不同水鹽條件對(duì)三江藨草生長(zhǎng)和生物量分配的影響

張超凡,燕 紅,潘麗銘,姚明遠(yuǎn),劉 庚,李偉東,齊 巍,馬瓊芳,*

1 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院, 長(zhǎng)春 130033 2 長(zhǎng)白山濕地與生態(tài)吉林省聯(lián)合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)春 130102 3 吉林龍灣國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 通化 135102

濕地是連接陸地生態(tài)系統(tǒng)與水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過(guò)渡帶,其獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境在物種基因保護(hù)、穩(wěn)定全球氣候及資源利用等方面發(fā)揮著重要的作用[1]。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中,水文情勢(shì)和鹽分是影響濕地植被分布與演替的關(guān)鍵因素[2]。水位波動(dòng)和洪水等水文過(guò)程是濕地最重要的生態(tài)過(guò)程之一,對(duì)濕地中物種分布格局和植被組成具有決定性作用[3- 4]。鹽分是鹽堿濕地的主控環(huán)境因子,濕地鹽漬化直接導(dǎo)致生物多樣性的喪失和生態(tài)服務(wù)功能的下降。目前,全球氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致的水文情勢(shì)改變與鹽分聚集已造成大面積的濕地退化和鹽漬化,并嚴(yán)重威脅全球濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和健康[2,5- 7]。在此背景下,開(kāi)展?jié)竦厮}條件變化和植物生理生態(tài)相互關(guān)系的研究,揭示生境變化對(duì)植物種群分布格局的影響,有利于維護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和健康。

濕地植被作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的三大重要組成成分之一,能綜合反映濕地生態(tài)環(huán)境的基本特點(diǎn)與功能特性[8]。植物為了抵御環(huán)境脅迫,可以通過(guò)調(diào)整其功能性狀和生物量分配格局來(lái)增強(qiáng)對(duì)逆境的適應(yīng),提高獲取限制性資源的能力,維持自身的生長(zhǎng)發(fā)育,該策略是植物對(duì)環(huán)境異質(zhì)性脅迫生態(tài)適應(yīng)對(duì)策的重要體現(xiàn)[9- 10]。由于特殊的生長(zhǎng)環(huán)境,濕地植物經(jīng)常遭受水文條件的大幅度變化,在長(zhǎng)期的適應(yīng)進(jìn)化過(guò)程中形成了調(diào)整生活史、形態(tài)學(xué)特征和生理生化等方面的各種生存策略[11]。因此,研究濕地植被對(duì)不同水鹽環(huán)境下的生態(tài)響應(yīng)特征和規(guī)律,對(duì)于了解濕地植物在環(huán)境脅迫下的生存策略、植被分布格局及演替規(guī)律等方面有著重要的理論意義和實(shí)踐價(jià)值。

莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于松嫩平原西部邊緣,是典型的鹽堿濕地類(lèi)型保護(hù)區(qū),也是瀕危物種白鶴(Grusleucogeranus)、丹頂鶴(Grusjaponensis)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)等珍禽的重要棲息地、繁殖地和東亞候鳥(niǎo)南北遷徙主干線上的重要停歇中轉(zhuǎn)站。該保護(hù)區(qū)廣泛分布著三江藨草(Scirpusnipponicus)群落。三江藨草的地下球莖中含有豐富的淀粉和蛋白質(zhì),是白鶴和其他一些植食性水禽的重要食源,其生長(zhǎng)情況直接影響水禽的生境質(zhì)量。近年來(lái),莫莫格保護(hù)區(qū)由于降水量減少等氣候變化和人為活動(dòng)干擾,濕地鹽堿化加劇,部分區(qū)域的三江藨草原生生境淹沒(méi),無(wú)法正常生長(zhǎng)發(fā)育[12- 13]。因此,本研究以莫莫格濕地典型濕地植物三江藨草為研究對(duì)象,探究水位和鹽度變化對(duì)三江藨草生長(zhǎng)和生物量分配的影響,彌補(bǔ)水、鹽相互作用對(duì)內(nèi)陸鹽沼植物影響研究方面的不足,有助于深入闡明三江藨草對(duì)水鹽條件變化的適應(yīng)性及其響應(yīng)機(jī)制,為保護(hù)珍稀物種白鶴棲息環(huán)境、指導(dǎo)濕地水鹽管理和植被生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

莫莫格國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于松嫩平原西部吉林省白城市鎮(zhèn)賚縣東南端,地理坐標(biāo)為北緯45°42′25″—46°18′00″,東經(jīng)123°27′00″—124°4′34″。保護(hù)區(qū)2013年加入國(guó)際重要濕地名錄,總面積14.4萬(wàn) hm2,其中80%以上為濕地,是東亞候鳥(niǎo)南北遷徙的主要途經(jīng)地。樣地海拔約為142 m,區(qū)內(nèi)地勢(shì)較平坦,相對(duì)高差僅2—10 m。氣候春秋干旱、夏季多雨、冬季少雪,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均溫度4.2℃,多年平均降水量391.8 mm,年平均蒸發(fā)量達(dá)1553 mm。該地區(qū)土壤類(lèi)型主要為沼澤土,沿江、河地區(qū)分布有草甸土、黑鈣土和沖積土,有機(jī)質(zhì)含量一般在1.00—9.37%之間。區(qū)內(nèi)植被屬大興安嶺植物區(qū)系,以低濕草甸和草原草甸為基本類(lèi)型。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)共持續(xù)60 d,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),將塑料桶中三江藨草整株取出,在室內(nèi)用水沖洗干凈后測(cè)定三江藨草植株的株高、分株數(shù)。測(cè)量后,將三江藨草分解為根、球莖、地上部分共3個(gè)部分,在65℃條件下烘干至恒重,記錄其生物量參數(shù)(球莖生物量、地下生物量、地上生物量、單株總生物量),并計(jì)算生物量分配指標(biāo)。其中,生物量分配指標(biāo)包括球莖生物量分配(球莖生物量/總生物量)、地下生物量分配(地下生物量/總生物量)、地上生物量分配(地上生物量/總生物量)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)雙因素方差分析(Two-way ANOVA)方法分析不同水位、鹽度處理及二者交互作用對(duì)三江藨草各功能性狀指標(biāo)的影響,采用Tukey多重比較方法進(jìn)行后續(xù)檢驗(yàn),統(tǒng)計(jì)顯著性水平設(shè)置為0.05。數(shù)據(jù)在分析前對(duì)方差的齊次性和正態(tài)分布性作檢驗(yàn),不符合要求的進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換使之符合統(tǒng)計(jì)要求。數(shù)據(jù)的處理分析及繪圖采用統(tǒng)計(jì)軟件包IBM SPSS Statistics 22和SigmaPlot 12.5統(tǒng)計(jì)軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 水位和鹽濃度對(duì)三江藨草生長(zhǎng)的影響

雙因素方差分析(表1)表明,僅水位梯度對(duì)三江藨草株高具有顯著影響(P<0.05),鹽度及兩者交互作用則不存在顯著影響(P>0.05)。在相同鹽濃度梯度下,隨著水位的增加,三江藨草成株株高均呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)(圖1),在300、1000 mg/L和2000 mg/L鹽度處理中,株高于20 cm水位處取得最大值,分別為1.61、1.45 m和1.6 m；在3000、4000 mg/L和5000 mg/L鹽度處理中,于0 cm處取得最大值,分別為1.67、1.36 m和1.5 m。在相同水位梯度下,株高隨鹽度變化沒(méi)有規(guī)律的趨勢(shì),且僅在-10 cm和20 cm水位時(shí),株高在不同鹽度間有顯著性差異(P<0.05),均表現(xiàn)為低鹽度處理高于高鹽度處理,其余水位條件下株高沒(méi)有顯著差別。

表1 不同水位和鹽度梯度下三江藨草功能性狀響應(yīng)的雙因素方差分析

如圖1所示,在相同鹽度條件下,三江藨草成株株數(shù)隨水位升高呈波動(dòng)變化趨勢(shì),且水位梯度及其與鹽度處理的交互作用對(duì)株數(shù)的影響不顯著(P>0.05,表1)。在相同水位條件下,僅在0和-10 cm處,即三江藨草植株處于水面以上的狀態(tài)時(shí),株數(shù)在不同鹽度間有顯著性差異(P<0.05),3000 mg/L鹽度處理的成株株數(shù)取得最大值,鹽度處理顯著影響三江藨草成株的株數(shù)(表1),但隨著水位的升高,不同鹽度處理間成株株數(shù)差異不顯著。

圖1 水位和鹽濃度對(duì)三江藨草生長(zhǎng)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 The effect of water level and salinity concentration treatments on growth of S. nipponicus (Mean ± SE)不同小寫(xiě)字母代表在相同水位條件下,不同鹽分之間差異顯著 (P<0.05),ns表示差異不顯著

2.2 水位和鹽濃度對(duì)三江藨草生物量積累的影響

三江藨草的球莖、地下、地上生物量和單株總生物量在不同的水位梯度、鹽度及其交互作用下均存在顯著差異(P<0.05,表2)。在300、4000、5000 mg/L鹽度處理下,三江藨草的球莖、地下、地上生物量和單株總生物量均隨水位的升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),其中球莖生物量于40 cm水位處達(dá)到最大值,地下、地上生物量和單株總生物量于60 cm處達(dá)到最大值(圖2)；在1000、2000、3000 mg/L鹽度處理下,三江藨草的球莖、地下、地上生物量和單株總生物量變化趨勢(shì)一致,均隨水位的升高而升高,并于80 cm水位處達(dá)到最大值(圖2)。

表2 不同水位和鹽度梯度下三江藨草生物量響應(yīng)的雙因素方差分析

在-10 cm水位條件下,除300 mg/L鹽度處理有球莖產(chǎn)生,其余鹽度處理均無(wú)球莖的生成,故未在圖中顯示。總體上,在相同水位條件下,三江藨草的球莖、地下、地上和單株總生物量隨鹽度的升高呈先上升后下降的趨勢(shì)(圖2),具體表現(xiàn)為：1000、2000、3000 mg/L鹽度處理顯著高于300、4000、5000 mg/L鹽度處理。

圖2 水位和鹽濃度對(duì)三江藨草生物量的影響Fig.2 The effect of water level and salinity concentration treatments on biomass of S. nipponicus

2.3 水位和鹽濃度對(duì)三江藨草生物量分配的影響

三江藨草的球莖生物量分配、地下生物量分配和地上生物量分配在不同的水位梯度、鹽度及其交互作用下均存在顯著差異(P<0.05)。如圖3所示,在300、3000 mg/L和4000 mg/L鹽度處理下,三江藨草球莖生物量分配隨水位的升高,表現(xiàn)為先升高后下降的單峰變化趨勢(shì),均在40 cm水位處達(dá)到最高值,分別占單株總生物的38.5%、36.21%和47.41%,在1000 mg/L和2000 mg/L鹽度處理下,球莖生物量分配呈上升趨勢(shì),在5000 mg/L鹽度處理下則表現(xiàn)為40 cm和80 cm水位處的雙峰變化趨勢(shì)；三江藨草地下生物量分配在300、4000 mg/L和5000 mg/L鹽度處理時(shí),隨水位的升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),均于60 cm水位處取得最大值,分別為53.9%、48.36%和48.69%,在其余鹽度處理?xiàng)l件下,隨水位變化普遍呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；三江藨草地上生物量分配在300、4000 mg/L和5000 mg/L鹽度處理時(shí)表現(xiàn)為“U型”變化,于60 cm水位處取得最小值,分別為46.1%、51.64%和51.31%,其余則普遍呈下降趨勢(shì)。

在0—40 cm水位條件下,三江藨草球莖生物量分配隨水位的升高表現(xiàn)為先下降后升高的變化趨勢(shì),300、4000 mg/L和5000 mg/L鹽度處理顯著高于其他處理,而在60 cm和80 cm水位處,300 mg/L鹽度處理顯著低于其他處理(圖3)；三江藨草地下生物量分配在-10—60 cm水位條件時(shí)均表現(xiàn)為300 mg/L鹽度處理顯著高于其他處理,而在80 cm水位時(shí)表現(xiàn)為：300、4000 mg/L和5000 mg/L鹽度處理顯著低于于其他處理(圖3)；三江藨草地上生物量分配隨水位變化趨勢(shì)與地下生物量分配相反(圖3)。

圖3 水位和鹽濃度對(duì)三江藨草生物量分配的影響Fig.3 The effect of water level and salinity concentration treatments on biomass allocation of S. nipponicus

3 討論

水位波動(dòng)是自然環(huán)境中不可避免的環(huán)境變量,其對(duì)濕地植被的影響是不容忽視的,植物的地上部分變化如株高、莖長(zhǎng)、葉面積等是對(duì)水位變化最直觀的響應(yīng)[14]。本研究發(fā)現(xiàn),水位變化顯著影響三江藨草株高,但對(duì)其分株數(shù)無(wú)顯著影響,隨水位的升高三江藨草株高呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì),在0—20 cm水位處達(dá)到最大值。大量的野外及室內(nèi)實(shí)驗(yàn)表明,在適宜的水位條件下,水位升高能夠促進(jìn)濕地植物株高生長(zhǎng)[15- 16],而水位過(guò)高則會(huì)限制其生長(zhǎng)[13]。由于淹水環(huán)境中氧氣和光照資源的限制,植物需要通過(guò)伸長(zhǎng)莖部或節(jié)間距生長(zhǎng)到水面之上,來(lái)獲取更多的資源[17- 18],促進(jìn)空氣與植物體間的交換,滿(mǎn)足植物自身生長(zhǎng)的需求。還有部分植物會(huì)在體內(nèi)積累植物激素乙烯,赤霉素等誘導(dǎo)基因表達(dá),使其節(jié)間伸長(zhǎng)[19]。本研究中,三江藨草是莎草科藨草屬(Scirpus)的大型挺水植物[20],在淹水條件下,挺水植物為減輕水淹脅迫作用造成的危害,通過(guò)莖長(zhǎng)伸長(zhǎng)的方式形成發(fā)達(dá)的通氣組織是一種非常重要的生存機(jī)制[11,21],在20 cm水位處三江藨草的株高達(dá)到最大值。而當(dāng)水深超過(guò)一定深度后,植物體內(nèi)部O2運(yùn)輸受限,濃度降低,植物的生長(zhǎng)速率降低[22- 23]。三江藨草莖稈柔軟,呈三棱形,這種生理形態(tài)使其在高水位條件下易折斷。因此當(dāng)水位過(guò)高時(shí),三江藨草株高降低,植株向上伸長(zhǎng)生長(zhǎng)逐步轉(zhuǎn)變?yōu)闄M向生長(zhǎng),增強(qiáng)莖部的組織生長(zhǎng)以保證在高水位條件下生存。Gibberd M R等[24]研究表明,多數(shù)濕地植物組織間孔隙度在水淹后迅速提高,且孔隙度隨著直徑的增加而增加。

三江藨草各部分生物量及生物量分配均受到水位的顯著影響,就生物量而言,當(dāng)水位超過(guò)40 cm時(shí),三江藨草各部分生物量較高,表明高水位更利于三江藨草的生長(zhǎng)。生物量的變化是濕地植物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境改變的綜合響應(yīng)[25],濕生植物和挺水植物對(duì)水位變化的響應(yīng)具有相似的規(guī)律[14],荊三棱[26]、菖蒲[27]、梭魚(yú)草[28]等生物量積累隨著水位升高有所增加。這可能是受植物固有的生態(tài)位影響,在植物自身耐受閾值內(nèi)水位上升,有利于濕地植物的生長(zhǎng),如蘆葦通常出現(xiàn)在濕地中較高區(qū)域的上部邊緣,這些區(qū)域一般淹水較淺或僅有間歇性淹水[29],古勇波等綜合三江藨草幼苗的生長(zhǎng)特征和生物量累積對(duì)不同水位處理的響應(yīng),認(rèn)為其生長(zhǎng)的最適宜水位為35 cm[30]。在生物量分配方面,三江藨草的球莖生物量分配和地下生物量分配隨水位升高而增加,地上生物量分配則表現(xiàn)為下降。這與以往研究不同,大多數(shù)研究表明[26,30- 31],隨著水位的增加,植物通常會(huì)通過(guò)增加地上部分生物量分配比例以增加與空氣的接觸面積,提高氧氣的獲取速率。這可能是由于隨著水深的增加,三江藨草地下生物量中球莖生物量的比重增加,即高水位環(huán)境中,三江藨草以無(wú)性繁殖方式達(dá)到生存和發(fā)展的目的。盡管地下生物量呈上升趨勢(shì),但地上生物量總體高于地下,可以滿(mǎn)足三江藨草在高水位環(huán)境中對(duì)氧氣和光照的需求。

鹽分主要是通過(guò)離子毒害、滲透脅迫或二者交互作用對(duì)植物產(chǎn)生影響[32]。在本次試驗(yàn)中,鹽濃度對(duì)三江藨草分株數(shù)有顯著影響,但鹽度對(duì)其株高無(wú)顯著影響。已有實(shí)驗(yàn)證明植物對(duì)鹽脅迫具有一定的耐受性,在植物的耐受閾值內(nèi),一定的鹽分會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)[33],如鹽地堿蓬在地下水位較淺時(shí),添加1%的NaCl溶液能顯著增加其分株數(shù)[34],三江藨草幼苗在pH為7.57,Na+濃度為25 mmol/L時(shí),其分株數(shù)增加,隨著鹽堿水平的增加,其株高、分株數(shù)和球莖顯著降低,甚至在高鹽堿水平(pH為10.42,Na+濃度為200 mmol/L)處理下,三江藨草幼苗全部死亡[35]。本研究也得到了相似的結(jié)論,這可能是因?yàn)榫哂锌寺》敝程匦缘闹参镌谑艿禁}脅迫時(shí),會(huì)增強(qiáng)其根狀莖或其他克隆組織進(jìn)行無(wú)性繁殖的能力[36]。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)鹽度對(duì)分株數(shù)的影響受水位的限制,適宜鹽度促進(jìn)淺水域植株的分株數(shù)增加,Salter 等[37]對(duì)MelaleucaericifoliaSm.的研究也表明,鹽度可能會(huì)限制水生植物對(duì)水的耐受范圍。在鹽脅迫條件下,環(huán)境中的滲透壓發(fā)生改變,植物需要消耗大量的ATP[38]或通過(guò)其他生理生化方式進(jìn)行調(diào)節(jié),此時(shí)水位升高會(huì)加劇環(huán)境對(duì)植物的壓迫,致使其生長(zhǎng)、繁殖能力下降。

鹽分也顯著影響三江藨草各部分生物量及生物量分配,且鹽分和水位的交互作用對(duì)三江藨草生長(zhǎng)影響顯著,在低濃度和高濃度鹽分處理時(shí),三江藨草生物量于40 cm水位達(dá)到最大,而中濃度鹽分環(huán)境中,三江藨草生物量于80 cm水位達(dá)到最大,這進(jìn)一步說(shuō)明適宜的鹽分處理可以增加三江藨草對(duì)水深的耐受程度,而高鹽分會(huì)降低其對(duì)水位的耐受閾值。同時(shí),本研究發(fā)現(xiàn)高鹽分導(dǎo)致三江藨草地下生物量分配減少。這可能是由于濕地植物主要依靠根系吸收環(huán)境中鹽分等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),通過(guò)減少地下部分的比重可以減少對(duì)鹽分的吸收,從而降低鹽分脅迫對(duì)植物的危害[39],如鹽地堿蓬、蘆葦和海濱錦葵等隨鹽處理濃度的增加,地下部分生物量減少,表明植物在高鹽條件下,可以通過(guò)減少地下部分如根和根狀莖的生物量分配比例來(lái)增強(qiáng)自身的適應(yīng)性[34,40]。

4 結(jié)論

三江藨草的生長(zhǎng)和生物量分配對(duì)環(huán)境中水鹽條件變化的響應(yīng)顯著,隨著水位和鹽度的升高,三江藨草球莖、地下、地上和單株總生物量均呈先增加后降低的趨勢(shì),株高和株數(shù)呈波動(dòng)變化,適宜的水位能夠促進(jìn)三江藨草的株高增加和生物量積累。高水位環(huán)境中,植株對(duì)地下部分(包括根和球莖)的投資增加,表明三江藨草側(cè)重?zé)o性繁殖方式來(lái)適應(yīng)水位升高的變化。鹽分和水位的交互作用對(duì)三江藨草生長(zhǎng)影響顯著,在低濃度和高濃度鹽分處理時(shí),三江藨草生物量于40 cm水位達(dá)到最大,而中濃度鹽分環(huán)境中,三江藨草生物量于80 cm水位達(dá)到最大,說(shuō)明適宜的鹽分處理可以提高三江藨草對(duì)水深的耐受程度,而高鹽分會(huì)降低其對(duì)水位的耐受閾值。本研究結(jié)果表明,三江藨草適應(yīng)生長(zhǎng)的水鹽環(huán)境范圍較廣,在40—80 cm水位和1000—3000 mg/L鹽分處理環(huán)境中生長(zhǎng)狀態(tài)較好。研究結(jié)果對(duì)松嫩平原濕地退化和鹽漬化背景下三江藨草種群分布格局和演替規(guī)律的預(yù)測(cè)具有重要的參考價(jià)值。