貴州松桃寒武系清虛洞組微體管狀骨骼化石似軟舌螺類Hyolithelminths初探

馮榮 楊興蓮 魏步青 陳爭鵬

摘 要：近期筆者在揚子臺地邊緣的貴州松桃寒武系清虛洞組灰?guī)r中利用酸解處理獲得了豐富且保存較好的磷酸鈣質(zhì)微體化石。對其中的管狀骨骼化石似軟舌螺類Hyolithelminths進(jìn)行報道，分別是：似軟舌螺屬 Hyolithellus Billings， 1871和小鉆孔螺屬Torellella Holm， 1893。本次發(fā)現(xiàn)的管狀骨骼化石似軟舌螺類是在貴州松桃地區(qū)的首次報道，不僅完善了清虛洞組的微體生物面貌，拓展了其在寒武紀(jì)第二世的古地理分布范圍，也為寒武紀(jì)早期骨骼化生物的發(fā)育與演化研究提供了新的材料。

關(guān)鍵詞：似軟舌螺類;管狀骨骼化石;清虛洞組;寒武系;貴州松桃

中圖分類號：Q91

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

磷質(zhì)管狀骨骼化石是一類在古生代地層中較為常見的以形態(tài)進(jìn)行分類的化石，由于結(jié)構(gòu)簡單、鑒定特征不明顯且多為碎片保存，其研究較為滯后[1-5]，主要表現(xiàn)在系統(tǒng)分類位置等方面。但磷質(zhì)管狀骨骼化石是寒武紀(jì)早期骨骼生物化石群中最為常見的分子之一，其系統(tǒng)深入的研究對寒武紀(jì)早期骨骼化生物的發(fā)育與演化具有重要意義[1，6-8]。貴州寒武系地層出露廣泛，為開展相關(guān)研究提供了得天獨厚的條件[9]。位于貴州劍河寒武系“清虛洞組”泥頁巖中的特異埋藏化石庫劍河生物群保存有多門類的生物——海綿動物、刺胞動物、軟體動物、腕足動物、鰓曳動物、棘皮動物、節(jié)肢動物及古蟲動物門 8 個大門類和宏觀藻類[10-15]。除此之外，在清虛洞組灰?guī)r中還保存著豐富的微型殼體化石，其中也包括豐富的管狀化石[16]。近期，筆者在貴州松桃寒武系清虛洞組灰?guī)r中經(jīng)過酸泡處理也發(fā)現(xiàn)了大量磷質(zhì)管狀骨骼化石似軟舌螺類（Hyolithelminths），包括似軟舌螺目中的似軟舌螺屬 Hyolithellus Billings， 1871和小鉆孔螺屬Torellella Holm， 1893。Hyolithellus自建立以來時代久遠(yuǎn)，其形態(tài)簡單，鑒定特征不明顯，標(biāo)本多為破損，一般僅通過橫截面、外壁橫紋和直徑變窄程度來區(qū)分，并且建立了大量種[6，17-21]。Torellella有豐富的變異種，在以往的研究中，種間鑒定通常是通過橫切面的形狀為橢圓形或透鏡狀，殼體彎曲程度來判斷。LANDING（1988）認(rèn)為僅根據(jù)這種微小的差異不能表明其為不同的物種，因此他將很多之前描述的種歸并為模式種T.laevigata Linnarsson，1871的同物異名[17，19，22-23]。PATERSON等（2007）、TOPPER等（2009）、ELICKI（2011）等也直接將這些化石劃歸為Hyolithelminth tubes 或Torellellid hyolithelminths一類[18，23-24]。由于系統(tǒng)分類學(xué)的認(rèn)識不足，限制了它在生物地層學(xué)和古地理學(xué)中的應(yīng)用[19]。本文對貴州松桃寒武系清虛洞組灰?guī)r中似軟舌螺類的研究，拓展了似軟舌螺類的古地理分布，為進(jìn)一步弄清似軟舌螺類的系統(tǒng)分類位置提供了新材料。

1 地質(zhì)背景

黔東地區(qū)在寒武紀(jì)紐芬蘭世至第二世發(fā)生地殼拉張活動，海平面上升，古地形西高東低，水體向東南逐漸加深[25]。貴州松桃地區(qū)位于揚子臺地邊緣[9]，區(qū)內(nèi)寒武系出露地層自下而上為留茶坡組、九門沖組、杷榔組、清虛洞組、高臺組、石冷水組及婁山關(guān)群[26]，研究區(qū)清虛洞組巖性以灰?guī)r和泥質(zhì)灰?guī)r為主。巖臺剖面位于松桃縣盤石鎮(zhèn)巖臺響水洞旅游風(fēng)景區(qū)，剖面厚129.2 m，清虛洞組與下伏地層杷榔組黃綠色薄層鈣質(zhì)泥巖整合接觸，下部為灰色薄層泥灰質(zhì)條帶灰?guī)r和厚層泥晶灰?guī)r，中部植被覆蓋露頭零星，上部發(fā)生不同程度的白云巖化。采石場剖面位于松桃縣盤信鎮(zhèn)，未見頂?shù)?，剖面?2.83 m，發(fā)育一套灰色薄層泥灰質(zhì)條帶灰?guī)r，方解石脈發(fā)育（圖1）。

在野外勘測剖面后逐層進(jìn)行采樣，然后在室內(nèi)進(jìn)行酸泡處理，將巖樣破碎成5～10 cm見方的小塊，用5%～7%的冰醋酸溶液浸泡，1～2 d后收集殘渣，烘干或自然風(fēng)干后在雙目顯微鏡下進(jìn)行挑樣，進(jìn)行電鏡前處理，噴金后在電子顯微鏡（加速電壓20 kV）下進(jìn)行觀察和拍照，所有標(biāo)本使用中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所的場發(fā)射掃描電鏡（TESCAN MAIA 3 GMU）和貴州大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院的掃描電鏡（COXEM EM-30）拍攝成像。

2 系統(tǒng)古生物學(xué)

門、綱 未定 Phylum， Class uncertain

似軟舌螺目 Order Hyolithelminthes Fisher， 1962

似軟舌螺科 Family Hyolithellidae Walcott， 1886

似軟舌螺屬 Genus Hyolithellus Billings， 1871

模式種 Hyolithellus micans Billings，1872

時代與分布 寒武紀(jì)中早期，澳大利亞、西伯利亞、美國、加拿大、瑞典、英國、蒙古、南極洲、格陵蘭島、華南

Hyolithellus cf.micans Billings， 1871

1984 Hyolithellus cf.micans Billings， 1872a morphotype B Brasier， p.232， fig.1 t—u

2007 Hyolithelminth tubes Paterson et al.; p.142， fig.5 e—f

2009 Hyolithelminth tubes Topper et al， p.210， fig.q—s

2013 Hyolithellus sp.Kouchinsky， fig.67 E

2019 Hyolithelminth tubes Marissa， p.518， fig.19 C—D

形態(tài)A

（圖2， A）

描述 磷質(zhì)管狀殼體，殼體微彎，標(biāo)本均為碎片保存，兩端開口未見基部和口蓋，表面光滑均表現(xiàn)出一定的溶蝕坑，未見橫紋及表面裝飾物，分散角較小，兩端直徑變化較小，橫切面為圓形，殼壁較厚，且兩端厚度均勻。

比較 本區(qū)標(biāo)本與美國西南部大盆地的Hyolithellus？ sp.相似，分散角較小，管體筆直且管壁均無明顯裝飾;與清虛洞組松山剖面的H.cf.micans Billings， 1871（王圓等，2019，p.183， 插圖2，F(xiàn)，I—M）[16]相比，前者管體較為筆直，分散角小，管體朝一端變細(xì)，后者外壁更為光滑，裝飾有明顯且等距分布的生長紋。本區(qū)標(biāo)本殼體粗糙、溶蝕坑明顯，可能是埋藏等因素導(dǎo)致。

形態(tài)B

（圖2， B）

描述 磷質(zhì)管狀殼體，標(biāo)本碎片保存，橫截面為圓形，兩端開口未見基部部分和口蓋部分，殼體彎曲或微彎，表面較光滑，一些標(biāo)本表面有溶蝕坑，可見微弱橫紋，分散角較大，兩端直徑變化大。

比較 形態(tài)A與形態(tài)B相比，明顯的區(qū)別是后者有更大的分散角并且彎曲程度較形態(tài)A大，故將此二類進(jìn)行區(qū)分。COBBOLD（1920）在描述Comley的Hyolithellus micans時候有一個強(qiáng)烈彎曲的標(biāo)本（PI.XXIV， figs.19）[27]，與本標(biāo)本較為相似，但其描述的標(biāo)本直徑均在1～2.5 mm，甚至3 mm，與本區(qū)域標(biāo)本相比直徑差距較大。清虛洞組的標(biāo)本與BENGTSON等（1990）所描述的澳大利亞H.cf.micans在直徑和分散角上更為接近[6]，但是澳大利亞標(biāo)本管體更為光滑筆直，橫紋明顯，清虛洞標(biāo)本由于埋藏因素導(dǎo)致管壁腐蝕較為嚴(yán)重，橫紋不明顯。本標(biāo)本與南澳大利亞袋鼠島White Point礫巖中的Hyolithelminth tubes（BETTS et al.， 2019，fig.19 C—D）[28]，以及澳大利亞Koolywurtie灰?guī)r中的Hyolithelminth tubes[18]均較為相似，都有較大分散角和彎曲的管體，澳大利亞的標(biāo)本還顯示出明顯的多層殼壁結(jié)構(gòu)。

Hyolithellus fliformis Bengtson，1990

（圖2， C， D）

1985 Hyolithellus cf.H.isiticus Missarzhevsky，1969 Nowlan et al.p.243， fig.7

1987 Hyolithellus cf.isiticus Missarzhevsky， 1969 Brasier， p.339，fFig.8.3—8.5）

1990 Hyolithellus filiformis Bengtson in Bengtson et al.; p.189， fig.125

2004 Hyolithellus filiformis Bengtson，Wrona，p.46，fig.25 A—D

2006 Hyolithellus cf.H.isiticus， Pyle， p.822，fig.8.6—8.7

描述 標(biāo)本兩端開口未見基部和口蓋，內(nèi)壁光滑，外壁有梯田形的縱紋，標(biāo)本全為碎片保存，兩端直徑變化不大，管體微彎，直徑為180～210 μm，標(biāo)本長度800～960 μm，橫截面為圓形。

比較 本標(biāo)本與NOWLAN等（1985）所描述的Hyolithellus isiticus （fig.7）[29]和BENGTSON等（1990）[6]描述的H.fliformis均相似，三者的分散角均小，直徑變窄不明顯。二者區(qū)別在于NOWLAN等（1985）的每個標(biāo)本的橫紋間隔大致是相等的，但不同標(biāo)本之間有大的差異（e.g.60～75 μm in fig.7C to 180～210 μm in fig.H），直徑范圍在225～500 μm，而清虛洞組標(biāo)本直徑范圍在180～210 μm之間，橫紋之間間距在40～80 μm;本區(qū)標(biāo)本直徑與橫紋間距與BENGTSON等（1990）H.fliformis（管體直徑100～150 μm，環(huán)紋間距50～75 μm）較為接近，H.fliformis標(biāo)本有極強(qiáng)的彎曲生長，清虛洞標(biāo)本較短，未見強(qiáng)烈彎曲保存標(biāo)本，僅存在微彎曲的標(biāo)本。本區(qū)標(biāo)本與東北格林蘭島早寒武的H.micans相比，二者形態(tài)一致，后者的直徑、分散角、橫紋間距均度大于本區(qū)標(biāo)本。PYLE等（2006）描述的加拿大北部的H. cf. H. isiticus 保存了擠壓褶皺的標(biāo)本[30]，展現(xiàn)出了很強(qiáng)的柔韌性。

Hyolithellus cf.vladimirovae Missarzhevsky， 1966

（圖2， E， F）

1987 Hyolithellus vladimirovae Missarzhevsky， 1966， Dzik ， p.339， （fig.8.7—8.11）

1994 Hyolithellus vladimirovae Missarzhevsky 1966， Dzik， p.254， fig.3 d—f

描述 磷質(zhì)管狀殼體，標(biāo)本為碎片保存，橫切面為亞圓形或圓形，兩端開口未見基部和口蓋，殼體筆直，外壁均勻分布橫向紋飾，內(nèi)壁光滑，部分標(biāo)本表面有小型孔洞。

比較 本種與Hyolithellus fliformis相比均有明顯橫紋，但后者橫紋間隔為梯形，前者橫紋為突出橫脊;本種與H.aff.insolitus Grigorieva，1982（BRASIER and SINGH，1987，fig.8.1，8.2，8.6）比較[31]，二者都有突出的橫脊，后者的縱紋比橫紋突出而且在橫脊之間有明顯的細(xì)小縱向雕刻紋;本種與H.vladimirovae相比，后者橫脊波峰更加突出明顯，且后者橫紋間距不均勻分布。BRASIER and SINGH（1987）認(rèn)為這些標(biāo)本的縱紋可能是自然變異或者埋藏因素導(dǎo)致的，它們可能都是H.vladimirova的變種類群[31]。由于本區(qū)標(biāo)本橫紋比模式標(biāo)本較為微弱，故定為相似種。

小鉆孔螺科 Family Torellellidae Holm， 1893

小鉆孔螺屬 Genus Torellella Holm， 1893

模式種 Torellella laevigatus Linnarsson， 1871

時代與分布 寒武紀(jì)中早期，澳大利亞、西伯利亞、美國、加拿大、瑞典、英國、蒙古、南極洲、格陵蘭島、華南

Torellella cf.laevigata Linnarson， 1871

形態(tài)A

（圖2， G， H）

1984 Torellella lentiformis Brasier， p.238， fig.2 h—j

描述 磷質(zhì)管體，殼體彎曲明顯且朝寬面一側(cè)彎曲，近口端為透鏡狀截面，其寬度是高度的3到4倍，近基端為橢圓形截面，其寬度是高度的1到2倍，兩側(cè)呈隆起峰狀，兩端缺失，殼口平整，分散角相對較小，外壁有明顯的生長橫紋，橫紋環(huán)繞整個管壁，殼體從中間呈包裹狀開裂。

對比 與其他標(biāo)本相比，具明顯透鏡狀橫截面，較大的分散角、強(qiáng)烈的向?qū)捗鎯?nèi)側(cè)彎曲和明顯的橫紋。清虛洞的標(biāo)本與英國中部的Torellella lentiformis殼壁彎曲方向一致，殼體形態(tài)相似，區(qū)別在于后者分散角略大，且缺失側(cè)向淺溝，前者橫紋明顯。

形態(tài)B

（圖2， I， J）

1994 Torellella lenfiformis Syssoiev， Dzik， l962 p.254， fig.3 a

2017 Torellella laevigata （Linnarsson 1871）， Dzik， p.9， fig.9

描述 磷質(zhì)管體，殼體朝窄面一側(cè)彎曲，橫截面扁橢圓形，分散角較大，兩端缺失，基部為較平坦開口，頂部常有V字形開口，殼壁兩側(cè)縱向增厚現(xiàn)象微弱，外壁具明顯的生長橫紋，橫紋繞整個管壁沿寬面中縫開裂，裂縫處具有小孔洞。

對比 與其他標(biāo)本相比，該種頂部有V形開口這一明顯特征，管體沿寬面中間開裂，且一些標(biāo)本中部有類似膨脹結(jié)構(gòu)（圖2，B）。KOUCHINSKY等（2012）西伯利亞的Torellella cf.laevigata與TOPPER等（2009）澳大利亞南部的Hyolithelminth tubes（p.210， fig.4 u）基部也都有這種膨脹結(jié)構(gòu)，但二者兩側(cè)具有與形態(tài)B相似的淺溝。

形態(tài)C

（圖2， K， L）

1984 Torellella cf.biconvexa （Missarzhevsky， 1969） Brasier， p.238， fig.2 k—n

1988 Torellella laevigata （Linnarsson） Landing， p.674， fig.6.12—6.15

2004 Torellella bisulcate 李國祥， p.578， 圖版Ⅰ

2006a Torellella laevigata （Linnarsson， 1871）， Skovsted， p.49， fig.10 7—8

2015 Torellella cf.T.laevigata （Linnarsson， 1871）， Kouchinsky， p.498， fig.67 H—M

描述 磷質(zhì)管體，殼體筆直或者微彎，殼管的兩個寬面凸度不等，一面為弧狀，另一面扁平，兩端缺失，橫截面近圓形或橢圓形，殼口不規(guī)則破損，橫截面長寬比為1.5，外壁光滑有明顯的生長橫紋，橫紋環(huán)繞整個管壁，標(biāo)本兩邊肋側(cè)有一條淺溝貫穿首尾。

對比 和其他標(biāo)本相比，本種有兩側(cè)淺溝，且沿兩側(cè)淺溝開裂。本區(qū)標(biāo)本與格林蘭島東北部的Torellella laevigata（SKOVSTED，2006）相比[19]，二者的分散角基本相同，兩端平整，兩側(cè)渾圓光滑，但是后者表面光滑并無橫紋裝飾物，本區(qū)的標(biāo)本表面均有明顯的橫紋裝飾物。李國祥將陜西鎮(zhèn)巴此類兩側(cè)具有淺溝的Torellella命名為T.bisulcatus Li， 2004，與之相比[21]，二者管體形態(tài)相似，區(qū)別是后者殼壁光滑或有微弱橫紋，且后者兩側(cè)縱向的淺溝結(jié)構(gòu)明顯，而清虛洞組標(biāo)本保存顯示擠壓痕跡，也可能為擠壓后產(chǎn)生，但不排除淺溝為原生結(jié)構(gòu)后期受到擠壓后殼體沿淺溝處開裂。KOUCHINSKY等描述的西伯利亞T.cf.laevigata兩側(cè)也具有淺溝[8]，與前二者不同之處在于西伯利亞標(biāo)本具有很大的分散角，且殼壁兩面更為凸出。

3 結(jié)語

通過系統(tǒng)古生物學(xué)研究，貴州松桃寒武系清虛洞組灰?guī)r中的磷酸鈣質(zhì)微體管狀骨骼化石主要是似軟舌螺屬 Hyolithellus Billings， 1871和小鉆孔螺屬Torellella Holm， 1893。Hyolithellus和Torellella全球分布范圍廣泛，在澳大利亞、西伯利亞、美國、加拿大、瑞典、英國、蒙古、南極洲、格陵蘭島、華南均有發(fā)現(xiàn)。本次發(fā)現(xiàn)的管狀骨骼化石是在寒武系揚子區(qū)臺地邊緣貴州松桃清虛洞組中首次報道，不僅完善了清虛洞組的小殼化石生物面貌，拓展了該物種古地理分布范圍，也為其微觀形態(tài)及生態(tài)學(xué)研究提供了新材料，對寒武紀(jì)早期骨骼化生物的發(fā)育與演化研究也具有一定意義。

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（責(zé)任編輯：曾 晶）

Abstract：

Recently， abundant and well-preserved calcium phosphate shelly fossils were obtained from limestone of the Tsinghsutung Formation by acid treatment in Songtao， Guizhou， where in the edge of the Yangzi platform. In this paper， tubular skeletal microfossils Hyolithelminths are systematically reported， including of 2 genera of Hyolithelminths： Hyolithellus Billings， 1871 and Torellella Holm， 1893. The tubular skeletal microfossils discovered herein can not only enrich the small shell fossils assemblages from Tsinghsutung Formation and expand its geographical distribution， but also provide new materials for the study of the origin and evolution of skeletal organisms in the early Cambrian.

Key words：

Hyolithelminths; tubular skeletal microfossils; Tsinghsutung Formation; Cambrian; Songtao of Guizhou