我國枇杷雜交育種進展

楊 敏 林 玲 范東東 宋 偉 彭震宇 鐘守生歐 軍 汪 軍 劉 釔 魏丹麗 李華雄

（1四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學院，內(nèi)江641000；2四川省德陽市什邡市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，德陽618400）

枇杷原產(chǎn)中國，是南方典型的亞熱帶果樹，秋萌冬花，春實夏熟，其果肉柔軟多汁、甜酸適口、風味佳美、營養(yǎng)豐富，被譽為獨冠時新的嘉果珍味。我國當前審定（認定）和大面積種植的枇杷品種仍以實生苗選育為主。隨著我國枇杷種質(zhì)資源收集、利用、創(chuàng)新的不斷推進，以雜交育種途徑選育枇杷新品種將逐漸增多，對推動我國枇杷產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展具有非同尋常的意義。從與枇杷雜交相關的種質(zhì)資源、主要遺傳性狀以及枇杷雜交育種取得的進展等方面進行總結(jié)，對枇杷雜交育種中需要重點開展的工作進行展望，以期為該領域的研究提供參考。

1 枇杷種質(zhì)資源

1.1 野生資源枇杷起源于中國。枇杷屬（Eriobotrya）植物迄今已經(jīng)明確的有26個種及其變種或變型，只有普通枇杷（E.japonicaLindl.）1個種作為果樹栽培。目前，已經(jīng)確認中國原產(chǎn)的有16個種以及4個變種或變型，東南亞原產(chǎn)的有6個種或變種（表1）；還有數(shù)個種尚未確認[1]。普通栽培枇杷遺傳基礎狹窄，有芽少枝疏、結(jié)果枝單元少、單產(chǎn)低、種子多、可食率低、根系弱小淺、不耐儲運等缺點，嚴重制約枇杷產(chǎn)業(yè)的發(fā)展壯大。枇杷野生資源類型豐富，擁有許多栽培枇杷不具有的優(yōu)良性狀，例如根系發(fā)達、抗葉斑病、籽粒少、果皮顏色豐富、三萜酸含量高等，對于拓寬栽培枇杷的遺傳基礎，豐富遺傳多樣性，改良品種性狀具有十分重要的意義。

表1 枇杷屬植物及利用潛力

1.2 地方品種資源在我國，長江南北20多個?。ㄊ?、區(qū)）均有枇杷栽培，各地均篩選出適宜當?shù)胤N植的地方品種，擁有大量的地方品種資源。成渝地區(qū)是我國最大的枇杷產(chǎn)區(qū)，品種以大五星和龍泉1號為主，還有川早1號、紅燈籠、金華1號、華白1號等[2-3]。福建枇杷種質(zhì)資源最為豐富，如解放鐘、白梨、貴妃、長紅3號、太城4號、莆選1號、東湖早等，其中太城4號平均籽粒數(shù)為1.5粒，是選育少核枇杷的獨特資源；福建省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所共收集保存栽培枇杷種質(zhì)資源759份，建成目前世界上收集保存栽培枇杷種質(zhì)資源數(shù)量最多、規(guī)模最大、遺傳多樣性最豐富的資源圃[2-3]。江浙種植品種以北亞熱帶、小葉型品種為主，如大紅袍、洛陽青、軟條白沙、寧海白、冠玉、白玉、豐玉等[2]。安徽三潭枇杷有大紅袍、光榮、朝寶、長柄扁盒、鴨子白、塘棲等15個傳統(tǒng)品種，大紅袍和光榮約占當?shù)胤N植面積的80%[4]。

1.3 引進國外的種質(zhì)資源除中國外，世界上枇杷生產(chǎn)國主要有西班牙、巴基斯坦、日本、土耳其等。由于生態(tài)條件和消費習慣的差異，各國栽培品種呈現(xiàn)出不同的品種特性。從20世紀30年代開始，我國陸續(xù)從國外引進特色枇杷資源。四川省曾分別于1933年和1936年兩次從日本引入田中、茂木枇杷嫁接苗，種植在重慶和成都[2]。福建省農(nóng)業(yè)科學院、華南農(nóng)業(yè)大學、廣東省農(nóng)業(yè)科學院等單位通過各種渠道引進日本、西班牙、意大利等國的枇杷新品種。從日本引進的品種主要有森尾早生、長崎早生、大房、茂木、白茂木、田中、陽玉、涼風等，其中茂木在日

本的種植面積占62%，白茂木被譽為日本枇杷的“國寶”，田中在我國臺灣種植面積較大。從西班牙引進的枇杷品種有Algerie、Marc、Ullera、Javierin、Pelluches、Crisanto Amadeo、M C Bianco、M Aixaza、Italiano-I等，其中Algerie在西班牙的產(chǎn)量占80%，Marc和Ullera平均果重能達90g[2-3，5-7]。

2 枇杷主要性狀遺傳多樣性及遺傳特點

2.1 枇杷主要性狀的遺傳多樣性福建省農(nóng)業(yè)科學院對國家果樹種質(zhì)資源福州枇杷圃的種質(zhì)進行較為全面系統(tǒng)的鑒定評價，結(jié)果表明：枇杷果實單果重在3.79~93.90g（簸咪底4號）之間，平均32.78g，變異系數(shù)48.44%，果實單果重大于60g的種質(zhì)有10份（共222份）；紅肉種質(zhì)與白肉種質(zhì)果實單果重差異不顯著[8]；枇杷果實可食率平均為66.85%，變異系數(shù)為11.38%，大坡頂3號最小，為34.7%，紅種最大，為78.5%，大于75.0%的種質(zhì)有16份（共168份）[9]；可溶性固形物（TSS）含量差別較大，平均12.88%，變異系數(shù)18.01%，紅波羅最低，為6.97%，小毛枇杷最高，為20.86%，大于15.0%的種質(zhì)有41份（共243份）[10]；枇杷種子數(shù)平均3.1粒，亞榮白蜜最多，為5.7粒，光面軟棗和紅星最少，均為1.2粒，種子數(shù)為1.0~2.0粒的種質(zhì)有15份（共128份）；種子重從0.68g（龍早1號、簸咪底3號）至5.48g（鐘城23號）不等，平均1.9g，種子重小于1.0g的種質(zhì)有12份（共128份）[11]；大坡頂2號、豆枇杷、篤山晚熟、麻栗坡枇杷、重瓣枇杷等14份種質(zhì)對果實銹斑病抗性極強[12]；卓南1號、塘頭3號、木羅枇杷和櫟葉枇杷等種質(zhì)高抗葉斑病[13]。

2.2 枇杷主要性狀的遺傳特點枇杷早實性、成熟期、果重、可溶性固形物含量、抗葉斑病等主要性狀的遺傳均是數(shù)量遺傳。鄭少泉等[14]對33個枇杷雜交組合530個雜種單株研究表明，雜種結(jié)果早的3年，遲的9年，一般在5年生時大部分已進入結(jié)果期；早實性的強弱有母性遺傳的趨勢，育種時優(yōu)先選擇早實性強的為母本。幼樹期長短可作為雜種后代童期長短的預測依據(jù)，幼樹期短的母本其雜種后代實生苗童期也短[15]。枇杷的成熟期遺傳因親本的選配方式不同其后代表現(xiàn)出明顯的差異。親本成熟期相同，雜種成熟期大多接近親本，有晚熟的超親遺傳現(xiàn)象；親本成熟期相近，后代以介于雙親范圍內(nèi)的個體數(shù)為多，有早熟的超親類型；親本成熟相差較遠的雜交類型，其早熟性狀遺傳占明顯優(yōu)勢[16]。枇杷果實重量、果肉厚度、果實橫徑、果實縱徑4個性狀表現(xiàn)出趨小遺傳傾向；種子數(shù)、種子重、TSS 3個性狀表現(xiàn)出趨高遺傳傾向；果實橫徑、種子重、果肉厚度、果實縱徑、種子數(shù)是影響果實重量的主要因素；雜種后代中單果重、TSS均出現(xiàn)超高親現(xiàn)象[17]。枇杷對葉片葉斑病的抗性表現(xiàn)為較復雜的數(shù)量性狀遺傳。親本均為感病其后代也表現(xiàn)為感??；以同一抗病品種為父本選配雜交組合，其后代感病程度取決于母本；同一高度感病母本與不同抗病類型父本雜交，其后代取決于父本的抗病性；在抗病與感病品種選配的正反交組合中，其后代表現(xiàn)為母性遺傳。由此，要培育抗葉斑病的枇杷新品種，應用抗病性強的品種作為母本，其后代可出現(xiàn)較多的抗病類型供選擇[16]。

3 育種進展

3.1 遠緣雜交育種遠緣雜交必須克服雜交不親和。首先，由于部分枇杷野生資源的花期與栽培枇杷的花期相差太大，必須對花粉進行超低溫保存才能成功授粉。超低溫保存可以使大部分枇杷屬植物的花粉在1~2年后保持25.0%~66.7%的活力[18]。其次，枇杷部分屬間雜交組合的雜種胚會中途敗育，需要進行胚挽救[18-19]。李桂芬等[18-19]對枇杷屬和枇杷近緣屬的種間、屬間雜交發(fā)現(xiàn)，枇杷屬種間、屬間雜交大都親和，同時存在部分不親和；且不同的種類作為父本或母本時，坐果率相差較大，其中大渡河枇杷、櫟葉枇杷和野生的普通枇杷最適合作雜交母本，臺灣枇杷及兩個變種和橢圓枇杷適合作父本。華南農(nóng)業(yè)大學利用2個栽培枇杷與6個枇杷屬植物進行種間雜交，并在此基礎上進行回交，雜交后代果實呈現(xiàn)出單果種子數(shù)少、可食率高、可溶性固形物含量高、果實口感佳等特點；其中，解放鐘枇杷與櫟葉枇杷雜交后代中出現(xiàn)平均種子粒數(shù)僅為1.1個、可食率高達91.39%的優(yōu)秀植株[20]?！笆晃濉敝痢笆濉逼陂g，四川農(nóng)業(yè)大學王永清團隊利用普通枇杷大五星為母本與南亞枇杷進行遠緣雜交，結(jié)合胚挽救技術，獲雜種苗1000多株，選育出在四川3月開花、6月中下旬成熟、坐果率高、味濃甜的春花1號，并通過四川省非主要農(nóng)作物新品種認定。以春花1號為代表的第1代春花枇杷，突破了現(xiàn)有枇杷品種秋冬開花、冬春幼果凍害減產(chǎn)等重大瓶頸，可使枇杷經(jīng)濟栽培區(qū)域垂直擴展500余m、水平向北推進1000余km，具備改變?nèi)珖凌嗽耘喟鎴D、顛覆現(xiàn)有產(chǎn)業(yè)布局、成為向北大幅推進的農(nóng)業(yè)新興產(chǎn)業(yè)和鄉(xiāng)村振興致富新產(chǎn)業(yè)的潛力。目前該團隊正培育二代、三代春花枇杷。

3.2 傳統(tǒng)雜交育種我國第一個枇杷雜交品種是早鐘6號，1981年由福建省農(nóng)業(yè)科學院黃金松等[21]以超大果型枇杷品種解放鐘為母本，特早熟的日本枇杷森尾早生作為父本進行有性雜交育成，具有特早熟、果實大、外觀美、品質(zhì)優(yōu)、豐產(chǎn)、抗逆性強等特點。據(jù)不完全統(tǒng)計，我國通過雜交途徑選育的枇杷新品種有14個（表2），5個枇杷新品種的親本為早鐘6號，且為雜交二代品種。福建省農(nóng)業(yè)科學院還組配香甜×解放鐘選育出香鐘11號，組配金鐘×貴妃選育出特晚熟新品種香妃，組配早鐘6號×新白2號選育出白肉枇杷新品種三月白和白雪早[22-24]。三月白和白雪早均是特早熟優(yōu)質(zhì)大果類白肉枇杷新品種，二者在福州地區(qū)種植分別比早鐘6號早熟15d和3d[22-23]。貴陽市農(nóng)業(yè)試驗中心組配早紅3號×硬枝種選育出中熟枇杷新品種貴蜜，組配大五星×硬枝種選育出晚熟枇杷新品種黔星[25-26]。華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院和廣州市果樹科學研究所合作，利用早鐘6號作母本，以西班牙品種Javierin為父本選育出白枇杷新品種早佳5號、早佳8號和早佳90號，以西班牙品種Ullera為父本選育出果肉為黃白色的枇杷新品種早西白[27]，以西班牙品種Marc為父本選育出枇杷新品種早茂15號。上海市農(nóng)業(yè)科學院組配白玉×田中選育出中熟枇杷新品種火炬[28]。

表2 我國枇杷雜交育成品種統(tǒng)計

4 展望

隨著人民生活水平的不斷提高、人力勞動力成本的不斷變化、生物科技的不斷進步，對枇杷選育目標、種質(zhì)資源創(chuàng)制利用、生物育種技術創(chuàng)新提出新的需求。在枇杷育種目標方面，要在之前選擇產(chǎn)量、抗性、耐儲運的基礎上，進一步突顯品質(zhì)（白肉、少核、無核）、耐粗放管理、易機械化操作等特性的選擇。在種質(zhì)資源創(chuàng)制利用方面，要在不斷挖掘地方品種資源和國外種質(zhì)資源的同時，加大對枇杷野生資源的發(fā)掘與開發(fā)利用，有針對性地將野生枇杷所具有的根系發(fā)達、抗葉斑病、籽粒少、結(jié)果枝單元多、開花結(jié)果期延遲等優(yōu)良性狀引入普通栽培枇杷。在生物育種技術創(chuàng)新方面，要在枇杷全基因組測序的基礎上，加快遺傳圖譜構建、分子標記輔助選擇、基因克隆分析和基因編輯。