàn)方法

    試驗(yàn)于2019 年2 月至2021 年4 月分別在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓試驗(yàn)基地(東經(jīng)118.86°,北緯32.02°)和人工氣候室開展。

    1.2.1 葉用萵苣與菠菜適宜氮肥用量的篩選試驗(yàn) 將葉用萵苣和菠菜種子在溫水中浸泡7~8 h,取出后用濕潤(rùn)紗布包裹,置于22~25 ℃溫度下催芽,待80%以上種子露白后播種至15 孔穴盤,置于塑料大棚內(nèi)育苗。育苗期間晝/夜溫度為25℃/14 ℃,空氣相對(duì)濕度60%~70%,光周期14 h/10 h(晝/夜)。試驗(yàn)設(shè)置8 個(gè)氮肥用量(純氮)處理,每個(gè)處理3 次重復(fù),每個(gè)重復(fù)15 株,每種蔬菜播種24 盤。葉用萵苣8 個(gè)氮肥追施量處理如下:4.7(N1)、6.0(N2)、7.3(N3)、8.7(N4)、10.0(N5)、11.3(N6)、12.7(N7)、14.0(N8)kg·hm-2;菠菜8 個(gè)氮肥追施量處理如下:6.0(N1)、8.0(N2)、10.0(N3)、12.0(N4)、14.0(N5)、16.0(N6)、18.0(N7)、20.0(N8)kg·hm-2。待幼苗長(zhǎng)出子葉后,將上述純氮用量的尿素以0.1%~0.3%的比例溶于水,先后隔10 d 分2 次在植株根際隨機(jī)取3 點(diǎn)注入。保持基質(zhì)濕潤(rùn),定期在植株周圍松土,保持土壤透氣性。播種40 d 后取樣,每個(gè)處理隨機(jī)取樣5株,測(cè)定植株的生長(zhǎng)指標(biāo)、硝酸鹽含量、可溶性糖含量以及VC 含量,采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)估各項(xiàng)指標(biāo),篩選出葉用萵苣與菠菜長(zhǎng)勢(shì)最優(yōu)時(shí)對(duì)應(yīng)的氮肥追施量。

    1.2.2 葉用萵苣與菠菜適宜AMF 用量的篩選試驗(yàn) AMF 菌劑接菌量設(shè)置5 個(gè)處理,分別為100(A1)、125(A2)、150(A3)、175(A4)、200(A5)g·kg-1,以不加AMF 菌劑(A0)為對(duì)照。將AMF菌劑與高溫滅菌基質(zhì)混勻后裝入15 孔穴盤,80%以上種子露白后淺播,每個(gè)處理3 次重復(fù),每個(gè)重復(fù)15 株。塑料大棚內(nèi)育苗,育苗期間光周期為14 h/10 h(晝/夜),晝/夜均溫為26 ℃/15 ℃,空氣相對(duì)濕度為60%~75%,每隔2 d 澆灌1 次清水,保持供水充足。播種40 d 后取樣,每個(gè)處理隨機(jī)取樣5 株,測(cè)定植株的生長(zhǎng)指標(biāo)、硝酸鹽含量、可溶性糖含量和VC 含量,采用隸屬函數(shù)法分析篩選出葉用萵苣和菠菜長(zhǎng)勢(shì)最優(yōu)時(shí)對(duì)應(yīng)的AMF 用量。

    1.2.3 AMF 對(duì)葉菜氮肥用量的減施效果試驗(yàn) 在基質(zhì)中加入1.2.2 篩選出的適宜AMF 用量,以

    1.2.1 篩選出的2 種蔬菜生長(zhǎng)量最大時(shí)對(duì)應(yīng)的氮肥追施量為對(duì)照(C0),分別減少20%(C1)、40%(C2)、60%(C3)、80%(C4)、100%(C5)的氮肥追施量,即葉用萵苣6 個(gè)氮肥處理分別為:C0(6.0 kg·hm-2氮肥)、C1(4.8 kg·hm-2氮肥+200 g·kg-1AMF)、C2(3.6 kg·hm-2氮肥 +200 g·kg-1AMF)、C3(2.4 kg·hm-2氮肥+200 g·kg-1AMF)、C4(1.2 kg·hm-2氮肥+200 g·kg-1AMF)、C5(200 g·kg-1AMF);菠菜6 個(gè)氮肥處理分別為:C0(8.0 kg·hm-2氮肥)、C1(6.4 kg·hm-2氮肥+175 g·kg-1AMF)、C2(4.8 kg·hm-2氮肥 +175 g·kg-1AMF)、C3(3.2 kg·hm-2氮肥+175 g·kg-1AMF)、C4(1.6 kg·hm-2氮肥+175 g·kg-1AMF)、C5(175 g·kg-1AMF)。每組處理3 次重復(fù),每個(gè)重復(fù)15 株。播種后置于人工氣候室,晝/夜溫度25 ℃/15 ℃,光周期14 h/10 h(晝/夜),白天平均光照強(qiáng)度為400 μmol·m-2·s-1。播種35 d后取樣,每個(gè)處理隨機(jī)取樣5 株,測(cè)定全株鮮質(zhì)量。

    1.3 測(cè)定指標(biāo)及測(cè)定方法

    1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 植株用清水沖洗根部并用吸水紙吸去多余水分,用電子天平測(cè)定全株鮮質(zhì)量,然后裝入信封置于105 ℃烘箱中殺青30 min,將烘箱溫度調(diào)至75 ℃,烘干至恒重后測(cè)定全株干質(zhì)量。

    1.3.2 品質(zhì)指標(biāo) 每個(gè)處理隨機(jī)取樣5 株,每株取1~2 片葉片,混合后測(cè)定??扇苄蕴呛坎捎幂焱壬ǎ≧yckov,1966)測(cè)定,VC 含量采用紫外快速滴定法(李澤鴻 等,2011)測(cè)定,硝酸鹽含量采用水楊酸法(李合生,2000)測(cè)定。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    1.4.1 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 采用SPSS 統(tǒng)計(jì)軟件(IBM SPSS statistics 25,Chinese version)與Microsoft Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,采用Duncan’s 多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析(P<0.05),采用Origin 2020作圖。

    1.4.2 綜合評(píng)價(jià) 隸屬函數(shù)法可對(duì)多指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)估,消除單一指標(biāo)評(píng)價(jià)的片面性,使供試材料的各項(xiàng)指標(biāo)具有可比性,客觀合理地反映評(píng)估對(duì)象的綜合價(jià)值。隸屬函數(shù)平均值越大說明綜合價(jià)值越高。

    與生長(zhǎng)和品質(zhì)呈正相關(guān)的指標(biāo)(如全株鮮質(zhì)量、全株干質(zhì)量、可溶性糖含量、VC 含量等)采用隸屬函數(shù)公式:

    與生長(zhǎng)和品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)的硝酸鹽含量采用隸屬函數(shù)公式:

    其中,Uij是i處理中j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值;Xij為第i個(gè)處理的第j個(gè)指標(biāo)測(cè)定值;Xmin與Xmax分別為品種中此指標(biāo)的最小值與最大值;Ui是第i個(gè)處理各項(xiàng)指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 氮肥對(duì)葉用萵苣和菠菜生長(zhǎng)與品質(zhì)的影響

    2.1.1 氮肥追施量對(duì)葉用萵苣和菠菜生長(zhǎng)的影響 如圖1 所示,8 個(gè)不同氮肥用量處理下,隨著氮肥用量的增加,葉用萵苣與菠菜的全株鮮質(zhì)量、全株干質(zhì)量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),其中葉用萵苣在N6(11.3 kg·hm-2)處理下全株鮮質(zhì)量、全株干質(zhì)量均最大,菠菜全株鮮質(zhì)量、全株干質(zhì)量均在N5(14.0 kg·hm-2)處理下最大。

    2.1.2 氮肥追施量對(duì)葉用萵苣和菠菜品質(zhì)的影響 如圖2 所示,隨著氮肥用量的增加,葉用萵苣可溶性糖含量持續(xù)降低,而菠菜可溶性糖含量持續(xù)升高;葉用萵苣硝酸鹽含量呈現(xiàn)先減后增的趨勢(shì),菠菜趨勢(shì)相反,二者分別在N6、N8處理下最低;葉用萵苣與菠菜VC 含量變化趨勢(shì)與硝酸鹽含量的變化趨勢(shì)相似,分別在N1、N2處理下最高。

    2.1.3 氮肥追施量對(duì)葉用萵苣和菠菜隸屬函數(shù)值的影響 分別對(duì)葉用萵苣與菠菜全株鮮質(zhì)量、全株干質(zhì)量和品質(zhì)指標(biāo)的隸屬值求平均值,平均值越高則說明綜合價(jià)值越高,平均隸屬函數(shù)值最大的組排序?yàn)?。綜合分析可知(表1、2),在8 個(gè)不同氮肥追施量處理下,葉用萵苣與菠菜隸屬函數(shù)平均值最大的處理均為N2處理。因此,在基質(zhì)栽培條件下,葉用萵苣最佳氮肥追施量為6.0 kg·hm-2,菠菜最佳氮肥追施量為8.0 kg·hm-2。

    表1 氮肥追施量對(duì)葉用萵苣隸屬函數(shù)值的影響

    表2 氮肥追施量對(duì)菠菜隸屬函數(shù)值的影響

    2.2 AMF 用量對(duì)葉用萵苣和菠菜生長(zhǎng)與品質(zhì)的影響

    2.2.1 AMF 用量對(duì)葉用萵苣和菠菜生長(zhǎng)的影響 圖3 顯示,隨著AMF 用量的增加,葉用萵苣全株鮮質(zhì)量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),而全株干質(zhì)量呈先降低后升高的趨勢(shì);菠菜全株鮮質(zhì)量與全株干質(zhì)量均呈先升高后略微降低趨勢(shì)。其中,葉用萵苣全株鮮質(zhì)量在A3處理下最高,全株干質(zhì)量在A5處理下最高;菠菜全株鮮質(zhì)量與全株干質(zhì)量分別在A4和A2處理下最高。

    2.2.2 AMF 用量對(duì)葉用萵苣和菠菜品質(zhì)的影響 由圖4 可以看出,隨著AMF 用量的增加,葉用萵苣可溶性糖含量呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì),菠菜則呈現(xiàn)持續(xù)升高趨勢(shì),二者分別在A4、A3處理下最高;葉用萵苣的硝酸鹽含量先減后增,而菠菜硝酸鹽含量呈現(xiàn)持續(xù)降低趨勢(shì),二者均在A3處理時(shí)最低;葉用萵苣VC 含量先降低后升高,而菠菜VC 含量呈先升高后降低趨勢(shì),分別在A5、A4處理下達(dá)到最大值。

    2.2.3 AMF 用量對(duì)葉用萵苣和菠菜隸屬函數(shù)值的影響 表3、表4 數(shù)據(jù)表明,當(dāng)AMF 菌劑接菌量為200 g·kg-1(A5 處理)時(shí),葉用萵苣的隸屬函數(shù)值平均值最大;當(dāng)AMF 菌劑接菌量為175 g·kg-1(A4 處理)時(shí),菠菜的隸屬函數(shù)值平均值最大。

    表3 AMF 用量對(duì)葉用萵苣隸屬函數(shù)值的影響

    2.3 AMF 對(duì)葉用萵苣和菠菜氮肥用量的減施效果

    如圖5 所示,隨著AMF 替代氮肥比例的增加,葉用萵苣和菠菜的全株鮮質(zhì)量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。當(dāng)減施40%氮肥時(shí)葉用萵苣全株鮮質(zhì)量最大,且與對(duì)照差異顯著;減施60%氮肥時(shí)菠菜全株鮮質(zhì)量最大,并且顯著高于對(duì)照。說明在基質(zhì)栽培條件下,AMF 可替代葉用萵苣40%的氮肥用量(減施方案為3.6 kg·hm-2氮肥+200 g·kg-1AMF),可替代菠菜60%的氮肥用量(減施方案為3.2 kg·hm-2氮肥+175 g·kg-1AMF)。也就是說,AMF 可減施葉用萵苣40%、菠菜60%的氮肥施用量。

    3 討論與結(jié)論

    氮素是植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素,影響植株體內(nèi)各生理生化反應(yīng),在干物質(zhì)積累、產(chǎn)量提升等方面發(fā)揮不可替代的作用。在一定范圍內(nèi),作物產(chǎn)量與品質(zhì)均隨氮用量的增加而提升,適宜的氮肥用量可促進(jìn)植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng),塑造高效的葉片結(jié)構(gòu)(呂麗華等,2008),提升植株光合效能,進(jìn)而促進(jìn)植株的干物質(zhì)積累、營(yíng)養(yǎng)吸收以及產(chǎn)量提升。當(dāng)?shù)适┯眠^量時(shí),氮素利用率下降(張偉 等,2016),根系吸水能力降低,氣孔關(guān)閉,葉綠素含量減少(李靜等,2016),光合作用減弱,植株生長(zhǎng)受到抑制。同時(shí),土壤中未被利用的氮素還會(huì)造成土壤酸化與水體富營(yíng)養(yǎng)化。本試驗(yàn)結(jié)果表明,隨著氮肥追施量的增加,葉用萵苣與菠菜的全株鮮質(zhì)量均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì),與前人研究結(jié)論(孔德工 等,1999;孫治強(qiáng) 等,2007;劉舒婭 等,2015)基本一致。目前研究發(fā)現(xiàn),可以采用科學(xué)的環(huán)境調(diào)控措施和優(yōu)化的施肥模式等農(nóng)藝措施(郭麗娜 等,2005;孫治強(qiáng) 等,2005;黃東風(fēng) 等,2009)、有機(jī)無機(jī)肥配施(廉華 等,2006;盧樹昌 等,2015;王煌平 等,2016)、新型肥料或發(fā)酵物配施(史雅娟 等,2002;張百俊 等,2009)等手段減少氮肥施用量,在不降低產(chǎn)量的情況下提升作物品質(zhì)。

    AMF 是一類常見真菌,在控制氮肥用量方面有較大潛力,目前已有研究表明AMF 能顯著增加生菜(馮希環(huán) 等,2016)、黃瓜(任志雨 等,2008)、胡蘿卜(Affokpon et al.,2011)等蔬菜的生物量。本試驗(yàn)采用基質(zhì)栽培,通過添加5 種不同用量的AMF 菌劑發(fā)現(xiàn),適量的AMF 菌劑對(duì)葉用萵苣與菠菜的生長(zhǎng)與品質(zhì)均有提升作用。近年來研究發(fā)現(xiàn),AMF 可促進(jìn)宿主營(yíng)養(yǎng)吸收(李敏和劉潤(rùn)進(jìn),2000)與光合作用(賀忠群 等,2008),改善宿主碳源狀況,增加干物質(zhì)積累。接種AMF 后的洋蔥根系中谷氨酰合成酶(GS)和硝酸還原酶(NR)活性均有提升(Azcón &Tobar,1998),說明AMF可通過調(diào)節(jié)酶活性提高氮同化。AMF 還能夠通過改變植株內(nèi)源激素水平調(diào)節(jié)植株代謝(Susan &Denis,2000),進(jìn)而對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響??梢?,AMF 在促進(jìn)氮素吸收與生物量累積方面具有巨大潛力,能為氮肥減施提供新的可能性。本試驗(yàn)結(jié)果表明,基質(zhì)栽培條件下,在不降低葉用萵苣和菠菜全株鮮質(zhì)量的前提下,基質(zhì)中分別添加200 g·kg-1和175 g·kg-1AMF 可減少葉用萵苣40%和菠菜60%的氮肥用量,即葉用萵苣氮肥減施方案為3.6 kg·hm-2氮肥+200 g·kg-1AMF,菠菜氮肥減施方案為3.2 kg·hm-2氮肥+175 g·kg-1AMF 時(shí),植株生長(zhǎng)不受影響,證實(shí)了AMF 具有減施葉用萵苣和菠菜氮肥施用量的潛力,為葉用萵苣和菠菜高品質(zhì)栽培提供了新途徑。

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