水淹干擾對水庫水濱帶植物群落穩(wěn)定性與種間關系的影響

劉瑞雪,陳龍清

1 深圳大學建筑與城市規(guī)劃學院,深圳 518060 2 西南林業(yè)大學西南風景園林工程技術研究中心,昆明 650224

水濱帶是由于水位漲落水陸交接地帶的土地周期性淹沒或出露于水面的區(qū)域[1]。水濱帶植被具有穩(wěn)定堤岸、保護水質、保持陸地-水生生態(tài)系統(tǒng)連通性以及維持物種多樣性等重要生態(tài)功能[2-3]。由于快速城市化和人類活動等多種因素的影響,目前世界范圍的水濱帶植被均出現(xiàn)退化的現(xiàn)象,嚴重威脅水域的生態(tài)安全[4- 7]。出于對水資源和能源的迫切需求,長江成為世界上擁有已建或在建水利工程最多的河流[8]。水利工程的建設對社會經濟發(fā)展和人民生活水平提高發(fā)揮著重要作用,同時也帶來嚴重的生態(tài)問題,其中之一就是人工調節(jié)的水位波動嚴重影響水濱帶植被的生長[9- 11]。水濱帶植被的恢復重建已成為近年來生態(tài)環(huán)境的熱點問題[12-14]。

種間關系是群落內種群之間的相互關系,是種群間相互聯(lián)系和影響的綜合反映,決定了群落的組成、結構、功能以及動態(tài)變化特征[15]。種間關系包括種間聯(lián)結和種間相關兩個方面。種間聯(lián)結指不同物種在空間分布上的相互關聯(lián)性,以物種的存在與否為依據(jù),是物種之間相互吸引或排斥的表征屬性；種間相關則以物種的數(shù)量信息為依據(jù),體現(xiàn)物種之間的定量關系[16]。種間聯(lián)結和種間相關能夠反映物種在生境中相互影響和作用的有機聯(lián)系,是解釋群落的組成、結構、功能和演替趨勢以及物種-環(huán)境關系的重要基礎,是植被恢復重建和生物多樣性保護的重要科學依據(jù)[17]。國內外對植物群落種間關系的研究多集中于針對同一生境條件下或同一干擾方式下的植物群落種間關聯(lián)性[15,18-20],關于不同強度水淹干擾對水濱帶植物群落種間關系影響的相關研究尚鮮有報道。

丹江口水庫位于長江最大支流漢江和最長支流丹江的交匯處,是我國南水北調中線工程的水源地和亞洲最大的人工湖。自1974年丹江口水利樞紐初期工程建成,丹江口水庫平穩(wěn)運行40年。經過40年的自然植被演替,丹江口水庫水濱帶上已形成獨特的生態(tài)系統(tǒng)和明顯不同于水生或陸生植被的以草本植物為主的植物群落。2014年12月南水北調中線一期工程正式通水,曾經的水濱帶植被被淹沒,在更高的海拔上將形成新的水濱帶植被。目前有關水淹干擾對水庫水濱帶植物群落影響的研究多集中在水淹干擾對物種組成、群落結構及物種多樣性的影響等方面[8,21-22],有關水淹干擾對植物群落穩(wěn)定性和種間關系的研究尚未見報道。本研究以南水北調中線一期工程通水前的丹江口水庫原有水濱帶植被為研究對象,分析不同水淹干擾強度下水濱帶植物群落穩(wěn)定性和種間關系,探討不同水淹干擾強度影響下水濱帶植物群落的組成結構和動態(tài)變化。以期揭示水庫水濱帶植物群落對水淹干擾的響應規(guī)律,從而為水庫水濱帶植被恢復重建、生物多樣性保護和水域生態(tài)環(huán)境管理等提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

丹江口水庫(32°36′—33°48′ N,110°59′—111°49′ E)位于河南省和湖北省交界處,主要包括河南省淅川縣的丹庫和湖北省丹江口市的漢庫。地處亞熱帶溫暖半濕潤季風區(qū),年均氣溫13.7℃,年均蒸發(fā)量854 mm,年均降水量873.3 mm,降雨主要集中在5—10 月。地帶性植被主要為亞熱帶落葉闊葉林,以及部分常綠闊葉林和針闊混交林[8]。

1.2 樣地設置與群落調查

于2013年5—7月對丹江口水庫水濱帶植被進行實地調查。根據(jù)庫區(qū)1∶1萬地形圖,結合高分辨率遙感影像,綜合考慮水濱帶植被情況和生境特點以及可達性,均勻設置51個調查區(qū)域,每個調查區(qū)域面積為1 km2(1 km×1 km)(圖1)。在調查區(qū)域內從水面以上有植物出現(xiàn)的地方起至海拔157 m的范圍內,根據(jù)植被物種組成的變化設置植物群落調查樣地。

圖1 調查區(qū)域分布圖Fig.1 Distribution of 51 sampling sites in the riparian zone of Danjiangkou Reservoir

采用樣方法對植物群落進行調查。由于水濱帶植物群落以草本植物為主,針對每個植物群落隨機布設5個2 m×2 m草本植物群落樣方,記錄樣方中出現(xiàn)的所有維管植物,測定蓋度、高度和多度。植物種類鑒定依據(jù)《中國植物志》和《湖北植物志》。使用手持GPS對每個群落進行空間定位,記錄海拔高度。

為了研究水淹干擾強度對水濱帶植物群落的影響,利用丹江口水庫初期30年(1979—2009年)的水位數(shù)據(jù),將水濱帶的水淹干擾分為4種類型：1)年均水淹時長多于9個月(FD 9)：植物群落生長在海拔142 m以下,年平均水淹時長超過9個月,較少露出水面；2)年均水淹時長6—9個月(FD 6—9)：植物群落生長在海拔142—147 m之間,從秋季到第二年春季被水淹沒,年平均水淹時長在6到9個月之間；3)年均水淹時長3—6個月(FD 3—6)：植物群落生長在海拔147—151 m之間,年平均水淹時長在3到6個月之間；4)年均水淹時長少于3個月(FD 0—3)：植物群落生長在海拔151—157 m之間,年平均水淹時間少于3個月,且存在干旱期。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1物種重要值

植物的重要值反映了植物在群落中的優(yōu)勢程度,是種間關系分析的基礎。計算群落中每個物種的重要值：重要值 =(相對蓋度+相對多度+相對高度)/ 3

其中,相對蓋度 = 某物種在一個樣方中的蓋度/該樣方所有物種蓋度之和；

相對多度 = 某物種在一個樣方中的多度/該樣方所有物種多度之和；

相對高度 = 某物種在一個樣方中的平均高度/該樣方物種平均高度之和。

1.3.2群落穩(wěn)定性分析

采用M. Godron 穩(wěn)定性測定法[23],對不同水淹干擾強度下植物群落的物種數(shù)量倒數(shù)百分率和對應的累積相對頻度,建立平滑曲線模型(y=ax2+bx+c,其中y表示某一群落物種累積相對頻度,x表示群落中物種總數(shù)倒數(shù)的累積),再與直線y=100-x相交,得到交點坐標。交點坐標即為植物群落的穩(wěn)定性比值。計算出的穩(wěn)定性比值越接近于20/80,該植物群落越穩(wěn)定。

1.3.3種間總體關聯(lián)性檢驗

采用Schluter提出的方差比率VR對植物群落進行總體關聯(lián)性檢驗[24]。根據(jù)物種在群落的存在與否,將原始數(shù)據(jù)轉換成二元數(shù)據(jù)矩陣。VR值表征植物群落內物種間的總體關聯(lián)性指數(shù),W用來檢驗總體關聯(lián)性是否顯著。具體計算公式為：

Pi=ni/N

式中,S為總物種數(shù)；N為總樣方數(shù)；Pi為物種i出現(xiàn)的頻度；Tj為樣方j內出現(xiàn)的所研究物種總數(shù)；t為樣方中種的平均數(shù)；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)。

1.3.4種對間關聯(lián)性檢驗

(1) χ2檢驗

用χ2統(tǒng)計量來判斷種對間的關聯(lián)性。由于樣方是非連續(xù)性取樣,所以采用Yates的連續(xù)校正公式計算χ2值[16]：

式中,N為總樣方數(shù),a為2個種均出現(xiàn)的樣方數(shù),b為物種B出現(xiàn)而物種A不出現(xiàn)的樣方數(shù),c為物種A出現(xiàn)而物種B不出現(xiàn)的樣方數(shù),d為2個物種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

(2) 聯(lián)結系數(shù)AC值

采用聯(lián)結系數(shù)AC值進一步檢驗由χ2所測結果并說明種間聯(lián)結程度[25]。AC的值域為[-1,1],AC值趨近于1,表明物種間的正聯(lián)結性越強,即在同一樣方中2個物種同時出現(xiàn)的概率較大,物種對生境適應性相似,物種之間存在較為激烈的競爭關系；相反AC值越趨近于-1,表明物種間的負聯(lián)結越強,即物種幾乎不可能同時出現(xiàn)；若AC值為 0,則表示物種間完全獨立。其計算公式如下：若ad≥bc,則AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d)； 若bc>ad且d≥a,則AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c)；若bc>ad且d

(3) Spearman秩相關檢驗

種間聯(lián)結的χ2檢驗僅使用物種存在與否的二元數(shù)據(jù)來描述種間關聯(lián)是否顯著,無法判別聯(lián)結強度的大小,不能清晰反映種間關聯(lián)性的差異。相比之下,相關性檢驗可基于數(shù)量數(shù)據(jù),能清晰反映種間相關性大小,是χ2檢驗的有效補充?；谇叭搜芯?Spearman秩相關分析較Pearson相關分析的靈敏高[26]。因此本研究以物種重要值作為數(shù)量數(shù)據(jù),計算種間Spearman秩相關系數(shù)來衡量種間相關程度。

2 結果與分析

2.1 水淹干擾下水濱帶植物群落物種組成

調查共記錄水濱帶草本植物群落166個,其中年均水淹時長多于9個月的植物群落37個, 6—9個月的植物群落52個, 3—6個月的植物群落41個,少于3個月的植物群落36個。水濱帶植物種類組成較為豐富,共有植物118種。其中42種植物(35.59%)為共有種,32種植物(27.12%)僅出現(xiàn)在1種水淹干擾強度的水濱帶上,說明水淹干擾對水濱帶植物種類組成影響較明顯。

2.2 不同水淹干擾強度下植物群落穩(wěn)定性

根據(jù)M. Godron 穩(wěn)定性測定方法,對不同水淹干擾強度下水濱帶植物群落的總種數(shù)累積和對應的累積相對頻度的散點圖進行平滑曲線模擬,結果如表1和圖2。結果可知,不同水淹干擾強度的植物群落模擬回歸方程的R2值均為極顯著相關。4個回歸模型的交點到穩(wěn)定點的距離分別是8.46、4.74、4.67、6.39。結果表明植物群落穩(wěn)定性為FD 3—6>FD 6—9>FD 0—3>FD 9,中度水淹干擾強度下植物群落的穩(wěn)定性要好于重度和輕度干擾強度的植物群落。

表1 群落穩(wěn)定性分析

2.3 種間關系

在4種水淹干擾強度的植物群落中,分別選取頻度大于5%且重要值較高的20個優(yōu)勢種進行種間聯(lián)結與相關性分析(表2)。

圖2 群落穩(wěn)定性分析Fig.2 Community stability analysis FD 9: 年均水淹時長多于9個月 The average annual flooding duration is more than 9 months; FD 6—9：年均水淹時長6—9個月 The average annual flood duration ranges from 6 to 9 months; FD 3—6：年均水淹時長3—6個月 The average annual flood duration ranges from 3 to 6 months; FD 0—3: 年均水淹時長少于3個月 The average annual flooding duration is less than 3 months

表2 優(yōu)勢種、縮寫、重要值及頻度

2.3.1種間總體關聯(lián)性

從表3可知,4種不同水淹干擾強度的水濱帶植物群落種間聯(lián)結指數(shù)VR均大于2,且檢驗統(tǒng)計量W值均沒有落入χ2臨界值范圍,說明不同水淹干擾強度下水濱帶植物群落種間總體呈現(xiàn)顯著正關聯(lián)。由此看出丹江口水庫水濱帶植被經過40年的自然演替已達到相對穩(wěn)定階段。

表3 種間總體關聯(lián)性

2.3.2種對間關聯(lián)性

(1) χ2檢驗

采用物種出現(xiàn)與否的二元數(shù)據(jù)建立優(yōu)勢種關聯(lián)矩陣進行χ2檢驗,結果如圖3和圖4。由20個物種構成的190個種對中,隨著水淹時間的增加,水淹干擾強度增強,正聯(lián)結種對數(shù)所占的比例總體呈降低趨勢,負聯(lián)結種對比例增加,正負聯(lián)結種對數(shù)之比呈降低趨勢,說明水淹干擾強度增加會導致水濱帶植物群落內部的種群間依存關系減弱或競爭關系加劇。

圖4 χ2檢驗結果統(tǒng)計Fig.4 Results of χ2-test for the dominant species

(2) 聯(lián)結系數(shù)AC值分析

根據(jù)表4可知,水淹時長多于9個月的植物群落中,49個種對之間的關聯(lián)性較大(AC>0.6),說明種對間正關聯(lián)性強,這些物種出現(xiàn)在同一生境中的概率極大。20個種對之間的AC值為-1,這些種對幾乎不會同時出現(xiàn)。121個種對之間正負關聯(lián)性不明顯,AC值在[-0.6,0.6]區(qū)間。其中19個種對之間的AC值為0,如狗牙根與其它19種植物,說明狗牙根與其它物種之間是完全獨立的關系。水淹時長6—9個月的植物群落中,31個種對之間的正關聯(lián)性強(AC>0.6),4個種對之間的AC值為-1,155個種對之間AC值在[-0.6,0.6]區(qū)間,正負關聯(lián)性不明顯,其中20個種對之間的AC值為0,如狗牙根與其它19種植物及細葉水芹與短葉水蜈蚣, 表明兩者完全獨立,幾乎不同時出現(xiàn)。水淹時長3—6個月的植物群落中,13個種對之間的正關聯(lián)性強(AC>0.6),5個種對之間的AC值在[-1,-0.6)之間,說明這些種對負關聯(lián)性較強,彼此之間相對獨立,幾乎不會同時出現(xiàn)。172個種對之間正負關聯(lián)性不明顯(-0.6≤AC≤0.6),其中19個種對之間的AC值為0,如狗牙根與其它19種植物,表明狗牙根與其它物種之間是完全獨立的關系,生境中狗牙根占據(jù)絕對優(yōu)勢,幾乎是單一種群。水淹時長少于3個月的植物群落中,24個種對之間的正關聯(lián)性強(AC>0.6),17個種對之間的AC值在[-1,-0.6)之間,說明這些種對相對獨立,幾乎不會同時出現(xiàn)。149個種對之間正負關聯(lián)性不明顯(-0.6≤AC≤0.6),其中救荒野豌豆與野老鸛草之間的AC值為0,表明兩者之間完全獨立,不在同一個樣方中出現(xiàn)。

表4 優(yōu)勢種聯(lián)結系數(shù)AC值統(tǒng)計

(3) Spearman秩相關分析

Spearman秩相關分析結果如圖5和圖6。由結果可知,Spearman秩相關與χ2檢驗的結果基本一致,呈顯著相關的種對數(shù)明顯多于χ2檢驗的結果,說明Spearman秩相關檢驗靈敏度要高于χ2檢驗。

圖5 Spearman秩相關系數(shù)半矩陣圖Fig.5 Semi-matrix of Spearman′s rank coefficients

圖6 Spearman秩相關檢驗結果統(tǒng)計Fig.6 Results of Spearman′s rank coefficients for the dominant species

3 結論與討論

3.1 不同水淹干擾強度下水濱帶植物群落穩(wěn)定性

目前對群落穩(wěn)定性的測度仍缺乏統(tǒng)一認識和方法體系,其中Godron法是一種較系統(tǒng)全面的群落穩(wěn)定性測度方法,在反映群落發(fā)展變化趨勢中具有較高的可信度[19, 27]。本研究采用Godron法對丹江口水庫水濱帶植物群落穩(wěn)定性的分析表明(表1和圖2),隨著植物群落所處海拔的降低,其受到的年均水淹時長增加,水淹干擾強度增加,群落穩(wěn)定性交點坐標由海拔142 m以下水淹時長少于3個月的(24.52,75.48)到海拔142—147 m之間水淹時長3—6個月的(23.30,76.70),到海拔147—151 m水淹時長6—9個月的(23.30,76.65),至海拔151—157 m水淹時長多于9個月的(25.98,74.02),離模型穩(wěn)定點坐標(20,80)雖存在一定距離,但距離較近,說明水濱帶植物群落整體較穩(wěn)定。此結論與水濱帶植物群落種間總體聯(lián)結性的結果一致。最接近模型穩(wěn)定點坐標的是水淹時長3—6個月的交點,其次為水淹時長6—9個月和水淹時長少于3個月的交點,距離穩(wěn)定點最遠的是水淹時長多于9個月的交點,結果表明中度水淹干擾下植物群落的穩(wěn)定性要好于重度和輕度水淹干擾的植物群落。此結果與徐海鵬等對高原鼠兔干擾對高寒草甸植物群落穩(wěn)定性影響的研究結果較為相似,即當干擾強度從輕度增加到中度時,植物群落穩(wěn)定性增加,但干擾強度從中度增加到重度時,植物群落穩(wěn)定性降低[28]。本研究中水濱帶位于水陸交界帶,自然環(huán)境復雜多變,由于受到周期性水位波動的影響,植物群落的環(huán)境因素存在較大的波動性。水庫的水位波動受人工調節(jié),較為規(guī)律,經過40年的自然演替,植物群落整體達到較為穩(wěn)定的狀態(tài)。不同水淹干擾強度對水濱帶植物群落的影響,可能是改變植物群落的物種組成,也可能是促進或抑制某些植物的生存,改變物種在植物群落中的地位和作用,從而導致植物群落穩(wěn)定性發(fā)生變化。相對于重度和輕度干擾,中度干擾更能維持植物群落的穩(wěn)定性。

3.2 種間關聯(lián)性與種間相關性分析

本研究基于物種在群落的出現(xiàn)與否以及物種的重要值,采用種間關聯(lián)χ2檢驗和種間相關Spearman秩相關兩種分析方法,并且利用種間聯(lián)結系數(shù)AC值對χ2檢驗的結果進一步驗證。種間關聯(lián)χ2檢驗通過物種在樣方中的存在與否來定性分析物種之間的關系,而種間相關Spearman秩相關分析不局限于物種的存在與否,更多關注物種的重要值,是物種之間的定量關系。本研究中由圖4和圖6可知,χ2檢驗和Spearman秩相關檢驗的結果較為相似,但Spearman秩相關檢驗中呈顯著相關的種對數(shù)明顯多于χ2檢驗的結果,說明其靈敏度要高于χ2檢驗。這與前人的研究結果一致[15,26]。以年均水淹時長6—9個月的植物群落為例,在χ2檢驗中有43對呈顯著關聯(lián),其中顯著正關聯(lián)33對,顯著負關聯(lián)10對,而Spearman秩相關分析中有76對呈顯著關聯(lián),顯著正關聯(lián)38對,顯著負關聯(lián)38對,明顯多于χ2檢驗的結果。190個種對中,65.26%的種對在χ2檢驗和Spearman秩相關檢驗的種對正負關聯(lián)保持一致,12個χ2檢驗中無關聯(lián)的種對在Spearman秩相關檢驗中呈現(xiàn)正負相關,其中3個呈現(xiàn)顯著關聯(lián)性。這一結果表明種間關聯(lián)χ2檢驗所使用的存在與否二元數(shù)據(jù),能夠大致判定群落之間的物種種間關系,但不能完全表現(xiàn)物種種群的生物學特性,對相關性大小及是否顯著較難做出準確判斷,需要利用種間聯(lián)結系數(shù)AC值做進一步檢驗；種間相關Spearman秩相關檢驗建立在物種重要值的基礎上,能夠對種對之間的相關性進行定量分析,明確表現(xiàn)物種間相互關系的實際情況,結果更加客觀合理。但對物種數(shù)量信息不足的植物群落進行研究時,χ2檢驗能快速判斷群落基本的種間關系,也是植物群落種間關系研究必要的方法。因此在研究植物群落種間關系時,將種間關聯(lián)性分析與種間相關性分析結合,能更全面多樣地反映物種間的相互關系及對環(huán)境的適應情況。

3.3 不同水淹干擾強度下水濱帶植物群落種間關系

前人研究表明干擾等逆境條件會導致不同物種間對限制性資源的競爭加劇,使不同物種間呈現(xiàn)出負關聯(lián),而另一方面有限的資源也促使物種間生態(tài)位分離而在群落中共存,呈現(xiàn)出共同出現(xiàn)或利他的正關聯(lián)特征[29-31]。本研究發(fā)現(xiàn)丹江口水庫水濱帶植物群落種間呈現(xiàn)顯著的正關聯(lián),說明水濱帶植物群落物種間存在較高的相互依存。優(yōu)勢物種組成的種對間聯(lián)結關系的χ2檢驗、AC值和Spearman秩相關檢驗的結果顯示(圖3—6和表4),不同水淹干擾強度下20個優(yōu)勢種種對間呈正關聯(lián)的種對多于呈負關聯(lián)的種對,且呈顯著正關聯(lián)的種對多于呈顯著負關聯(lián)或無關聯(lián)的種對,表明種間聯(lián)結性較強,水濱帶植物群落物種間存在較高的相互依存關系。隨著植物群落所處海拔的降低,年均水淹時長增加,水淹干擾的強度增大,呈正關聯(lián)的種對數(shù)減少,呈負關聯(lián)的種對數(shù)增加,說明隨著干擾強度的增加,優(yōu)勢種種對間的關聯(lián)性減弱,種群之間相互依存的關系減弱。然而秦先燕等人的研究表明隨著脅迫強度的增加,植物種間關系一般會從競爭轉向促進,即優(yōu)越環(huán)境中以競爭為主,脅迫環(huán)境中以促進為主[32]。顯然本研究中在水淹干擾下植物物種間的關系與以上理論不符。此結果可能與水庫水濱帶獨特的環(huán)境條件、所處演替階段、物種生態(tài)學特性和外界干擾等因素有關。水庫水濱帶受人工調節(jié)的周期性水位波動的影響,而且地形地貌復雜多變,造成生境類型多樣,形成了明顯的生境異質性,這種生境異質性為水濱帶植物群落物種多樣性的形成與維持提供了重要的機制。同時本研究中植物種類眾多,生物學特性各異,物種對生境的生態(tài)適應性不同,造成物種在空間分布上的變化。在干擾嚴重的生境中,物種由于生物學特性的不同以及物種對環(huán)境需求的差異,物種對資源的競爭較為激烈,導致負關聯(lián)的比例會相對較高；在干擾較小的生境中,植物的生長狀況較好,具有相近的生物學特性,表現(xiàn)出相互依存的生態(tài)關系,因此正聯(lián)結的比例會相對較高。各物種在水淹干擾下表現(xiàn)出的相對競爭力隨著干擾強度增加所發(fā)生的變化也較復雜,具體機制需要進一步研究。

3.4 不同水淹干擾強度下物種的空間分布和生態(tài)習性

從不同水淹干擾強度的植物群落優(yōu)勢種重要值和頻度分析結果可知(表2),12種共有種植物,分別為萹蓄、朝天委陵菜、打碗花、狗牙根、救荒野豌豆、苘麻、鼠麴草、菵草、細葉水芹、香附子、小藜、小苜蓿。隨著水淹時長的增加,萹蓄、朝天委陵菜、苘麻的重要值和頻度都逐漸增加,說明它們喜水濕,適宜生長在水淹的環(huán)境中；而隨著水淹時長的增加,鼠麴草、香附子和小苜蓿的重要值和頻度都逐漸減少,說明它們不喜水濕而喜干燥,不適宜生長在水淹環(huán)境中。另外,打碗花和菵草的重要值和頻度的最大值出現(xiàn)在中度水淹干擾的植物群落中,在重度和輕度水淹干擾的植物群落中其重要值和頻度都較低,說明它們不喜干旱也不喜水濕,適宜生長在水分適中的環(huán)境中。救荒野豌豆和細葉水芹的重要值和頻度的最大值也出現(xiàn)在中度水淹干擾的植物群落中,但在輕度水淹干擾的植物群落中其重要值和頻度要明顯大于重度水淹干擾植物群落中,說明它們不喜水淹但耐干旱,適宜生長在水分適中且偏干燥的環(huán)境中。小藜的重要值和頻度的最大值也出現(xiàn)在中度水淹干擾的植物群落中,但在重度水淹干擾的植物群落中其重要值和頻度要明顯大于在輕度水淹干擾植物群落中,說明它們耐水淹但不耐干旱,適宜生長在濕潤的環(huán)境中。狗牙根幾乎出現(xiàn)在水濱帶的所有植物群落中,其重要值在中度水淹干擾的植物群落中有最大值,在重度和輕度水淹干擾的植物群落中稍低,但明顯大于其他物種的重要值,說明狗牙根抗性強,在水淹或干旱環(huán)境下均可生長,在適宜的水分條件下長勢旺盛。剩下17種非共有種植物,各自有適宜的生存環(huán)境。狗尾草、牛繁縷和酸膜葉蓼僅出現(xiàn)在重度水淹的植物群落中,齒果酸模、短葉水蜈蚣和綿毛酸模葉蓼僅出現(xiàn)在重度和中度水淹的植物群落中,且其重要值在重度水淹的植物群落中明顯大于中度水淹的群落中,說明它們喜水濕不耐旱,適宜生長在水淹的環(huán)境中；白茅、野艾蒿和蚤綴僅出現(xiàn)在輕度水淹的植物群落中,說明它們喜干燥不耐水濕,適宜生長在干燥的環(huán)境中；泥胡菜、野老鸛草、虉草、附地菜和小巢菜出現(xiàn)在中度和輕度水淹的植物群落中,且其重要值和頻度在輕度水淹的植物群落中明顯大于中度水淹的群落中,說明它們喜干燥稍耐水濕,適宜生長在稍干燥的環(huán)境中。

從種間關系分析看出,隨著水淹干擾強度的增加,有些物種之間的關系從最初的正關聯(lián)演變成無關聯(lián),又進一步演變成負相關,如朝天委陵菜與打碗花；有些物種之間由負關聯(lián)演變成正關聯(lián),又進一步演變成顯著正關聯(lián),如綿毛酸模葉蓼與細葉水芹,有些物種之間由正相關演變成顯著正相關,如朝天委陵菜與小藜。說明不同強度的水淹干擾會使同一種對有不同的種間關系。由競爭理論可知,物種對資源的相似或者不相似的需求使物種之間存在相關關系,不同物種對同一資源獲取的難易程度影響物種間的關系,即使是同一種對在不同的生境環(huán)境下也可能表現(xiàn)出不同的相關關系[33-35]。在重度水淹干擾下萹蓄和廣州蔊菜/細葉水芹/小藜、苘麻和細葉水芹呈正關聯(lián),這些物種喜水濕,可混合用于水濱帶長期水淹地區(qū)的植被恢復；在中度水淹干擾下萹蓄和朝天委陵菜/廣州蔊菜/稗、附地菜和救荒野豌豆/鼠麴草、齒果酸模與香附子和短葉水蜈蚣、鼠麴草和菵草、小苜蓿和泥胡菜/救荒野豌豆呈正關聯(lián),可混合用于水濱帶中度水淹地區(qū)植被恢復；在輕度水淹干擾下白茅和野艾蒿、鼠麴草和菵草/救荒野豌豆、蚤綴和附地菜/救荒野豌豆呈正關聯(lián),這些物種不耐水淹耐干旱,可混合用于水濱帶輕度水淹地區(qū)植被恢復。而種對呈顯著負關聯(lián)或負關聯(lián)的物種,是由于對生境具有相異的生態(tài)適應性或互相競爭所造成,在植被恢復中不宜混種,如在重度水淹干擾下稗和打碗花/救荒野豌豆/野老鸛草。

本研究針對水濱帶植物群落種間關系采用數(shù)理統(tǒng)計的方法進行測度,揭示了植物群落的現(xiàn)狀及物種之間的關系,但不能揭示其形成過程,難以解釋物種種間關系形成的具體原因。但利用數(shù)理統(tǒng)計測度種間關系是進行生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)恢復的基本前提,可為水濱帶植物群落恢復重建提供依據(jù)。研究主要基于群落調查對水淹干擾下水濱帶植物群落種間關系進行分析,尚未能將種間關系與其他環(huán)境因素結合進行定量研究,研究結果是所有環(huán)境因素共同作用的結果。因此還需要進一步借助野外控制試驗研究等多種方法對群落進行動態(tài)監(jiān)測。

致謝：華中農業(yè)大學龐宏東、王萬平、張辛陽、詹娟和朱良艷在植物群落調查中給予幫助，特此致謝。