棉花幼苗內(nèi)源保護(hù)酶對高溫與漬水脅迫的響應(yīng)

郭佳 黃麗 楊盼 王海苗 陸泉泉 盧秋美 冉莉琴

摘 要 為量化“中棉所45”棉花幼苗內(nèi)源保護(hù)酶對高溫和漬水雙重脅迫的響應(yīng)，采用盆栽試驗(yàn)，以正常生長情況為對照（CK），設(shè)置3種脅迫：高溫（HT）、漬水（WL）、高溫+漬水（HT+WL）互作處理;處理前后測定棉花幼苗的形態(tài)指標(biāo)、SPAD值、內(nèi)源保護(hù)酶活性和丙二醛（MDA）含量，分析各處理間差異。結(jié)果表明：1）HT、WL和HT+WL脅迫7 d后，棉花株高和真葉相對含水量較對照顯著降低。2）與處理前相比，各處理棉花葉片SPAD值顯著下降;棉花根和子葉中的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性和MDA含量增加，其中子葉SOD活性分別增長了15.00%、9.84%和40.93%，子葉CAT活性分別增長了22.6%、76.3%和100.2%，子葉POD活性分別增長了36.23%、56.59%和88.16%。3）高溫與漬水雙重脅迫對棉花幼苗中內(nèi)源保護(hù)酶活性具有顯著疊加效應(yīng)及互作效應(yīng)，且根響應(yīng)脅迫較子葉敏感。

關(guān)鍵詞 棉花幼苗;高溫脅迫;漬水脅迫;內(nèi)源保護(hù)酶;丙二醛

中圖分類號(hào)：S562 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.25.003

棉花，在我國農(nóng)作物經(jīng)濟(jì)發(fā)展上具有重要地位。據(jù)相關(guān)報(bào)道，在全球棉花產(chǎn)量中，我國棉花產(chǎn)量占1/4[1]。我國棉區(qū)劃分為三大區(qū)域，包括黃河流域棉區(qū)、西北內(nèi)陸棉區(qū)、長江流域棉區(qū)，其中，長江流域棉花種植區(qū)氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，常會(huì)出現(xiàn)洪澇、梅雨漬害等災(zāi)害天氣。棉花生長發(fā)育需要經(jīng)歷幼苗期、現(xiàn)蕾期、花鈴期、吐絮期四個(gè)階段，每一階段對棉花產(chǎn)量質(zhì)量都有重要的影響，其中幼苗期是棉花生長發(fā)育最基礎(chǔ)的階段。1）棉花喜光熱[2]，耐澇漬性差，整個(gè)生育期需水量少[3]，因此，即使是短期的澇漬也會(huì)對棉花的生長產(chǎn)生極大的持久影響[4]。2）過高的溫度會(huì)嚴(yán)重影響棉花的長勢、葉片含水量、光合能力和內(nèi)源保護(hù)酶活性等正常的生理活動(dòng)，最終影響棉花產(chǎn)量品質(zhì)。3）棉花還在較大程度上受到其他非生物因素如光照、澇害等不可控的自然條件的影響。有研究表明，氧化脅迫是植物遭受環(huán)境脅迫的主要危害因素，ROS（活性氧）代謝在植物交叉適應(yīng)各種非生物脅迫中起著重要作用，植物的交叉耐受性與抗氧能力之間存在正相關(guān)[5-7]。前人對于植物受到不適溫度或者水分等非生物因素脅迫后，植株生理響應(yīng)機(jī)制的研究頗豐，對于棉花植株在不同時(shí)期受到旱澇[2-4，8-9]、高溫[10]、低溫[11-12]、鹽分[13-15]或者金屬離子[16-17]等非生物因子脅迫后的生理機(jī)制研究也很多。但針對中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所育成的早熟高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)棉花新品種“中棉所45”苗期受到短期的澇漬和高溫雙重脅迫與單一脅迫后，對植株的根和子葉內(nèi)源保護(hù)酶不同影響的量化對比鮮有報(bào)道。

本試驗(yàn)以中棉所45為材料進(jìn)行模擬雨熱同期的環(huán)境脅迫，以期量化苗期棉花對HT與WL單一脅迫，以及雙重脅迫對植株不同部位的響應(yīng)變化特征，為大田生產(chǎn)苗期棉花的育苗、保苗、篩選苗株等措施提供有用的參考信息，為棉花高抗性品種選育提供理論基礎(chǔ)。

1? 材料與方法

1.1? 供試材料

2019年在廣西桂林（110°29′E，25°10′N）廣西師范大學(xué)伯康樓恒溫光照培養(yǎng)箱進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，盆高7.5 cm、直徑9 cm，盆底有排水孔。供試材料為中棉所45 （生育期135 d）。栽培土壤取自有機(jī)營養(yǎng)土，含有泥炭土、珍珠巖、蛭石等，有機(jī)質(zhì)含量約占65%。

1.2? 試驗(yàn)處理

本試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理：HT（高溫）、WL（漬水）、HT+WL（HT+WL）、CK（正常條件下生長）。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15盆，每盆3株棉花苗株。

5月7日將中棉所45（生育期128～135 d）種子播種于小盆中，3粒/盆，距離均相等。將營養(yǎng)土和自來水混勻后往花盆里裝土，裝后壓實(shí)，直到與小盆口徑平行，各小盆所裝土壤體積相同。將小盆以3×5（每個(gè)中轉(zhuǎn)箱可裝15個(gè)盆）整齊排列盛放于事先準(zhǔn)備的中轉(zhuǎn)箱中，放入溫光培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。后期選用Hoaglands營養(yǎng)液進(jìn)行澆灌。

棉花出苗后，生長至高約5 cm，用蒸餾水將營養(yǎng)液稀釋100倍，每隔3天澆灌1次，每次10 mL。在棉花生長到三葉一心期時(shí)，開始進(jìn)行處理。對照為自然溫度25/20 ℃。HT脅迫處理將幼苗置于恒溫溫光培養(yǎng)箱中35/30 ℃條件下處理，光照時(shí)間6：00—18：00，相對濕度控制在65%左右。處理時(shí)間為7月20—27日，共持續(xù)7 d。HT處理結(jié)束后，將棉花植株移出恒溫溫光培養(yǎng)箱，將其置于與對照組同一自然環(huán)境下并及時(shí)通風(fēng)。WL處理、HT處理、HT+WL互作處理同期進(jìn)行。WL期將塑料盆放入含水的中轉(zhuǎn)箱內(nèi)，以小花盆內(nèi)土壤相對含水量（75±5）%為對照（CK），設(shè)置土壤WL 7 d（7月20 日），WL期間保持中轉(zhuǎn)箱內(nèi)有6 cm水層。WL處理結(jié)束后排除中轉(zhuǎn)箱中的水，然后將塑料盆原位放置回試驗(yàn)區(qū)，使土壤相對含水量降低至（75±5）%，并維持在此水平。HT+WL互作處理將盆栽放入含水層為6 cm的中轉(zhuǎn)箱中，并置于恒溫溫光培養(yǎng)箱中35/30 ℃條件，持續(xù)7 d。在HT、WL脅迫條件處理前后進(jìn)行取樣，測定棉花各生長指標(biāo)、SPAD值、MDA含量、內(nèi)源保護(hù)酶（SOD、CAT、POD）活性。

1.3? 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1? 形態(tài)學(xué)指標(biāo)測定

株高（cm）：用直尺測量棉花在各處理后的株高，每個(gè)重復(fù)區(qū)域呈對角線定點(diǎn)取3盆作為待測樣品，共9株棉花，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

真葉相對含水量（%）：于各處理結(jié)束后第二天早上10：00，每個(gè)重復(fù)區(qū)域定點(diǎn)取9株棉花，稱棉花真葉鮮重（FW）。然后將葉片浸入裝滿水的培養(yǎng)皿中浸泡10 h至葉片吸水飽和，輕輕擦干棉花葉片表面水分，稱葉片飽和重（TW）。隨后將樣品放入牛皮紙袋中，貼好標(biāo)簽，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重后稱干重（DW），按照公式（1）計(jì)算真葉的相對含水量（RWC，%）：

RWC=[（FW-DW）/（TW-DW）]×100% （1）

1.3.2? SPAD值、丙二醛含量與內(nèi)源保護(hù)酶活性測定

HT、WL 、HT+WL和CK處理前一天與處理結(jié)束后第2天早上9：00，從各處理的每個(gè)重復(fù)中選取3盆長勢一致的棉花，分別取其根、葉（真葉和子葉），測試分析上述指標(biāo)。

真葉葉綠素含量，采用SPAD儀測定;不同部位的丙二醛（MDA）含量，硫代巴比妥酸比色法;不同部位的超氧化物歧化酶（SOD）活性，氮藍(lán)四唑法;過氧化氫酶（CAT）活性，分光光度計(jì)法;過氧化物酶（POD）活性，愈創(chuàng)木酚法[18]。

1.4? 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

利用 Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理和圖表制作，應(yīng)用 SPSS 20.0對各處理間和處理前后數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 苗期棉花特征

處理前植株生長狀態(tài)一致。表1列出了對照（CK）、高溫（HT）、漬水（WL）及高溫和漬水（HT+WL）互作處理7 d后，棉花的株高和真葉相對含水量。從表1可知，HT處理、WL處理、HT+WL互作處理對棉花的地上部生長產(chǎn)生抑制效應(yīng)導(dǎo)致植株生長緩慢且真葉相對含水量下降。具體表現(xiàn)為與CK相比，三種處理后株高分別降低0.91%、9.36%、11.36%，棉花真葉含水量分別降低20.46%、19.81%、24.95%。其中，HT+WL脅迫處理下株高降幅較HT處理高8.45%、較WL處理高2.0%。由此可知HT和WL對株高有顯著交互作用，而影響棉花株高的首要因子是WL。

同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著

2.2? SPAD值（葉綠素含量）

從圖1可以看出，與處理前相比，HT、WL和HT+WL脅迫處理7 d棉花幼苗后，SPAD值分別下降了14.38%、20.69%、30.63%，HT條件處理后的降幅最小，WL居中，HT+WL條件處理后的降幅最大。其中HT+WL互作處理降幅較HT處理高6.35%、較WL處理高9.94%，WL處理較HT處理降幅高6.31%。說明三種脅迫處理均會(huì)造成SPAD值下降，引起棉花真葉光合速率下降。而HT+WL雙重脅迫加劇了SPAD值下降，單一HT或WL脅迫時(shí)，WL脅迫對SPAD值影響更大。

2.3? 超氧化物歧化酶（SOD）活性

從圖2可以看出，CK處理前后根和子葉SOD活性無明顯波動(dòng)，而在HT、WL及HT+WL的脅迫下，棉花各個(gè)部位的SOD活性呈顯著增加，但在不同部位其活性增加的幅度有所不同。根SOD活性在HT、WL和HT+WL脅迫處理后較處理前分別增加了36.78%、28.89%和48.32%，HT+WL脅迫處理下根SOD活性增幅最大，HT脅迫處理居中，WL脅迫處理下根SOD增幅最小。單一脅迫7 d，HT處理比WL處理增幅高7.89%，可見HT脅迫比WL脅迫對根SOD活性的影響更大。棉花在遭受三種脅迫處理后與處理前相比，子葉SOD活性增加，但子葉SOD活性在HT、WL處理下變化較小;而HT+WL處理下子葉SOD活性大幅度增加，增幅高達(dá)45.71%。表明HT+WL互作對根SOD及子葉SOD活性的影響大于單一HT或WL處理。

2.4? 過氧化氫酶（CAT）活性

從圖3可以看出，四種處理的根CAT和子葉CAT活性在處理前基本一致，而經(jīng)過處理后，CK較處理前的根CAT和子葉CAT活性增長不顯著，而HT、WL和HT+WL處理的根和子葉CAT活性較處理前出現(xiàn)了明顯增長。從圖3左圖看，HT、WL和HT+WL處理后的根CAT活性較處理前分別增長了14.8%、39.1%和63.3%;其中，HT+WL脅迫處理后的CAT活性增幅最高，較單一HT處理高48.5%，較單一WL處理高24.2%，其次是WL處理。從圖3右圖看，HT、WL、HT+WL處理后的子葉CAT活性分別較處理前增長了22.6%、76.3%、100.2%;其中，HT+WL條件下CAT活性增長了一倍，其次增長較快的是WL處理。在HT、WL和HT+WL脅迫下，CAT酶活性在不同部位增加幅度不同，子葉CAT活性增幅大于根CAT活性增幅，且單一WL處理影響高于單一HT處理，HT+WL雙重脅迫對CAT活性提升具有疊加效應(yīng)。

2.5? 過氧化物酶（POD）活性

從圖4左圖可知，四種處理處置前的根POD活性基本一致，經(jīng)過處理后，CK條件下處理后的棉花，根POD活性稍下降，而HT、WL、HT+WL處理的POD活性較處理前出現(xiàn)了一定程度的增長，增幅分別為13.47%、31.69%、56.67%;HT+WL處理后POD活性增長最高，增幅較HT處理高43.20%，較WL處理高14.98%。由圖4右圖可知，在CK、HT、WL和HT+WL條件下處理后的子葉POD活性較處理前分別增長了40.98%、36.23%、56.59%、88.16%，說明HT、WL和HT+WL這三種處理均會(huì)影響苗期棉花子葉的POD活性，而HT+WL脅迫的影響最明顯。由此說明在HT、WL和HT+WL的脅迫下，棉花各個(gè)部位的POD酶活性都呈顯著上升，在不同部位的POD酶活性增加幅度存在差異。而單一WL處理對POD活性的影響高于單一HT處理，HT+WL雙重脅迫對POD活性增長具有疊加效應(yīng)。

2.6? 丙二醛（MDA）含量

從圖5左圖可知，根MDA含量在HT、WL和HT+WL處理后分別增加了56.83%、47.52%和85.75%，其中，根MDA的含量在HT+WL脅迫處理下增加幅度最大，HT脅迫處理居中，而WL脅迫處理下根MDA含量增加幅度最小，由此可知HT+WL脅迫處理對根MDA含量影響大于單一的HT或WL處理。由圖5右圖可知，四種處理前的子葉MDA含量基本一致，而經(jīng)過處理后，MDA含量均較處理前呈現(xiàn)一定程度的增長，CK處理后變化不明顯，HT、WL、HT+WL處理后MDA含量分別較處理前增長了153.74%、150.41%、165.71%。在HT、WL和HT+WL的脅迫條件下，棉花幼苗各個(gè)部位的MDA含量都呈顯著增加，但在不同部位的MDA含量增加幅度不同，MDA的增幅在子葉中大于根。

3? 討論

3.1? 高溫與漬水對苗期棉花形態(tài)及光合特性的影響

當(dāng)遭遇外界環(huán)境變化，從形態(tài)指標(biāo)看，苗期棉花表現(xiàn)出較差的抗逆性。本研究發(fā)現(xiàn)對棉花的株高、根系和子葉中MDA含量及相對含水量，在HT、WL及HT+WL互作處理下均產(chǎn)生不同程度的抑制作用。WL抑制根的呼吸，以至于根部吸收運(yùn)輸養(yǎng)分的效率下降，植株生長受到抑制，而HT脅迫使葉片的氣孔關(guān)閉，從而對光合作用的暗反應(yīng)造成影響，有機(jī)物含量減少。此外，HT脅迫使植株水分吸收能力下降并因此受到一定程度的水分脅迫，此條件下葉片膜結(jié)構(gòu)嚴(yán)重受損導(dǎo)致光合能力下降[19]，同時(shí)植株含水量下降。當(dāng)HT與WL同時(shí)發(fā)生時(shí)，株高和含水量的變化量不是單一HT或WL變化量之和，說明HT與WL處理存在互作效應(yīng)。

葉片SPAD 值與葉綠素含量存在正比關(guān)系，是植物應(yīng)對逆境脅迫的重要生理特征指標(biāo)之一[20]。研究發(fā)現(xiàn)，HT、WL、HT+WL脅迫棉花幼苗7 d，SPAD值下降，且HT+WL雙重脅迫加劇了SPAD值減少，單一HT或WL脅迫時(shí)，WL脅迫對SPAD值影響要大一些，說明三種脅迫下棉花幼苗葉片葉綠素含量減少。表明HT條件下，增溫抑制了植株葉片的光合能力[21]，葉綠素被氧化，抑制棉花葉片中的葉綠素合成，加速葉綠素分解[22-24]，在WL脅迫下植物葉片氣孔導(dǎo)度降低，CO2通路擴(kuò)散受到阻礙[25]，從而光合色素的量降低，導(dǎo)致葉綠素的含量直線下降。這與吳啟俠等[26]的研究結(jié)果一致。因此，發(fā)生澇害影響后，可及時(shí)根據(jù)植株參數(shù)變化，做好相應(yīng)補(bǔ)救措施，比如噴灑適量調(diào)節(jié)劑，施鉀肥促進(jìn)光合作用[27]。

3.2? 高溫與漬水對棉株抗氧化保護(hù)的影響

棉花在HT等逆境條件生長過程中，植株體內(nèi)會(huì)堆積形成大量的活性氧（ROS），特別是超氧化物自由基（O2?）和過氧化氫（H2O2），使膜脂過氧化增加[28]，并積累有害物質(zhì)膜脂過氧化物丙二醛（MDA）[29]，傷害膜體系，引起細(xì)胞功能失常[30]。植株的內(nèi)源保護(hù)酶（SOD、CAT、POD）活性為應(yīng)對積累的ROS而有所提高，從而減輕其對體內(nèi)的毒害[31-32]。本研究結(jié)果表明，無論是HT、WL還是HT+WL互作處理，都會(huì)使棉花子葉和根部的MDA含量升高，這與前人的研究結(jié)果一致[33-34]。在此基礎(chǔ)上，研究發(fā)現(xiàn)HT+WL互作處理對根部MDA具有明顯的疊加效應(yīng)，同時(shí)，子葉MDA含量增幅大于根，但雙重脅迫與單一脅迫對MDA含量的影響程度相差無幾。這些脅迫因子均會(huì)導(dǎo)致棉花幼苗細(xì)胞發(fā)生膜脂氧化損傷，且子葉細(xì)胞膜傷害程度比根嚴(yán)重，雙重脅迫對根的影響更為直接。在本研究中，HT或WL處理棉花幼苗7 d后，棉花各部位SOD、CAT、POD活性較處理前升高，這是對棉花幼苗中H2O2和O2?積累的響應(yīng)[11]。說明中棉所45苗期植株為適應(yīng)逆境脅迫，能夠進(jìn)行生理適應(yīng)性滲透調(diào)節(jié)——細(xì)胞主動(dòng)積累調(diào)節(jié)物質(zhì)[35]，提高SOD、CAT、POD活性，以削減植物體內(nèi)因HT或WL脅迫產(chǎn)生的自由基和活性氧，保護(hù)植物免受氧化損傷，同時(shí)利于棉花幼苗適應(yīng)漬水、高溫等非生物脅迫。

迄今為止，無論是傳統(tǒng)育種還是分子育種方法，對棉花耐澇耐高溫品種的選育仍在不斷探索。有研究針對澇害脅迫對棉花植株帶來的傷害常采用生長調(diào)節(jié)劑對作物進(jìn)行營養(yǎng)調(diào)控和化學(xué)調(diào)控，使之對棉花產(chǎn)量的影響降至最低[27]。本試驗(yàn)可以進(jìn)一步改善的是，應(yīng)該在量化了HT、WL單一脅迫及雙重脅迫對內(nèi)源保護(hù)酶的影響后，進(jìn)一步培養(yǎng)植株，對部分脅迫處理后的植株進(jìn)行不同生長調(diào)節(jié)劑處理，觀察后續(xù)產(chǎn)量是否與正常生長植株相去甚遠(yuǎn)，添加多少劑量提高最多。今后的研究應(yīng)傾向于利用已知生理機(jī)制解決一些不可避免的多重脅迫帶來的傷害，以及深入研究分子調(diào)控水平問題，以期為實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展提供有益指導(dǎo)。

4? 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明：1）HT、WL或HT+WL處理下苗期棉花株高較CK增速慢，真葉含水量較CK含量減少，葉片SPAD值較處理前顯著降低。與CK相比，HT、WL和HT+WL處理下棉花株高分別低0.91%、9.36%、11.36%;棉花真葉含水量降低20.46%、19.81%、24.95%;葉片SPAD值較處理前分別下降14.38%、20.69%、30.63%。2）根和子葉的SOD、POD、CAT活性和MDA含量有所增加。在HT、WL和HT+WL脅迫處理后，根SOD活性較處理前分別增加了36.78%、28.89%和48.32%，而子葉SOD則分別增長了15.00%、9.84%和40.93%;根CAT活性較處理前分別增長了14.8%、39.1%和63.3%，子葉CAT活性分別增長了22.6%、76.3%、100.2%;根POD 較處理前分別增長了 13.47%、31.69%、56.67%，子葉POD活性分別增長了36.23%、56.59%、88.16%;根MDA含量較處理前分別增加了56.83%、47.52%、85.75%，子葉MDA含量較處理前分別增長了153.74%、150.41%、165.71%。3）綜上，HT和WL雙重脅迫對中棉所45棉花幼苗的內(nèi)源保護(hù)酶活性變化有疊加效應(yīng)。該結(jié)果可為棉花抗逆品種選育和大田雨熱同期災(zāi)后幼苗栽培管理提供理論指導(dǎo)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 張杰，王力，趙新民.我國棉花產(chǎn)業(yè)的困境與出路[J].農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)問題，2014，35（9）：28-34，110.

[2] 郭進(jìn)宇，臧學(xué)斌，周仙梅.雨澇災(zāi)害對棉花生長發(fā)育的影響及減災(zāi)措施[J].江西棉花，2011，33（5）：48-49.

[3] 錢龍，王修貴，羅文兵，等.澇漬脅迫對棉花形態(tài)與產(chǎn)量的影響[J].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào)，2015，46（10）：136-143，166.

[4] Kuai Jie，Zhou Zhiguo，Wang Youhua. The effects of short-term waterlogging on the lint yield and yield componentsof cotton with respect to boll position[J]. European Journal of Agronomy，2015，67（3）：29-36.

[5] Li T，Suk-Yoon K，Sun-Hyung K，et al. Enhanced tolerance of transgenic potato plants expressing both superoxide dismutase and ascorbate peroxidase in chloroplasts against oxidative stress and high temperature[J]. Plant Cell Reports，2007，19（3）：227-239.

[6] Suzuki N，Koussevitzky S，Mittle R，et al. ROS and redox signalling in the response of plants to abiotic stress[J]. Plant，Cell and Environment，2012，35（2） ：259-270.

[7] Wang Haimiao，Chen Yinglong，Hu Wei，et al. Short-term soil-waterlogging contributes to cotton cross tolerance to chronic elevated temperature by regulating ROS metabolism in the subtending leaf[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2019，139：333-341.

[8] 劉凱文，蘇榮瑞，朱建強(qiáng)，等.棉花苗期葉片關(guān)鍵生理指標(biāo)對澇漬脅迫的響應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2012，33（3）：442-447.

[9] 張寄陽，劉祖貴，段愛旺，等.棉花對水分脅迫及復(fù)水的生理生態(tài)響應(yīng)[J].棉花報(bào)，2006（6）：398-399.

[10] 王曉曼，王瓊珊，夏松波，等.高溫脅迫下棉花苗期的生理響應(yīng)和轉(zhuǎn)錄組分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，58（S2）：423-428.

[11] 武輝，張巨松，石俊毅，等.棉花幼苗對不同程度低溫逆境的生理響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào)，2013，33（1）：74-82.

[12] 武輝.低溫脅迫下棉花幼苗生理生化響應(yīng)機(jī)制的研究[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[13] 馮棣，張俊鵬，孫池濤，等.不同生育階段鹽分脅迫對棉花生長和水分生理指標(biāo)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（5）：1195-1199.

[14] 張雷，張國偉，孟亞利，等.鹽分條件下棉花相關(guān)生理特性的變化及水分脅迫指數(shù)模型的構(gòu)建[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（18）：3768-3775.

[15] 吳曉東，王巍，金路路，等.鹽脅迫對棉花光合作用和生理指標(biāo)的影響[J].中國棉花，2013，40（6）：24-26.

[16] 蘇仙絨，馬沛勤，陳莉.銅、鎘脅迫對棉花幼苗抗氧化生理指標(biāo)的影響[J].運(yùn)城學(xué)院學(xué)報(bào)，2014，32（2）：66-69.

[17] 張曉紅，胡根海，任曉亞，等.汞脅迫對棉花幼苗生理特性的影響[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2020，41（5）：24-28.

[18] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000.

[19] 孫嘯震，張黎妮，戴艷嬌，等.花鈴期增溫對棉花干物重累積的影響及其生理機(jī)制[J].作物學(xué)報(bào)，2012，38（4）：683-690.

[20] 楊威，朱建強(qiáng)，吳啟俠，等.花鈴期短期漬水和高溫對棉花葉片光合特性、膜脂過氧化代謝及產(chǎn)量的影響[J].棉花學(xué)報(bào)，2016，28（5）：504-512.

[21] 賀新穎，周治國，戴艷嬌，等.鈴期增溫對棉花產(chǎn)量、品質(zhì)的影響及其生理機(jī)制[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（12）：3501-3507.

[22] 云建英，楊甲定，趙哈林.干旱和高溫對植物光合作用的影響機(jī)制研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào)，2006（3）：641-648.

[23] 田禮欣.澇漬脅迫對玉米農(nóng)藝性狀、生理特性及產(chǎn)量的影響[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

[24] 陳少裕.膜脂過氧化對植物細(xì)胞的傷害[J].植物生理學(xué)通訊，1991（2）：84-90.

[25] 艾天成，李方敏，周治安，等.作物葉片葉綠素含量與SPAD值相關(guān)性研究[J].湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2000，20（1）：6-8.

[26] 吳啟俠，朱建強(qiáng)，楊威，等.花鈴期高溫受澇對棉花的交互效應(yīng)及排水指標(biāo)確定[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2015，31（13）：98-104.

[27] 王曾楨.植物生長調(diào)節(jié)劑與營養(yǎng)調(diào)控減緩棉花澇后危害研究[D].荊州：長江大學(xué)，2014.

[28] Toai V，T. T.，Bolles，C. S. Postanoxic injury in soybean （Glycine max） seedlings[J]. Plant Physiology，1991，7：588-592.

[29] 李建英，周長軍，楊柳，等.水分脅迫對大豆苗期葉片內(nèi)源激素含量與保護(hù)酶活性的影響[J].大豆科學(xué)，2010，29（6）：959-963..

[30] 王小菁.植物生理學(xué)（第8版）[M].北京：高等教育出版社，2019.

[31] 何學(xué)利.植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2010（10）：37-38.

[32] 莫紅，翟興禮.干旱脅迫對大豆苗期生理生化特性的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，46（1）：45-48.

[33] 鄧茳明，熊格生，袁小玲，等.棉花不同耐高溫品系的SOD、POD、CAT活性和MDA含量差異及其對盛花期高溫脅迫的響應(yīng)[J].棉花學(xué)報(bào)，2010，22（3）：242-247.

[34] 陳娟，梁明霞，潘開文.澇漬脅迫下生姜幼苗生長及體內(nèi)保護(hù)酶活性變化[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（5）：152-155.

[35] 徐道青，鄭曙峰，王維，等.棉花澇害脅迫研究綜述[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014，30（27）：1-4.

（責(zé)任編輯：丁志祥）