低氧和酸化脅迫對(duì)大黃魚早期發(fā)育階段消化生理的影響

陳 潤(rùn)，王魯民，王亞冰，曾 姣，王 倩，王建鋼，施兆鴻，彭士明

（1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090）

海洋是一個(gè)極其復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，海洋中環(huán)境因子的變化會(huì)對(duì)海洋生物的生命活動(dòng)產(chǎn)生影響。根據(jù)政府間氣候報(bào)告專門委員會(huì)評(píng)估報(bào)告（簡(jiǎn)稱IPCC）預(yù)測(cè)，人類大量使用化石燃料排放出的CO2已經(jīng)導(dǎo)致海水pH降低，并且酸化的情況正在加?。?］。近年來(lái)，關(guān)于海洋酸化對(duì)海洋生物影響的研究受到研究人員的廣泛關(guān)注。有研究表明，海洋酸化已經(jīng)對(duì)珊瑚［2－3］、軟體動(dòng)物［4］、甲殼動(dòng)物［5］等鈣化生物的生命活動(dòng)、魚類的早期胚胎和骨骼發(fā)育造成不利影響［6］，有些魚類的感覺(jué)器官如耳石［7］也因此受損而變得行為遲鈍［8－9］。在近海的水產(chǎn)養(yǎng)殖集中海區(qū)，由于養(yǎng)殖動(dòng)物密度過(guò)大，缺氧情況時(shí)有發(fā)生。研究表明，當(dāng)水環(huán)境中溶氧降低時(shí)，水生動(dòng)物會(huì)出現(xiàn)行動(dòng)遲緩、攝食下降等情況［10］，從而影響到水生動(dòng)物的正常生命活動(dòng)，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致死亡。因此，近年來(lái)有關(guān)低氧和酸化脅迫對(duì)水生動(dòng)物生命活動(dòng)影響的研究逐漸引起關(guān)注。

大黃魚（Larimichthyscrocea）隸屬于石首魚科黃魚屬，是我國(guó)重要的海洋經(jīng)濟(jì)動(dòng)物，也是我國(guó)增養(yǎng)殖較為成熟的魚種。據(jù)統(tǒng)計(jì)，僅2018年我國(guó)海水養(yǎng)殖的大黃魚產(chǎn)量就達(dá)到19.8萬(wàn)t［13］。福建寧德官井洋是我國(guó)野生大黃魚主要的產(chǎn)卵洄游海域之一，同時(shí)也是養(yǎng)殖大黃魚的主要產(chǎn)區(qū)［14］。近年來(lái)，隨著寧德海區(qū)內(nèi)養(yǎng)殖戶數(shù)量不斷增加和養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大，其高密度和粗放式的養(yǎng)殖模式不僅對(duì)養(yǎng)殖大黃魚形成了潛在的威脅，而且對(duì)海區(qū)的生態(tài)環(huán)境也造成了嚴(yán)重的影響［15］。由于該海區(qū)養(yǎng)殖網(wǎng)箱數(shù)量多且網(wǎng)箱內(nèi)養(yǎng)殖密度過(guò)大，嚴(yán)重影響了水流交換，導(dǎo)致養(yǎng)殖過(guò)程中產(chǎn)生的殘餌、糞便等有機(jī)物逐漸沉積，無(wú)法被潮水帶走，從而增加了水體的化學(xué)需氧量，極易出現(xiàn)溶氧降低的情況［16］。

近年來(lái)，受捕撈和環(huán)境的影響，大黃魚野生種群資源已經(jīng)瀕臨枯竭［14］，低氧和海洋酸化等問(wèn)題可能會(huì)對(duì)野生大黃魚的生長(zhǎng)與繁殖產(chǎn)生負(fù)面影響，從而不利于其種群資源的恢復(fù)。因此，本實(shí)驗(yàn)探究了低氧-酸化脅迫對(duì)大黃魚早期發(fā)育消化生理的影響，以期為野生大黃魚種群資源保護(hù)工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

大黃魚受精卵的孵化及育苗實(shí)驗(yàn)在東海水產(chǎn)研究所福建福鼎研究中心進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)用大黃魚受精卵取自附近大黃魚育苗廠。大黃魚受精卵運(yùn)至福鼎研究中心后，先暫放于孵化桶中，待死卵沉淀分離后，取上層活性卵備用。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

根據(jù)已有文獻(xiàn)記載，大黃魚稚幼魚的窒息點(diǎn)溶解氧（DO）為2.27 mg·L－1，因此設(shè)定低氧試驗(yàn)組DO＝3.5 mg·L－1［17］；根據(jù)資料預(yù)測(cè)，到2100年海洋酸化可能使海水pH下降0.31個(gè)單位［7］，以及結(jié)合大黃魚對(duì)pH臨界值的相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道［18］，本研究設(shè)定酸化試驗(yàn)組pH＝7.3。

養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)組，分別為：對(duì)照組：DO＝7.0 mg·L－1，pH＝8.1；低氧組：DO＝3.5 mg·L－1，pH＝8.1；酸化組：DO＝7.0 mg·L－1，pH＝7.3；低氧-酸化組：DO＝3.5 mg·L－1，pH＝7.3。本實(shí)驗(yàn)控制DO和pH的方式如下：

1）向水體中充入N2來(lái)降低水體的DO值，通過(guò)YSI ProSolo實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)DO值，當(dāng)DO降到所需濃度后即可停止充入N2；養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)過(guò)程中嚴(yán)格控制低氧-酸化組和低氧組的氣頭出氣量，使氣頭出氣量與水體中耗氧量相持平。

2）向水體中充入CO2來(lái)降低水體的pH值，通過(guò)YSI 10實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)pH值，當(dāng)pH降到特定值后即可停止充入CO2。

除溶氧和pH不同外，其他參數(shù)均保持一致：水溫23.0℃，海水比重為1.022。

每個(gè)處理組設(shè)置4個(gè)重復(fù)，共16個(gè)養(yǎng)殖桶，將受精卵放入各個(gè)養(yǎng)殖桶，每桶4.0×104粒，至水環(huán)境穩(wěn)定后開始取樣（記錄為0 d），并在受精卵孵出后1 d、3 d、5 d、10 d、20 d、27 d取15尾仔稚魚放入凍存管中，經(jīng)液氮速凍后置于－80℃冰箱保存，以備后期檢實(shí)驗(yàn)使用。

1.3 日常管理

實(shí)驗(yàn)開始后，每隔15 min測(cè)量1次DO和pH值，對(duì)參數(shù)浮動(dòng)較大的及時(shí)做出調(diào)整，當(dāng)DO和pH值穩(wěn)定后改為每隔6 h測(cè)量1次。待受精卵全部孵化后，及時(shí)將沉底的死卵和死魚虹吸出，以免破壞水質(zhì)。當(dāng)大黃魚發(fā)育至仔魚后可開始換水，每3 d換1次，每次換水量為養(yǎng)殖水體的1／3，換水前根據(jù)不同組別預(yù)調(diào)好與該處理組相對(duì)應(yīng)的DO、pH值的水，再加入養(yǎng)殖桶中。

大黃魚受精卵孵化后第3天開口，每天將300 g新鮮牡蠣（Ostreasp.）放入料理機(jī)打碎后用200目篩絹網(wǎng)反復(fù)滌蕩過(guò)濾后，少量多次均勻潑灑于各個(gè)養(yǎng)殖桶中。第6天后開始投喂鹵蟲幼體，投喂密度約為45個(gè)·mL－1，根據(jù)養(yǎng)殖桶中的鹵蟲幼體密度每天投喂1～2次，直至養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)結(jié)束。

1.4 檢測(cè)方法

大黃魚早期發(fā)育的淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性均使用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒測(cè)定，具體的操作步驟參照試劑盒說(shuō)明書。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

本次實(shí)驗(yàn)所得到數(shù)據(jù)采用SPSS26.0軟件進(jìn)行雙因素方差分析、Excel進(jìn)行柱狀圖表繪制，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±SD）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)發(fā)育結(jié)果

實(shí)驗(yàn)開始時(shí)各處理組受精卵處于尾芽期與心跳期之間，10 h后全部孵化出膜。卵黃囊在出膜后4～5 d消失，其中低氧-酸化組和低氧組大黃魚仔魚卵黃囊消失時(shí)間稍晚。出膜后19 d對(duì)照組和酸化組大黃魚長(zhǎng)成稚魚，20、21 d低氧組和低氧-酸化組大黃魚先后長(zhǎng)成稚魚。

2.2 低氧和酸化脅迫對(duì)淀粉酶活性的影響

如圖1顯示，對(duì)照組的淀粉酶活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在1 d和3 d顯著升高后保持穩(wěn)定，直到20 d顯著下降。低氧-酸化組同樣呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，淀粉酶活性在1 d顯著躍升之后升高趨勢(shì)逐漸平緩，5 d達(dá)到頂峰后酶活性開始逐漸降低，下降趨勢(shì)平緩；低氧-酸化組淀粉酶活性在10 d顯著低于對(duì)照組，在27 d顯著高于對(duì)照組。低氧組淀粉酶活性在1 d顯著升高后，在3 d顯著降低，5 d顯著上升保持相對(duì)穩(wěn)定，其酶活性在10 d達(dá)到頂峰，10 d后開始逐漸下降；在3 d其酶活性顯著低于對(duì)照組，在20 d則顯著高于對(duì)照組。酸化組的淀粉酶活性同樣呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，其酶活性在1 d、3 d和10 d顯著升高并在10 d達(dá)到頂峰，15 d和20 d顯著降低；但其各個(gè)時(shí)間點(diǎn)淀粉酶活性與對(duì)照組相比無(wú)顯著性差異。

圖1 低氧和酸化脅迫對(duì)大黃魚早期發(fā)育階段淀粉酶活力的影響Fig.1 Effect of hypoxia and acidification on amylase activity of Larimichthys crocea in early developmental stage

低氧和酸化對(duì)大黃魚早期發(fā)育淀粉酶活性的脅迫效果如表1所示。低氧脅迫在10 d存在極顯著性差異，在20 d和27 d存在顯著性差異；酸化脅迫在各個(gè)階段脅迫效果均不顯著；低氧和酸化的雙重脅迫則在3 d出現(xiàn)顯著性差異，在5 d出現(xiàn)極顯著差異。由此可見，低氧脅迫對(duì)大黃魚早期發(fā)育過(guò)程中淀粉酶活性的影響主要發(fā)生在10 d以后，而低氧和酸化的交互作用在5 d之前較明顯。

表1 低氧和酸化脅迫對(duì)大黃魚早期發(fā)育階段淀粉酶活力影響的雙因素分析Tab.1 Two-factor analysis of effects of hypoxia and acidification on amylase activity of Larimichthys crocea in early developmental stage

2.3 低氧和酸化脅迫對(duì)胰蛋白酶活性的影響

如圖2顯示，對(duì)照組的胰蛋白酶活性總體呈現(xiàn)先降低后升高再降低的趨勢(shì)，其中1～5 d無(wú)顯著變化，10 d酶活性顯著降低，15～20 d逐漸上升，27 d酶活性顯著降低。低氧-酸化組的酶活性呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)，其中1 d顯著升高，5 d開始逐漸降低，10 d酶活性下降顯著，15 d達(dá)到最低值，之后保持相對(duì)穩(wěn)定；低氧-酸化組酶活性在1 d、3 d和27 d顯著高于對(duì)照組，在5 d和10 d極顯著高于對(duì)照組。低氧組的酶活性呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)，1 d顯著升高達(dá)到頂峰，3 d開始酶活性逐漸降低至15 d達(dá)到最低值，10～27 d胰蛋白酶活性無(wú)顯著變化；低氧組酶活性在5 d和10 d顯著高于對(duì)照組，27 d極顯著高于對(duì)照組。酸化組的酶活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，1 d開始逐漸上升，3 d達(dá)到頂峰后開始下降，在10 d達(dá)到最低值，15～27 d胰蛋白酶活性無(wú)顯著變化；酸化組胰蛋白酶活性在5 d顯著高于對(duì)照組。

圖2 低氧和酸化脅迫對(duì)大黃魚早期發(fā)育階段胰蛋白酶活力的影響Fig.2 Effect of hypoxia and acidification on parenzyme activity ofLarimichthys crocea in early developmental stage

低氧和酸化對(duì)大黃魚早期發(fā)育胰蛋白酶活性雙重脅迫的影響如表2所示。低氧脅迫在0 d、3 d和10 d的效果顯著，在1 d、5 d和27 d的效果極顯著，可見低氧脅迫對(duì)胰蛋白酶活性的影響主要表現(xiàn)在10 d之前；酸化脅迫在1 d和5 d的效果顯著，3 d的效果極顯著，表明酸化脅迫在5 d之前對(duì)胰蛋白酶活性有影響；低氧-酸化對(duì)胰蛋白酶活性的雙重脅迫作用在27 d影響顯著。

表2 低氧和酸化脅迫對(duì)大黃魚早期發(fā)育階段胰蛋白酶活力影響的雙因素分析Tab.2 Two-factor analysis of effects of hypoxia and acidification on parenzyme activity of Larimichthys crocea in early developmental stage

2.4 低氧和酸化脅迫對(duì)脂肪酶活性的影響

低氧和酸化脅迫對(duì)脂肪酶活性的影響如圖3所示。對(duì)照組脂肪酶活性從5 d開始顯著升高并在10 d達(dá)到頂峰，15 d顯著降低，0 d、1 d、3 d、15 d、20 d和27 d酶活性無(wú)顯著性差異。低氧-酸化組的酶活性呈現(xiàn)出先降低后升高再降低再升高的變化趨勢(shì)，在3 d開始下降但不顯著，5 d且到達(dá)最低值，10 d開始上升但不顯著，15 d有所下降后開始上升；低氧-酸化組在5 d、10 d和15 d，脂肪酶活性低于對(duì)照組，15 d時(shí)差異顯著，5 d和10 d差異極顯著。低氧組的酶活性在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中有所波動(dòng)但變化均不顯著，低氧組酶活性在5 d、10 d顯著低于對(duì)照組。

圖3 低氧和酸化脅迫對(duì)大黃魚早期發(fā)育階段脂肪酶活力的影響Fig.3 Effect of hypoxia and acidification on lipase activity of Larimichthys crocea in early developmental stage

低氧-酸化對(duì)大黃魚早期發(fā)育脂肪酶活性雙重脅迫的影響如表3所示，低氧脅迫在10 d對(duì)脂肪酶活性的作用效果顯著；酸化脅迫在5 d對(duì)脂肪酶活性的作用效果極顯著；低氧-酸化的雙重脅迫對(duì)脂肪酶活性的作用沒(méi)有顯著加劇。由此可見，低氧脅迫和酸化脅迫均在5～10 d這一時(shí)段內(nèi)導(dǎo)致了脂肪酶活性的降低。

表3 低氧和酸化脅迫對(duì)大黃魚早期發(fā)育階段脂肪酶活力影響的雙因素分析Tab.3 Two-factor analysis of effects of hypoxia and acidification on lipase activity of Larimichthys crocea in early developmental stage

3 討論

魚類早期消化系統(tǒng)發(fā)育具有明顯的階段性，仔稚魚階段是其中最重要的環(huán)節(jié)，不同的魚類消化系統(tǒng)發(fā)育時(shí)間也有所不同。大黃魚仔稚魚發(fā)育階段的消化生理暫未見報(bào)道，僅有席峰等［19］關(guān)于大黃魚幼魚階段發(fā)育進(jìn)程中消化酶活力變化的研究，因此，本研究主要以同為石首魚科的日本黃姑魚（Nibeajaponica）仔稚魚發(fā)育階段消化酶活力變化作為參考［20］。

低氧脅迫對(duì)水生動(dòng)物生理生化影響的研究較多，但針對(duì)消化生理的研究相對(duì)較少。本次實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出，大黃魚早期發(fā)育階段淀粉酶在實(shí)驗(yàn)前5～10 d其酶活性都有顯著提高，但之后又逐漸下降，這與日本黃姑魚孵化后13 d內(nèi)消化酶活性變化規(guī)律相似［21－22］，日本黃姑魚在孵化后13 d內(nèi)淀粉酶活性先升高后降低，13 d后淀粉酶活性再升高；15 d之后大黃魚與日本黃姑魚淀粉酶活性出現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)，原因可能是黃姑魚此后開始投喂配合飼料而大黃魚在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程都未使用配合飼料。值得關(guān)注的是，本實(shí)驗(yàn)低氧脅迫前10 d大黃魚胰蛋白酶活性相較于對(duì)照組出現(xiàn)了顯著性升高，這可能是因?yàn)轸~體受到脅迫后會(huì)提高胰蛋白酶活性以獲得更多的蛋白來(lái)對(duì)抗惡劣環(huán)境，當(dāng)機(jī)體對(duì)惡劣環(huán)境逐漸適應(yīng)后，則不再需要額外的能量來(lái)對(duì)抗外界脅迫因子，胰蛋白酶的活性便恢復(fù)正常水平。孫敏等［21］研究認(rèn)為，5 d之前由于機(jī)體還沒(méi)開口或即將開口，這階段屬于內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)到外源性營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)化，隨著自身營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗殆盡，脂肪酶活性也逐漸降低。本實(shí)驗(yàn)中，低氧-酸化組在前5 d脂肪酶活性降低，可能與惡劣環(huán)境中消耗過(guò)多內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)。此外，雖然低氧-酸化組的脂肪酶活性在5～15 d降低，但在20 d時(shí)開始恢復(fù)到與對(duì)照組相同水平，表明其可能在適應(yīng)惡劣環(huán)境、恢復(fù)正常活性后出現(xiàn)補(bǔ)償性代謝。大黃魚的開口時(shí)間在3 d左右［12］，此時(shí)可以攝入外源性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)照組在5～10 d脂肪酶活性顯著升高，而其他3個(gè)處理組受到脅迫作用影響而脂肪酶活性卻無(wú)顯著變化，可能是由于脅迫作用抑制了脂肪酶的活性，因此可以推斷低氧脅迫和酸化脅迫對(duì)大黃魚早期發(fā)育過(guò)程中脂肪酶活性有抑制作用。

國(guó)內(nèi)外酸化脅迫對(duì)魚類消化生理影響的研究較少，因此本文參考部分海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的相關(guān) 研 究。KHAN等［4］對(duì) 厚 殼 貽 貝（Mytilus coruscus）的酸化脅迫研究發(fā)現(xiàn)，酸化條件下（pH＝7.7）的厚殼貽貝淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶等活性均受到顯著抑制；ZHAN等［22］發(fā)現(xiàn)在酸化條件下（pH＝7.55、7.68、7.82）蝦夷馬糞海膽（Strongylocentrotusintermedius）腸道中的脂肪酶活性也受到抑制。從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，大黃魚酸化組與對(duì)照組淀粉酶活性總體上雖然沒(méi)有存在太多的顯著性差異，但酸化組各個(gè)時(shí)間點(diǎn)之間的變化趨勢(shì)與對(duì)照組相比波動(dòng)較大。脂肪酶活性除了在5 d、10 d與對(duì)照組有顯著性差異外，總體上酸化脅迫對(duì)大黃魚早期發(fā)育階段消化酶活性的影響并不大。國(guó)內(nèi)已有的關(guān)于pH對(duì)魚類消化酶活性影響的研究，也可以從側(cè)面為本實(shí)驗(yàn)做參考。有研究表明，魚類各個(gè)器官的消化酶的最適pH值有所不同而且pH值差異較大，在魚類早期的消化器官發(fā)育中，胃是最早形成的［21］，而胃消化酶的最適pH值通常是中性或弱酸性［23－24］。由此推斷，借助海水酸化的條件，魚體可以更容易達(dá)到消化酶所需的最適pH值。王曉清等［18］通過(guò)對(duì)大黃魚幼魚進(jìn)行急性脅迫實(shí)驗(yàn)得出，大黃魚幼魚在pH為5.2時(shí)可以生存1～8 h，可見大黃魚對(duì)pH耐受性較高。此外，據(jù)報(bào)道，大黃魚如今已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了淡水工廠化養(yǎng)殖［25－27］，淡水的pH值通常低于正常海水，因此也可以從宏觀的角度推斷：以當(dāng)前設(shè)定的海洋酸化所達(dá)到的pH值雖然不會(huì)對(duì)大黃魚正常的生命活動(dòng)造成危害，但對(duì)其消化生理會(huì)造成一定的影響。

許多研究表明，多環(huán)境因子脅迫對(duì)水生生物交互作用造成更大的不良影響，比如厚殼貽貝在低氧-酸化-暖化的脅迫下消化酶活性受到的抑制效果更為顯著［4］；太平洋鱈魚（Gadusmorhua）在低氧-酸化脅迫下脂肪酸代謝發(fā)生改變、脂質(zhì)穩(wěn)態(tài)被破壞的效果顯著［28］。HAMILTON等［29］研究了兩種巖魚（Sebastescaurinus、S.mystinus）在低氧和酸化脅迫下（pH＝7.3、7.6、7.8；DO＝2.2、4.1、6.0 mg·L－1）對(duì)其耳石發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)酸化對(duì)耳石發(fā)育影響顯著，低氧的影響較小。而本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明，在本實(shí)驗(yàn)所設(shè)定的低氧-酸化環(huán)境脅迫下，雙因子雙重脅迫作用僅對(duì)淀粉酶活性產(chǎn)生更嚴(yán)重的影響，而對(duì)胰蛋白酶和脂肪酶活性造成的雙重脅迫效果不顯著。本實(shí)驗(yàn)出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是試驗(yàn)組低氧值的設(shè)定雖然處于臨界濃度（2.27 mg·L－1）和適宜濃度（4.70～5.38 mg·L－1）［17］之間，但更接近適宜濃度，因此大黃魚在受到脅迫后消化酶活性可以逐漸恢復(fù)到正常水平。

4 小結(jié)

在本實(shí)驗(yàn)條件下，低氧脅迫導(dǎo)致大黃魚早期發(fā)育過(guò)程中淀粉酶活性在10 d以后顯著升高，而胰蛋白酶活性顯著升高主要在10 d之前，脂肪酶活性在5～10 d顯著性降低；酸化脅迫同樣導(dǎo)致大黃魚早期發(fā)育過(guò)程中脂肪酶活性在5～10 d顯著性降低；低氧-酸化雙脅迫對(duì)淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶活性的影響要大于單一脅迫因子（低氧、酸化）。本研究揭示了低氧、酸化和雙重脅迫下大黃魚早期發(fā)育階段消化酶活性的變化規(guī)律，為后續(xù)進(jìn)一步開展低氧、酸化脅迫對(duì)魚類生長(zhǎng)、代謝影響機(jī)制的研究提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。