代謝互養(yǎng)關(guān)系在維持微生物物種多樣性中的作用

莫 冉,宋衛(wèi)信,李 群,張 鋒

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院, 蘭州 730070

物種多樣性的產(chǎn)生和維持機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)問(wèn)題。傳統(tǒng)的競(jìng)爭(zhēng)排斥原理認(rèn)為,多物種競(jìng)爭(zhēng)單一有限的資源時(shí),只有競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)的可以存活,其他參與者都會(huì)消亡[1- 2]。后來(lái),現(xiàn)代競(jìng)爭(zhēng)共存理論提出,競(jìng)爭(zhēng)物種也可以在同一環(huán)境中共存[3]。那么怎么從物種間相互作用的角度來(lái)解釋競(jìng)爭(zhēng)共存的機(jī)制？近年,微生物生態(tài)學(xué)的發(fā)展揭示出,微生物物種之間普遍存在的代謝互養(yǎng)關(guān)系(cross-feeding)可能是維持微生物多樣性的一種機(jī)制[4- 8]。實(shí)驗(yàn)室研究表明,在連續(xù)培養(yǎng)中的長(zhǎng)期進(jìn)化研究表明,受單一資源限制的微生物群體(如腸道微生物、土壤微生物)會(huì)進(jìn)化出穩(wěn)定的多態(tài)性,對(duì)種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析：降解優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)的菌株排泄出的產(chǎn)物可以用作另一種菌株的底物資源促使其生長(zhǎng)[9- 13]。這種物種1產(chǎn)生的代謝資源可以被物種2利用,促進(jìn)物種2生長(zhǎng)的關(guān)系稱為單向互養(yǎng)關(guān)系。如果將多個(gè)競(jìng)爭(zhēng)同一有限碳源的微生物物種混合在一起培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)它們能夠穩(wěn)定共存,此時(shí)外界碳源耗盡,培養(yǎng)基中的碳源都來(lái)自這些微生物細(xì)胞的代謝副產(chǎn)物[14- 16]。這種物種間利用彼此代謝資源的關(guān)系稱為雙向互養(yǎng)關(guān)系。

互養(yǎng)關(guān)系的廣泛存在已得到大量實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證,但是相關(guān)的理論研究還比較少[7,15,17- 19],尤其實(shí)驗(yàn)中很難量化觀察到代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生率[14],所以數(shù)學(xué)模型是解開(kāi)互養(yǎng)關(guān)系復(fù)雜性的重要工具。本文考慮兩物種間單向、雙向及多物種間雙向互養(yǎng)的三種關(guān)系結(jié)構(gòu),整合資源及物種動(dòng)態(tài),建立微生物互養(yǎng)關(guān)系的動(dòng)力學(xué)模型,系統(tǒng)地研究了互養(yǎng)關(guān)系中代謝資源的利用能否促進(jìn)共存以及如何促進(jìn)共存。

1 模型與方法

考慮不同的互養(yǎng)關(guān)系結(jié)構(gòu)：兩物種間單向互養(yǎng)、雙向互養(yǎng)以及多物種間的互養(yǎng),基于資源競(jìng)爭(zhēng)模型構(gòu)建了包含互養(yǎng)關(guān)系的物種及資源變化的動(dòng)力學(xué)模型,利用R*法則判斷資源與種群生長(zhǎng)之間的關(guān)系。

1.1 經(jīng)典資源競(jìng)爭(zhēng)模型

當(dāng)多物種競(jìng)爭(zhēng)同一外界供應(yīng)的有限的資源時(shí),經(jīng)典資源競(jìng)爭(zhēng)模型[20- 22]表示如下：

(1)

表1 模型中各符號(hào)含義

1.2 兩物種互養(yǎng)關(guān)系的動(dòng)力學(xué)建模

允許競(jìng)爭(zhēng)者共存的條件是打破競(jìng)爭(zhēng)排除,比如通過(guò)資源動(dòng)態(tài)的改變影響臨界資源R*對(duì)物種生長(zhǎng)的限制[27]。當(dāng)物種1產(chǎn)生的代謝資源被物種2消耗的這種互養(yǎng)關(guān)系可以抵消它相對(duì)于物種2的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)時(shí),兩個(gè)物種就可以共存(圖2A)。為了量化給定環(huán)境條件下物種間相互作用的強(qiáng)度和跡象,給定參數(shù)P、μ,當(dāng)外界資源α持續(xù)供給時(shí),圖2A所示關(guān)系的動(dòng)力系統(tǒng)模型可表示為：

(2)

在模型(2)中,只存在一種代謝資源,由物種1產(chǎn)生并供養(yǎng)物種2,接下來(lái)考慮環(huán)境中存在兩種代謝資源的情況。在營(yíng)養(yǎng)資源α有限的環(huán)境中,物種1產(chǎn)生的代謝資源可以作為物種2生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),同樣,物種2產(chǎn)生的代謝資源也可以作為物種1生長(zhǎng)用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),形成雙向互養(yǎng)關(guān)系(圖2B),具體表示為：

(3)

1.3 多物種互養(yǎng)關(guān)系的動(dòng)力學(xué)建模

前面的模型只考慮了兩物種之間的互養(yǎng)關(guān)系,可是自然界中物種之間的關(guān)系通常以復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)形式存在,這里將互養(yǎng)關(guān)系推廣至多物種之間(圖2C),模型表示為：

(4)

該模型中我們假設(shè)每個(gè)物種都會(huì)產(chǎn)生一種代謝資源,且該代謝資源可被競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中除自身以外的其他所有參與者利用。類似地,該模型中資源的利用率會(huì)進(jìn)一步提高,但是由于每種代謝資源的利用者較多,所以各物種的種群密度可能較模型(3)中的種群密度有所減小。

2 結(jié)果與分析

圖1 沒(méi)有互養(yǎng)關(guān)系的資源競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果 Fig.1 Results of competition for resources without cross-feedingA:單向互養(yǎng)關(guān)系; B:雙向互養(yǎng)關(guān)系

圖2 不同互養(yǎng)關(guān)系的資源競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果Fig.2 Results of resource competition in different cross-feeding relationships

但是圖2C中有出現(xiàn)一個(gè)奇怪的現(xiàn)象,在外界資源以及代謝資源的共同支撐下,還是有物種滅絕。數(shù)值模擬中,不同物種對(duì)外界資源的利用率取值是不同的,有大有小,而最后滅絕的確是其中處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)的物種(物種2)。對(duì)比圖1A和圖2A,在其他參數(shù)都不變的情況下物種1產(chǎn)生代謝資源給物種2利用,這個(gè)過(guò)程中,物種1的種群密度是有所減小的,所以物種產(chǎn)生代謝資源對(duì)其本身是“不利”的。而且如果在模擬中物種利用代謝資源的能力相同,那么物種競(jìng)爭(zhēng)外界資源的劣勢(shì)就很可能無(wú)法被抵消。所以在多物種競(jìng)爭(zhēng)及互養(yǎng)關(guān)系中,本身處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)的物種當(dāng)其產(chǎn)生代謝資源過(guò)多且各競(jìng)爭(zhēng)者利用代謝資源能力相當(dāng)時(shí),超出自身能力時(shí),它便會(huì)逐漸被淘汰,從而滅絕[15]。圖3的A和B分別提高物種2對(duì)外界資源R1的利用率以及對(duì)代謝資源R2、R4、R5的利用率,模擬發(fā)現(xiàn)物種2可以因此改變滅絕的命運(yùn),與其它3個(gè)物種共存。類似地,當(dāng)物種數(shù)更多時(shí),只有互養(yǎng)關(guān)系中代謝資源的利用可以彌補(bǔ)劣勢(shì)種在競(jìng)爭(zhēng)外界資源時(shí)的不足,多物種才可以全部共存。

圖3 多物種互養(yǎng)關(guān)系中改變參數(shù)對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的影響Fig.3 Effects of changing parameters on resource competition outcomes in cross-feeding of multiple species

圖4分別給出了單向互養(yǎng)關(guān)系中物種1、2在平衡態(tài)時(shí)的種群密度,代謝資源產(chǎn)生率與利用率均大于0是兩競(jìng)爭(zhēng)物種共存的必要條件,參數(shù)值的變化不影響共存的結(jié)果。其他互養(yǎng)關(guān)系結(jié)果類似,表明互養(yǎng)關(guān)系促進(jìn)的共存對(duì)代謝資源相關(guān)參數(shù)不敏感,參數(shù)的改變只影響平衡態(tài)時(shí)的物種的種群密度。

圖4 代謝資源參數(shù)對(duì)平衡態(tài)物種的種群密度的影響Fig.4 Effects of metabolic resource parameters on population density of equilibrium species

3 討論與結(jié)論

包含互養(yǎng)關(guān)系的競(jìng)爭(zhēng)系統(tǒng)中具有豐富的動(dòng)力學(xué)行為,標(biāo)準(zhǔn)的Lotka-Volterra方程只解釋了一種相互作用(互惠或競(jìng)爭(zhēng)),而廣義Lotka-Volterra方程能夠準(zhǔn)確地模擬競(jìng)爭(zhēng)和互惠共存的同時(shí)發(fā)生,但卻忽視了相互作用間的機(jī)制[28]。Goldford等人[15]通過(guò)經(jīng)典的MacArthur消費(fèi)者-資源模型模擬驗(yàn)證了包括非特異性互養(yǎng)關(guān)系的群落構(gòu)建過(guò)程,所有共存的物種都能夠在單一供應(yīng)資源和其他物種的分泌物中生長(zhǎng),但這些模型的細(xì)節(jié)缺乏普遍性,無(wú)法解釋其他實(shí)驗(yàn)結(jié)果；本文的不同之處則在于分析建立不同結(jié)構(gòu)互養(yǎng)關(guān)系的動(dòng)力學(xué)模型,使得互養(yǎng)關(guān)系的概念及結(jié)構(gòu)更加清晰。Sun等人[18]建立兩物種間互養(yǎng)關(guān)系的模型,二者產(chǎn)生的代謝資源可以被對(duì)方利用,并對(duì)模型進(jìn)行定性分析,當(dāng)營(yíng)養(yǎng)資源的外部供應(yīng)有限且代謝資源的合成率較高時(shí),共存是有可能的。本文進(jìn)一步考慮多物種間的互養(yǎng)關(guān)系,通過(guò)數(shù)值模擬結(jié)果對(duì)模型進(jìn)行驗(yàn)證分析。

代謝資源的存在是自然生態(tài)系統(tǒng)的重要現(xiàn)象。資源競(jìng)爭(zhēng)理論說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)中隨著外界供給資源的消耗只保留一種優(yōu)勢(shì)物種的現(xiàn)象。本文研究表明物種通過(guò)利用其他競(jìng)爭(zhēng)成員的代謝產(chǎn)物,打破外界資源量對(duì)其生長(zhǎng)的限制,使得原本被排斥的物種得以繼續(xù)生長(zhǎng),之后資源的競(jìng)爭(zhēng)使得各物種及資源達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡,從而實(shí)現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)物種穩(wěn)定共存。另外,通過(guò)對(duì)模型中代謝資源相關(guān)參數(shù)變化的分析,證明互養(yǎng)關(guān)系促進(jìn)的共存對(duì)這些參數(shù)變化不敏感,參數(shù)的改變只影響物種的種群密度的大小。所以得出結(jié)論是微生物之間的互養(yǎng)關(guān)系可能是維持生物多樣性的一種機(jī)制。

將本文的模型擴(kuò)展到空間生態(tài)模型可以更好地討論物種間的交流,進(jìn)一步研究物種間互養(yǎng)關(guān)系產(chǎn)生的進(jìn)化是非常有趣的[29]。另外,本文是通過(guò)建立確定性模型展開(kāi)討論,但是由于自然環(huán)境的不確定性與隨機(jī)性,微生物物種的種群密度隨時(shí)間變化是一個(gè)隨機(jī)過(guò)程,那么考慮種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性[30-31],在模型中加入隨機(jī)干擾共存結(jié)果是否會(huì)受影響,這將是下一步要做的工作。