浙優(yōu)21莖稈抗倒伏性狀的相關(guān)性及通徑分析

萬華雄

（福建省建甌市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，建甌353100）

倒伏是糧食增收的主要障礙，倒伏不僅降低稻谷產(chǎn)量、影響稻米質(zhì)量，也增加了機(jī)械收獲難度。20世紀(jì)50年代初期，中國水稻的“綠色革命”有效降低了植株高度，單產(chǎn)水平得到顯著提高。矮稈品種的大面積應(yīng)用，雖解決了倒伏問題，但因植株過矮、生物量不足，難以有效提高水稻產(chǎn)量；適度的株高、合適的生物學(xué)產(chǎn)量是實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)育種目標(biāo)的關(guān)鍵。而倒伏是一個(gè)復(fù)雜性狀，莖稈的物理性狀也是影響倒伏的關(guān)鍵因素。近年來，隨著株型高大、大穗型的超級(jí)稻品種大力推廣，在大幅提高產(chǎn)量的同時(shí)，也面臨著大面積倒伏的考驗(yàn)。前人對(duì)雜交秈稻、常規(guī)粳稻、雜交粳稻等抗倒性研究較多，而對(duì)超高產(chǎn)的秈粳雜交稻研究較少[1]。隨著秈粳雜交稻組合在福建的推廣面積逐年擴(kuò)大，部分品種已成為福建省水稻的主推品種之一。浙優(yōu)21系浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所于2016年選育出的長勢(shì)繁茂、穗大粒多、著粒密度高的單季秈粳雜交稻，2016年通過浙江省審定（浙審稻2016015），2020年在福建省建甌市進(jìn)行大面積示范，產(chǎn)量達(dá)15127.65kg/hm2，2021年通過福建省主要農(nóng)作物品種引種備案。福建夏季臺(tái)風(fēng)多發(fā)，探明該品種抗倒伏因素，對(duì)實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)生產(chǎn)具有重要指導(dǎo)意義，對(duì)該品種在福建省安全生產(chǎn)具有重要參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料選用秈粳雜交稻浙優(yōu)21為供試材料，供試種子由浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)方法2020年在福建省南平市建甌市順陽鄉(xiāng)溪東村進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)材料單本插植。分別于5月10日（I期）、5月20日（II期）、5月30日（III期）、6月9日（IV期）進(jìn)行分期播種，秧齡25d。大田移栽的株行距為23.3cm×23.3cm，常規(guī)肥水管理，并加強(qiáng)病蟲害防治。性狀株高、穗長、劍葉長、劍葉寬、節(jié)間長、全稈鮮重、鮮穗重、全稈干重、干穗重、抗折力、莖直徑和莖壁厚分別用X1~X12表示，倒伏指數(shù)用Y表示。

1.2.1 農(nóng)藝性狀調(diào)查2020年10月8日始，在成熟期分別調(diào)查4個(gè)不同播期的相關(guān)性狀，每期調(diào)查20株具有代表性的植株，考察株高、穗長、劍葉長、劍葉寬等性狀。

1.2.2 莖稈基部力學(xué)性狀的測(cè)定參照楊惠杰等[2]抗折力測(cè)定方法，在水稻成熟期分別測(cè)定4個(gè)不同播期的基部各節(jié)間抗折力。即從田間取回莖稈，保留葉鞘、葉片和穗子，裝在帶有水層的桶內(nèi)保持不失水。將待測(cè)定的節(jié)間莖稈水平置于測(cè)定臺(tái)上，取第1伸長節(jié)間中點(diǎn)為測(cè)力點(diǎn)，輕緩拉動(dòng)測(cè)力計(jì)，直到莖稈折斷，記錄最大峰值，此時(shí)測(cè)力計(jì)上的示數(shù)即為該節(jié)間的抗折力（kg）。

1.2.3 抗倒伏性狀相關(guān)構(gòu)成因素的測(cè)定用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量各材料基部第二節(jié)間及節(jié)間基部到穗頂?shù)拈L度，置于電子天平稱量全稈鮮重和鮮穗重，剝?nèi)セ康?節(jié)間的葉鞘，采用游標(biāo)卡尺在節(jié)間中點(diǎn)測(cè)定莖直徑與莖壁厚度，3次重復(fù)取平均值。隨后將植株全稈置于100℃烘干箱內(nèi)烘干2h，然后80℃烘干至恒重，置于電子天平上稱量全稈干重和干穗重。

1.2.4 倒伏指數(shù)參照瀨古秀生[3]使用的測(cè)定方法，計(jì)算4個(gè)播期的彎曲力矩和倒伏指數(shù)。即彎曲力矩=節(jié)間基部至穗頂?shù)拈L度（cm）×該節(jié)間基部至穗頂?shù)孽r重（g）；倒伏指數(shù)=彎曲力矩÷抗折力×100，倒伏指數(shù)越大，則莖稈越易倒伏，以倒伏指數(shù)200為抗倒伏臨界值。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel整理，采用DPS7.05軟件分析，分析不同播期主要農(nóng)藝性狀和基部節(jié)間性狀與倒伏指數(shù)的相關(guān)性，并對(duì)性狀進(jìn)行多元逐步回歸和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播期浙優(yōu)21莖稈性狀與倒伏指數(shù)比較分析由表1可知，隨著播種期的延遲，水稻生育期縮短，株高、全稈鮮重、鮮穗重逐漸下降，但I(xiàn)II期和IV期之間均變化不顯著；穗長I期、II期、III期逐漸下降且差異顯著，但I(xiàn)II期和IV期之間變化不顯著；劍葉長度無顯著變化。而全稈干重、干穗重、莖直徑和莖壁厚4個(gè)性狀均為I期最高，II期、III期、IV期之間不存在顯著差異?？拐哿t在I期、II期和III期、IV期之間不存在顯著差異；在倒伏指數(shù)上，其大小分別為I期>II期>III期>IV期，但I(xiàn)I期和III期間差異不顯著。上述結(jié)果表明，浙優(yōu)21在福建省中稻5月10日播種和晚稻6月9日的播種期，隨著全生育期縮短，產(chǎn)量降低，盡管莖直徑和莖壁厚明顯下降，但因植株變矮，生物學(xué)產(chǎn)量降低，倒伏指數(shù)也明顯下降。

表1 浙優(yōu)21不同播期的性狀和倒伏指數(shù)比較

2.2 浙優(yōu)21莖稈性狀與倒伏指數(shù)間的相關(guān)分析對(duì)浙優(yōu)21莖稈性狀與倒伏指數(shù)間的相關(guān)性（表2）分析可知，倒伏指數(shù)與穗長、劍葉長、劍葉寬、節(jié)間長、抗折力、莖直徑和莖壁厚呈負(fù)相關(guān)，其中與節(jié)間長、抗折力、莖直徑和莖壁厚呈極顯著負(fù)相關(guān)，與穗長、劍葉長、劍葉寬的相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平；倒伏指數(shù)與株高、全稈鮮重、鮮穗重、全稈干重、干穗重均呈極顯著正相關(guān)。倒伏指數(shù)與全稈鮮重、鮮穗重、全稈干重、干穗重和株高的相關(guān)系數(shù)分別為0.91、0.89、0.88、0.85、0.84，即與倒伏指數(shù)的相關(guān)性由高至低依次為全稈鮮重（X6）>鮮穗重（X7）>全稈干重（X8）>干穗重（X9）>株高（X1）。表明浙優(yōu)21這個(gè)品種的倒伏受穗長、劍葉大小的影響很小，而受株高、生物學(xué)產(chǎn)量以及莖稈的物理結(jié)構(gòu)和韌性的影響較大。

表2 浙優(yōu)21倒伏指數(shù)與各性狀間的相關(guān)系數(shù)

2.3 浙優(yōu)21抗倒伏性狀的多元回歸分析為定量分析各性狀對(duì)倒伏指數(shù)的影響，以株高（X1）、穗長（X2）、劍葉長（X3）、劍葉寬（X4）、節(jié)間長（X5）、全稈鮮重（X6）、鮮穗重（X7）、全稈干重（X8）、干穗重（X9）、抗折力（X10）、莖直徑（X11）、莖壁厚（X12）為自變量，倒伏指數(shù)（Y）為因變量，經(jīng)逐步回歸，得到最優(yōu)方程Y=-44.6914+1.5210X1-1.3896X5+3.0261X6+1.4055X7+2.7725X8-2.1025X9-2.0159X10+2.0274X11+2.9196X12。從表3方差分析可知，決定系數(shù)R2=0.996533，達(dá)顯著水平（p=0.0001<0.01），調(diào)整相關(guān)R′=0.997359，逐步回歸計(jì)算剔除了穗長（X2）、劍葉長（X3）、劍葉寬（X4）3個(gè)與倒伏指數(shù)無顯著相關(guān)性的自變量。說明倒伏系數(shù)與上述其他9個(gè)性狀存在明顯相關(guān)，可由此方程來估測(cè)浙優(yōu)21的倒伏系數(shù)。在回歸方程中，由于各自變量的單位不同，其自變量前偏回歸系數(shù)的大小之間無法直接比較，不能很好地說明該因素的重要程度，因此需要對(duì)偏回歸系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化，以消除量綱的影響。標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)稱為標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)，標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)的絕對(duì)值越大，該自變量對(duì)因變量的影響也越大。從表4可知，標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)絕對(duì)值由大至小為全稈鮮重（X6）>株高（X1）>抗折力（X10）>全稈干重（X8）>干穗重（X9）>鮮穗重（X7）>莖壁厚（X12）>節(jié)間長（X5）>莖直徑（X11），說明全稈鮮重、株高、抗折力對(duì)倒伏指數(shù)影響最大，標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為0.5278、0.4803和-0.3840，影響最小的是莖直徑，其標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)為0.0309。

表3 浙優(yōu)21莖稈性狀與倒伏指數(shù)的方差分析

表4 浙優(yōu)21莖稈性狀與倒伏指數(shù)的偏相關(guān)系數(shù)

2.4 浙優(yōu)21主要莖稈性狀與倒伏指數(shù)通徑分析為了進(jìn)一步探討上述性狀與倒伏指數(shù)之間的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，根據(jù)倒伏指數(shù)對(duì)逐步回歸分析篩選出的9個(gè)性狀進(jìn)行了通徑分析，決定系數(shù)=0.996533，剩余通徑系數(shù)=0.0610，表明本試驗(yàn)調(diào)查的性狀已較好反映出影響該品種的倒伏指數(shù)。由表5可知，直接通徑系數(shù)絕對(duì)值由大至小為全稈 鮮 重（X6）>株 高（X1）>莖 直 徑（X11）>全 稈干重（X8）>鮮穗重（X7）>干穗重（X9）>莖壁厚（X12）>節(jié)間長（X5）>抗折力（X10），除了莖直徑和抗折力外，各性狀對(duì)倒伏指數(shù)的影響程度與回歸分析基本一致，全稈鮮重對(duì)倒伏指數(shù)的直接作用最大，株高次之。而莖直徑對(duì)倒伏指數(shù)直接作用排第3位，抗折力對(duì)倒伏指數(shù)直接作用最小，與回歸分析中對(duì)倒伏指數(shù)的影響恰好相反，說明其他性狀通過抗折力、莖直徑間接對(duì)倒伏指數(shù)產(chǎn)生了較大影響。根據(jù)間接通徑系數(shù)分析結(jié)果，全稈鮮重、株高、穗鮮重、全稈干重、干穗重和節(jié)間長通過抗折力對(duì)倒伏指數(shù)均呈負(fù)效應(yīng)，而且影響較大；除節(jié)間長外，其他各性狀通過莖直徑對(duì)倒伏指數(shù)均呈正效應(yīng)，從而抵消了莖直徑對(duì)倒伏指數(shù)直接的負(fù)效應(yīng)影響。

表5 浙優(yōu)21莖稈性狀與倒伏指數(shù)的通徑分析

3 結(jié)論與討論

水稻莖稈抗倒能力是綜合因素共同作用的結(jié)果，既受外部因素的影響，也與水稻自身的抗倒能力有關(guān)，且主要受莖稈特性所決定。水稻在生長過程中，各個(gè)影響因子既不是獨(dú)立影響，也不是按順序影響的，而是相互制約、相互促進(jìn)的過程，針對(duì)莖稈抗倒能力這一復(fù)雜性狀，單獨(dú)改善任何一個(gè)性狀可引起其他性狀的促進(jìn)或抑制的改變，不利于水稻莖稈抗倒能力的總體提高[4]。

本研究發(fā)現(xiàn)，在4個(gè)不同播種期，倒伏指數(shù)隨著播種期的推遲而降低。浙優(yōu)21中稻5月10日播種，因全生育期延長，在株高、穗長、劍葉長、全稈和穗部的重量都較高，盡管在莖直徑和莖壁厚有一定的增加，但在產(chǎn)量提高的同時(shí)，總體的倒伏指數(shù)增大，增加了水稻倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。在相關(guān)性分析中，倒伏指數(shù)與生物學(xué)產(chǎn)量，即全稈鮮重、鮮穗重、全稈干重和干穗重的相關(guān)系數(shù)較大，相關(guān)系數(shù)變幅為0.85~0.91，表明鮮莖稈充實(shí)度和干物質(zhì)的積累直接影響浙優(yōu)21抗倒伏能力，而株高、節(jié)間長、抗折力、莖直徑和莖壁厚的相關(guān)系數(shù)分別為0.84、-0.61、-0.76、-0.71和-0.68。表明浙優(yōu)21的株高和稈型特征也影響植株的抗倒性，即株高越高，受力的力臂增大，莖直徑和莖壁厚也應(yīng)相應(yīng)增大，否則抗倒伏能力會(huì)極大降低，在栽培上應(yīng)控制株高。

全稈鮮重、株高、鮮穗重、全稈干重、干穗重對(duì)倒伏指數(shù)均表現(xiàn)為正效應(yīng)，但根據(jù)間接通徑系數(shù)分析結(jié)果，株高、節(jié)間長、全稈鮮重、穗鮮重、全稈干重和干穗重通過抗折力對(duì)倒伏指數(shù)為負(fù)效應(yīng)，分別為-0.2231、-0.0680、-0.2376、-0.1996、-0.1886和-0.1644，地上部分生物量和干物質(zhì)積累的上升，節(jié)間長增長，對(duì)莖稈的壓力增大，倒伏指數(shù)會(huì)增大，抗折能力減弱，植株更容易倒伏；節(jié)間長、抗折力、莖直徑和莖壁厚對(duì)倒伏指數(shù)的直接通徑系數(shù)為負(fù)效應(yīng)，分別為-0.0707、-0.0151、-0.2079和-0.0966，表現(xiàn)出抑制作用，說明節(jié)間長、抗折力、莖直徑和莖壁厚效應(yīng)值增大倒伏指數(shù)會(huì)相應(yīng)降低，倒伏指數(shù)越低植株的抗倒能力越強(qiáng)；從間接通徑系數(shù)分析，莖直徑（X11）和莖壁厚（X12）通過抗折力對(duì)倒伏指數(shù)（Y）的間接作用為正值，表現(xiàn)出正效應(yīng)，說明莖稈越粗壯，抗折力隨之增大，抗倒能力增強(qiáng)。

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，水稻抗倒伏能力與節(jié)間粗度有密切關(guān)系，與前人的研究結(jié)果相一致，水稻抗倒伏能力與基部節(jié)間粗度呈顯著正相關(guān)[5]，因此栽培上應(yīng)控制后期的氮肥施用，適當(dāng)降低植株高度，同時(shí)增加硅鉀肥施用，提高莖稈韌性，增強(qiáng)抗倒能力[6-7]。