生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)研究進(jìn)展

趙東升,張雪梅

1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,中國科學(xué)院陸地表層格局與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100149

由于人類對(duì)化石燃料的大規(guī)模應(yīng)用,導(dǎo)致空氣中CO2的濃度迅速升高,使得地球溫度持續(xù)上升。IPCC 第五次評(píng)估報(bào)告指出,在1880年至2012年期間,地球平均溫度上升了0.85℃[1],氣溫升高也導(dǎo)致了極端氣候事件頻率和強(qiáng)度顯著增加。隨著人類對(duì)資源的過度開發(fā)利用,導(dǎo)致環(huán)境破環(huán),湖泊和河流中富營養(yǎng)化、有毒化學(xué)物質(zhì)濃度升高,平原地區(qū)地下水位下降,海洋捕撈率上升,森林景觀破碎化、草原過牧和生物多樣性減少等。過去的研究大都認(rèn)為氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響是漸進(jìn)的、可預(yù)測(cè)的和可逆的[2]。但研究發(fā)現(xiàn),生態(tài)系統(tǒng)也經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)系統(tǒng)性的突變,即在外力的驅(qū)動(dòng)下發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,如珊瑚礁的突然崩潰[3],綠洲突然轉(zhuǎn)變?yōu)樯衬甗4],湖泊中突然爆發(fā)的水華[5],以及害蟲(蝗蟲)的突然爆發(fā)等[6]。漸進(jìn)影響與突然穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的相互作用,增加了生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)外界脅迫預(yù)測(cè)的難度。人類以高效率最佳狀態(tài)的驅(qū)動(dòng)力去響應(yīng)其變化,往往會(huì)使得整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)更容易遭受到意外事件的傷害[7]。

目前在微觀水平上對(duì)生命的了解正在不斷加深,但是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)外界脅迫的穩(wěn)定性和彈性機(jī)理知之甚少。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)突變的研究,國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了一些理論探索,但實(shí)踐研究還相對(duì)較少。生態(tài)系統(tǒng)的災(zāi)難性突變對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的持續(xù)性和人類生存環(huán)境維持起著重要的作用。生態(tài)系統(tǒng)一旦發(fā)生突變將很難恢復(fù),因此如何利用多穩(wěn)態(tài)理論對(duì)生態(tài)系統(tǒng)突變進(jìn)行早期預(yù)警,并對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供科學(xué)的依據(jù),是國際上生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[8]。其中彈性的研究受到各國學(xué)者們的較多的關(guān)注[7],但是對(duì)于復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)突變預(yù)警信號(hào)的研究仍顯滯后?？紤]到目前全球生物多樣性的不斷喪失和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能退化的情況下,多穩(wěn)態(tài)理論可以為退化的生態(tài)系統(tǒng)是否可能在人類干預(yù)下進(jìn)行恢復(fù)提供一個(gè)關(guān)鍵的診斷工具,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的管理有著重要的意義[9]。

本文通過對(duì)多穩(wěn)態(tài)概念的整理得出了一個(gè)更加綜合的多穩(wěn)態(tài)定義,并以放牧模型為例,解釋了多穩(wěn)態(tài)理論的相關(guān)概念,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的各個(gè)預(yù)警信號(hào)的數(shù)學(xué)原理、優(yōu)缺點(diǎn)和應(yīng)用條件進(jìn)行了分析,并對(duì)不同尺度下生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)的研究方法進(jìn)行了總結(jié)。最后展望了多穩(wěn)態(tài)理論未來研究的問題和重點(diǎn),為多穩(wěn)態(tài)理論和實(shí)踐的深入研究提供科學(xué)支撐。

1 生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)理論

1.1 多穩(wěn)態(tài)的概念

多穩(wěn)態(tài)(alternative stable states)的概念是1969年由 Lewontin[10]研究“在一個(gè)給定的生境中是否會(huì)有二個(gè)或二個(gè)以上的穩(wěn)定生物群落結(jié)構(gòu)存在？”時(shí)提出的。Scheffer[2]和Dakos[3]對(duì)多穩(wěn)態(tài)的理解是系統(tǒng)在相同條件下可能收斂到不同的狀態(tài)。Clements 和Ozgul[11]則認(rèn)為多穩(wěn)態(tài)是生態(tài)系統(tǒng)的另一種形態(tài),其特征是通過負(fù)反饋調(diào)節(jié)維持其功能和組成的變化?？偠灾?多穩(wěn)態(tài)是指在相同的外力驅(qū)動(dòng)或干擾的情況下,其生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物群落的結(jié)構(gòu)、物質(zhì)和能量都會(huì)發(fā)生變化,并且可能表現(xiàn)為由負(fù)反饋調(diào)節(jié)維持的兩種及以上不同的穩(wěn)定狀態(tài)。穩(wěn)態(tài)在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域是指生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)有的結(jié)構(gòu)和功能在一定的時(shí)間和空間尺度上保持不變。

多穩(wěn)態(tài)理論中的穩(wěn)態(tài)是由負(fù)反饋調(diào)節(jié)所維持的,需要引入一定量的負(fù)熵流,才能保持穩(wěn)定的狀態(tài),而系統(tǒng)突變是由正反饋所驅(qū)動(dòng)的,需要外界條件朝一定的方向持續(xù)的變化才會(huì)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[12]。生態(tài)系統(tǒng)的演替也可以理解為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的過程,生態(tài)學(xué)家們需要了解生態(tài)系統(tǒng)可能存在的不同的狀態(tài)和狀態(tài)變化是否容易逆轉(zhuǎn),以及可能在哪發(fā)生轉(zhuǎn)換,以預(yù)測(cè)突然變化可能發(fā)生的時(shí)間和原因。所以,多穩(wěn)態(tài)理論在生態(tài)學(xué)上有著重要意義,有助于對(duì)生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變化的預(yù)測(cè),并影響對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的管理與決策[8]。

1.2 多穩(wěn)態(tài)理論的闡釋

1.2.1放牧模型

為了深入理解生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài),需要用數(shù)學(xué)模型建立一個(gè)理論框架來理解其動(dòng)力學(xué)機(jī)制。Noy-Meir 在1975開發(fā)的牧場(chǎng)放牧模型可以很好的解釋其動(dòng)力學(xué)機(jī)制,在這個(gè)模型中植被的生長取決于資源的可獲得性,而食草動(dòng)物的密度是由人類管理者控制的。植被(V)隨時(shí)間(t)的動(dòng)態(tài)變化可寫為[13]：

(1)

式中,G(V)為植被生長的函數(shù)；c(V)為食草動(dòng)物(H)消耗植被的函數(shù)。當(dāng)植被(V)隨時(shí)間(t)的動(dòng)態(tài)變化率為0時(shí)出現(xiàn)平衡,即dV/dt=0,此時(shí)G(V)=c(V)H。在圖形上把植被生長函數(shù)和消耗植被函數(shù)繪制在一起時(shí),交點(diǎn)即為平衡點(diǎn)(圖1)[14]。

圖1 放牧模型(圖片引用于Beisner[14])Fig.1 Model of the Grazing Animals on Pasture Land

圖1左用Logistic方程作為植被生物量函數(shù),其中K代表環(huán)境承載力；圖1中是食草動(dòng)物對(duì)植被生物量的消耗作為植被生物量的函數(shù),三條線分別代表高強(qiáng)度、中強(qiáng)度和低強(qiáng)度放牧情況下植被的總消耗量。圖1右為植物生長和植被消耗的結(jié)合,其中黑色的實(shí)心點(diǎn)表示穩(wěn)定的平衡點(diǎn)。在中度放牧的情況下,以P點(diǎn)為例,當(dāng)V向右移動(dòng)時(shí)(C線>G線),也就是植被的消耗量大于植被的生產(chǎn)量；當(dāng)V向左移動(dòng)時(shí)(G線>C線),也就是植被的生產(chǎn)量大于消耗量,因此系統(tǒng)總是會(huì)返回到原來的平衡點(diǎn)。而空心點(diǎn)N則表示不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)或臨界點(diǎn)。V的輕微增加會(huì)使得植被的增長大于消耗(G線>C線),并隨著植被的生長繼續(xù)向右移動(dòng),直到它們達(dá)到平衡點(diǎn)P；V的輕微下降會(huì)導(dǎo)致植被的消耗量大于生產(chǎn)量(C線>G線),因此V會(huì)進(jìn)一步向左移動(dòng),到達(dá)較低的平衡點(diǎn)Q[13-14]。

1.2.2相位空間圖

圖2 多穩(wěn)態(tài)相位空間(圖片改編于Scheffer和Carpenter[15])Fig.2 Phase Space of Alternative Stable States

為了更好的理解多穩(wěn)態(tài)理論,可以使用相位空間在V與H的關(guān)系圖中繪制所有的可能平衡點(diǎn)(圖2)[15]。圖2中的小球表示生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài),更傾向于落在穩(wěn)定平衡的山谷中。山頂表示不穩(wěn)定平衡的藍(lán)色虛線,并標(biāo)志著不同吸引盆地之間的邊界。外部條件的變化影響著穩(wěn)定的格局。當(dāng)外部條件發(fā)生不利的變化時(shí),吸引盆地可能會(huì)縮小,當(dāng)它最終消失時(shí)(F2),就會(huì)突變到另一個(gè)吸引盆地。

圖2中的狀態(tài)A是放牧模型中的低強(qiáng)度模式,AB段的綠線為低強(qiáng)度放牧下的穩(wěn)態(tài),為草原生態(tài)系統(tǒng)。BD段的藍(lán)色實(shí)線為中等放牧模式下的穩(wěn)態(tài),此時(shí)草原生態(tài)系統(tǒng)草的數(shù)量和質(zhì)量大大減少。當(dāng)放牧強(qiáng)度達(dá)到高強(qiáng)度時(shí)(圖2中的狀態(tài)D),輕微的擾動(dòng),便會(huì)使得草原生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)榛哪?。DE段的紅線為穩(wěn)定的荒漠生態(tài)系統(tǒng)。其中圖2的F1和F2點(diǎn)為臨界點(diǎn)、閾值或分歧點(diǎn)(Tipping point / Threshold /Bifurcation Point),是指在系統(tǒng)非常不穩(wěn)定的時(shí)候,即使是很小的擾動(dòng)也會(huì)導(dǎo)致狀態(tài)發(fā)生巨大的變化。從數(shù)學(xué)上講,當(dāng)占主導(dǎo)地位的特征值達(dá)到零時(shí),系統(tǒng)從一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)的吸引盆地通過一個(gè)不穩(wěn)定的區(qū)域快速轉(zhuǎn)移到第二個(gè)吸引盆地[11]。指示臨界點(diǎn)到來的一些特征或統(tǒng)計(jì)信號(hào)被稱為預(yù)警信號(hào)(Early Warning Signal)。從草原生態(tài)系統(tǒng)到荒漠生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變稱為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換(Regime Shift/Critical Transition),是指生態(tài)系統(tǒng)由一種穩(wěn)定狀態(tài)向另一種穩(wěn)定狀態(tài)的轉(zhuǎn)變,由系統(tǒng)的外部強(qiáng)迫引起[11]。

AB段的綠線為低強(qiáng)度放牧下的穩(wěn)態(tài)；BD段的藍(lán)色實(shí)線為中等放牧模式下的穩(wěn)態(tài)；DE紅線為高強(qiáng)度放牧下的穩(wěn)態(tài)；F1和F2點(diǎn)為臨界點(diǎn)在多穩(wěn)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中,初始狀態(tài)的擾動(dòng)將決定系統(tǒng)可能達(dá)到的穩(wěn)定狀態(tài)。這也稱為“路徑依賴”,足夠嚴(yán)重的擾動(dòng)可以誘導(dǎo)向另一種穩(wěn)定狀態(tài)的轉(zhuǎn)變。如果當(dāng)前狀態(tài)周圍的吸引盆地較小,則系統(tǒng)更容易轉(zhuǎn)化到另外一種狀態(tài)[15]。其中吸引盆地的大小也稱為彈性(Resilience),通常是指系統(tǒng)在保持功能的同時(shí)可以吸收的干擾量。當(dāng)系統(tǒng)受到壓力時(shí),系統(tǒng)的彈性會(huì)發(fā)生變化,因?yàn)橄到y(tǒng)的外力會(huì)改變吸引盆地的形狀,從而改變系統(tǒng)的彈性[10]。外部條件的變化可能會(huì)降低彈性,卻不會(huì)對(duì)平衡狀態(tài)產(chǎn)生較大影響。雖然此時(shí)的生態(tài)系統(tǒng)看起來沒有改變,但是已經(jīng)變得很脆弱,很小的擾動(dòng)都會(huì)導(dǎo)致其向另一種狀態(tài)轉(zhuǎn)變[15]。

1.2.3生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和演替

從荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到最初的草原生態(tài)系統(tǒng),僅僅恢復(fù)崩塌前的條件是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。如圖2所示需要恢復(fù)的程度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出分歧點(diǎn)F2,需要多恢復(fù)DB距離,直到分歧點(diǎn)F1,在那里系統(tǒng)才會(huì)自動(dòng)突變到之前的狀態(tài)。而多恢復(fù)的距離DB稱之為滯后(Hysteresis),是指在災(zāi)難性突變之后缺乏可逆性,系統(tǒng)保持在一個(gè)狀態(tài),除非它達(dá)到另外一個(gè)分歧點(diǎn)才能恢復(fù)[11]。但是系統(tǒng)很難恢復(fù)到之前的狀態(tài),而是變成了另外一種自組織的狀態(tài),有可能重復(fù)上一循環(huán),也有可能進(jìn)入新的不同的循環(huán)(生長、積累、重組和更新),稱為擾沌(Panarchy)[16]。如圖3所示當(dāng)系統(tǒng)由狀態(tài)b恢復(fù)到F1點(diǎn)的時(shí)候,他可能突變到a,從而恢復(fù)到之前的狀態(tài),也有可能突變到e 從而達(dá)到另外一種狀態(tài),之后又開始一輪新循環(huán)。

圖3 多穩(wěn)態(tài)與生態(tài)系統(tǒng)演替、恢復(fù)和擾沌的關(guān)系Fig.3 The Relationship Between Alternative Stable States and Ecosystem Succession, Restoration and Panarchya, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l為不同的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài),F1—F10 為不同生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的臨界點(diǎn)

用多穩(wěn)態(tài)理論解釋生態(tài)系統(tǒng)演替的過程：如圖3所示,狀態(tài)i為穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài),隨著外界環(huán)境條件的變化和內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)到F8時(shí),會(huì)突變到狀態(tài)h系統(tǒng); 若環(huán)境條件繼續(xù)變換,則狀態(tài)h會(huì)通過穩(wěn)定的狀態(tài)a系統(tǒng),變化到F2時(shí),之后突變到狀態(tài)b系統(tǒng)；若環(huán)境條件依舊繼續(xù)變化,狀態(tài)b 將保持穩(wěn)定通過狀態(tài)c直到F3時(shí),然后突變到d達(dá)到另外一種穩(wěn)定的狀態(tài)。從i—h(a)—b(c)—d的過程,是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的過程也是生態(tài)系統(tǒng)演替的過程。由內(nèi)蒙古草原向西北荒漠的演替為例：狀態(tài)i為穩(wěn)定的半濕潤草甸草原,隨著降水量的減少,草甸草原的質(zhì)量和數(shù)量都會(huì)大量減少,系統(tǒng)的彈性會(huì)降低,直到F8時(shí),系統(tǒng)會(huì)由草甸草原突然轉(zhuǎn)變到半干旱典型草原h(huán)(a)；隨著降水量繼續(xù)減少,典型草原的彈性會(huì)下降,典型草原h(huán)會(huì)通過a漸漸到達(dá)F2,之后會(huì)突變到干旱荒漠草原b(c)；若降水依舊減少,則荒漠草原將會(huì)由b通過c,直到F3時(shí),荒漠草原會(huì)突變到干旱荒漠狀態(tài)d。從半濕潤草甸草原—半干旱典型草原—干旱荒漠草原—干旱荒漠的過程,是生物群落的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程,也是群落演替過程。

2 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警信號(hào)

2.1 臨界減速指標(biāo)

臨界減速是指在臨界點(diǎn)附近,系統(tǒng)的穩(wěn)定性下降,導(dǎo)致系統(tǒng)恢復(fù)到以前狀態(tài)的速度變慢的現(xiàn)象。因?yàn)楫?dāng)靠近分歧點(diǎn)時(shí),雅可比矩陣特征值的最大實(shí)部趨于零：動(dòng)力系統(tǒng)從小擾動(dòng)中恢復(fù)的速度越來越慢[17]。其中臨界減速主要的指標(biāo)有恢復(fù)率變慢、自相關(guān)、方差和條件異方差的增加[18]。Drake和Griffen為了驗(yàn)證臨界減速(CSD)發(fā)出的預(yù)警信號(hào),采取了大型蚤的復(fù)制種群進(jìn)行了實(shí)驗(yàn),表明由環(huán)境條件控制下降引起的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的種群,在環(huán)境惡化開始之后和臨界轉(zhuǎn)換之前,表現(xiàn)出CSD的統(tǒng)計(jì)特征[19]。

2.1.1恢復(fù)率變慢

在發(fā)生臨界轉(zhuǎn)換的分歧點(diǎn)處,占主導(dǎo)地位的實(shí)特征值變?yōu)榱?。隨著系統(tǒng)越來越接近分歧點(diǎn),之前穩(wěn)定的吸引盆地的斜坡變得不那么陡峭,因此,當(dāng)系統(tǒng)在向這樣一個(gè)臨界閾值移動(dòng)時(shí),從輕微擾動(dòng)中的恢復(fù)將逐漸變得越來越慢,其速率逐漸變?yōu)榱?。?dāng)系統(tǒng)處于穩(wěn)定的狀態(tài)時(shí),即系統(tǒng)的彈性很強(qiáng),則從擾動(dòng)中恢復(fù)所需要的時(shí)間很短；當(dāng)系統(tǒng)處于臨界轉(zhuǎn)換的時(shí)候,即系統(tǒng)的彈性較弱時(shí),則從擾動(dòng)中恢復(fù)所需要的時(shí)間較長。這種現(xiàn)象最直接的含義是,原則上可以通過研究小實(shí)驗(yàn)擾動(dòng)下的恢復(fù)率來探測(cè)系統(tǒng)與閾值的距離,這是一種在不破壞系統(tǒng)的情況下探測(cè)系統(tǒng)脆弱性的方法[2]。

Veraart等通過在恒化器中培養(yǎng)藍(lán)藻,使其暴露在不斷增加的光的脅迫下,并定期進(jìn)行輕微擾動(dòng),測(cè)量其藻類的恢復(fù)速率,最后表明測(cè)量擾動(dòng)的恢復(fù)率是監(jiān)測(cè)臨界減速的穩(wěn)健方法[20]。Nes和Scheffer也通過生態(tài)模型的計(jì)算,發(fā)現(xiàn)局部擾動(dòng)實(shí)驗(yàn)的恢復(fù)時(shí)間可能是過渡前臨界減速的最通用和最可靠的指標(biāo)[21]。

2.1.2自相關(guān)和方差增加(Increase in Autocorrelation and Variance)

在生態(tài)系統(tǒng)快要接近分歧點(diǎn)時(shí),自相關(guān)和方差都會(huì)增加。一個(gè)簡(jiǎn)單自回歸模型就可以了解到其數(shù)學(xué)原理[22]。假設(shè)每個(gè)周期Δt之后存在狀態(tài)變量的重復(fù)擾動(dòng)(即增加噪聲)。在干擾之前的恢復(fù)速度大約是指數(shù)型,且具有一定的恢復(fù)速率λ:(公式改編于Scheffer等人[22])

(2)

yn+1=e-λΔtyn+σεn

(3)

這里的yn是狀態(tài)變量x偏離平衡點(diǎn)的偏差,εn是來自標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布的隨機(jī)數(shù),σ為標(biāo)準(zhǔn)差。若λ和Δt都與yn無關(guān),該模型可以寫成一階自回歸模型：

yn+1=αyn+σεn

(4)

自相關(guān)系數(shù)α≡e-λΔt,當(dāng)α=0時(shí)為白噪聲,當(dāng)α=1時(shí)為紅噪聲。一階自回歸模型

yn+1=c+αyn+σεn的數(shù)學(xué)期望為：

(5)

當(dāng)c=0時(shí),均值為0,方差為：

(6)

當(dāng)接近平衡時(shí),回歸平衡的速度降低,恢復(fù)速率λ趨近于0+,自相關(guān)系數(shù)α≡e-λΔt趨向于1-,此時(shí)方差趨向于無窮大[22]。這就是臨界減速使得方差和自相關(guān)系數(shù)增加的原因。

方差是一個(gè)重要的指標(biāo),而且它是一個(gè)簡(jiǎn)單的特征,理論上可以很容易地衡量。其中Carpenter等[23]研究在湖泊轉(zhuǎn)變?yōu)楦粻I養(yǎng)化條件之前,湖泊水中磷的變化越來越明顯。并且模擬顯示,不斷上升的標(biāo)準(zhǔn)差可能提前大約十年發(fā)出早期預(yù)警信號(hào)。即使并不知道湖泊生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的具體情況,通過研究和計(jì)算簡(jiǎn)單時(shí)間序列模型的標(biāo)準(zhǔn)差,也可以預(yù)測(cè)臨界轉(zhuǎn)換的到來。然而在某些特定的條件下,在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換之前,方差可能會(huì)下降而不是上升。當(dāng)環(huán)境因素隨機(jī)波動(dòng),生態(tài)系統(tǒng)在臨界值附近對(duì)這些因素變得不那么敏感時(shí),或者當(dāng)嚴(yán)重的減速降低了生態(tài)系統(tǒng)跟隨環(huán)境高頻波動(dòng)的能力時(shí),就會(huì)發(fā)生這種情況。此外,當(dāng)可用數(shù)據(jù)有限時(shí),由于接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的低頻普遍存在,方差可能被系統(tǒng)性地低估[18]。Veraart等[20]在指標(biāo)驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)中指出方差的檢驗(yàn)效果不是很好,甚至呈略微的下降趨勢(shì)而非升高。Dakos等[24]也認(rèn)為并不是所有獨(dú)立的潛在的系統(tǒng)轉(zhuǎn)變都會(huì)表現(xiàn)出方差的增長。

相比方差,自相關(guān)在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時(shí)總是增加的。Liu等[25]利用DLM和相關(guān)氣候數(shù)據(jù),對(duì)美國加利福尼亞州林區(qū)的歸一化差異植被指數(shù)(NDVI)進(jìn)行了時(shí)變自相關(guān)估計(jì),表明異常高的滯后一個(gè)時(shí)間步長的自相關(guān)性可作為森林死亡的早期預(yù)警信號(hào)。Cailleret等[26]也發(fā)現(xiàn)方差的增加可能是裸子植物死亡風(fēng)險(xiǎn)的有力預(yù)測(cè)因子。諸多的實(shí)驗(yàn)和模型模擬也都證明自相關(guān)是一個(gè)強(qiáng)有力的工具,但是自相關(guān)需要長時(shí)間且等距的時(shí)間序列,并且需要足夠的分辨率來捕獲系統(tǒng)內(nèi)部動(dòng)態(tài)的特征時(shí)間尺度[27]。數(shù)據(jù)的去趨勢(shì)化是至關(guān)重要的,因?yàn)槲唇?jīng)過濾的趨勢(shì)可能會(huì)導(dǎo)致自組織模式,而這些模式可能會(huì)影響擾動(dòng)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)響應(yīng)的檢測(cè)[17]。Dakos等曾使用模型來描述沙漠化過程,在其中一個(gè)模型中,放緩未能轉(zhuǎn)化為方差和相關(guān)性的增加。這是由該模型產(chǎn)生規(guī)律性的自組織植被模式造成的[28]。這一發(fā)現(xiàn)表明了作為臨界轉(zhuǎn)換指標(biāo)的方差和自相關(guān)的局限性。雖然臨界減速在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時(shí)可能是一種普遍現(xiàn)象,但在特定系統(tǒng)中通過間接指示器檢測(cè)它可能有一定的條件限制。

2.1.3條件異方差

條件異方差是指一個(gè)時(shí)間步長的方差與一個(gè)或多個(gè)先前時(shí)間步長的方差呈正相關(guān)關(guān)系。這表明高變化期將傾向于緊隨高變化期,而低變化期將傾向于緊隨低變化期。因?yàn)榕R近轉(zhuǎn)變的時(shí)間序列的部分將呈現(xiàn)為高變異性的集群,而遠(yuǎn)離該轉(zhuǎn)變的時(shí)間序列的部分將呈現(xiàn)為低變異性的集群,所以條件異方差可以作為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警信號(hào)。條件異方差基于拉格朗日乘數(shù)檢驗(yàn),該檢驗(yàn)首先將擬合模型的殘差提取到時(shí)間序列來計(jì)算,然后對(duì)殘差進(jìn)行平方,最后將殘差本身回歸滯后一個(gè)時(shí)間步長,滯后殘差的線性回歸的正斜率表明條件異方差[29],其一般用于模型模擬研究。

2.2 空間性指標(biāo)

2.2.1空間相關(guān)性

對(duì)于具有多穩(wěn)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)模型的空間單元,如果假設(shè)每個(gè)單元的條件不同,那么單元之間的擴(kuò)散交換將不斷地趨向于減小單元之間的這種差異。準(zhǔn)確地說,由反應(yīng)部分(F)和擴(kuò)散部分(D)控制的兩個(gè)相鄰單元(x1和x2)之間的運(yùn)動(dòng),其方程[18]為：

(7)

(8)

式中,pi為兩個(gè)單元之間的異質(zhì)性的參數(shù),而c是驅(qū)動(dòng)系統(tǒng)到臨界點(diǎn)的控制參數(shù),計(jì)算其雅可比矩陣的特征值。當(dāng)系統(tǒng)遠(yuǎn)離臨界點(diǎn)時(shí),單元由“反應(yīng)”和“擴(kuò)散”過程支配。當(dāng)系統(tǒng)靠近臨界點(diǎn)時(shí),因?yàn)榕R界減速現(xiàn)象,“反應(yīng)”單元會(huì)變得很小,而“擴(kuò)散”單元與穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的距離無關(guān),僅取決于兩個(gè)單元之間的梯度。此時(shí)“擴(kuò)散”將占主導(dǎo)地位,從而使兩個(gè)單元之間的差異相等。導(dǎo)致一個(gè)單元中的狀態(tài)將強(qiáng)烈依賴于其鄰居的狀態(tài),所以在接近過渡的時(shí)候,單元之間將會(huì)有更強(qiáng)的相關(guān)性[18]。

空間相關(guān)性的指標(biāo)包括空間方差和空間自相關(guān),Donangelo等[30]用空間湖泊模型來研究湖泊富營養(yǎng)化,并且表明空間方差的增加可以作為湖泊從貧營養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楦粻I養(yǎng)狀態(tài)的預(yù)警信號(hào),其單變量或多變量可觀測(cè)的空間方差在作為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警信號(hào)要優(yōu)于時(shí)間方差。Kéfi等[31]利用元胞自動(dòng)機(jī)模型研究了干旱生態(tài)系統(tǒng)的荒漠化過程,表明放牧壓力下植被斑塊大小分布的變化可能是荒漠化開始的預(yù)警信號(hào)。在由許多耦合單元組成的系統(tǒng)中,增強(qiáng)的空間相關(guān)性可以作為更強(qiáng)大的預(yù)警信號(hào)。如果系統(tǒng)中有足夠的空間異質(zhì)性和連通性,這種空間相關(guān)性的增加代表了比時(shí)間序列的指標(biāo)更好的早期預(yù)警信號(hào)?？臻g相關(guān)性通常要優(yōu)于時(shí)間序列的預(yù)警信號(hào)指標(biāo),這證實(shí)了空間指標(biāo)可能比時(shí)間指標(biāo)更可靠的說法[32]。空間方差和空間自相關(guān)的空間模擬在這些類型的空間擴(kuò)展系統(tǒng)中表現(xiàn)更好[30, 32-33]。

但是這些空間預(yù)警信號(hào)有3個(gè)主要缺點(diǎn)。首先,它們?cè)诤艽蟪潭壬弦蕾囉跔顟B(tài)變量與其空間均值的偏差。因此,當(dāng)系統(tǒng)接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時(shí),這些指標(biāo)受到不同位置的狀態(tài)變量的時(shí)間均值的變化的影響,這很可能發(fā)生在不同的異質(zhì)系統(tǒng)中。其次,這些方法一次只查看一幅影像,因此限制了它們的信息收集能力。例如,僅使用單幅影像很難識(shí)別與穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換相關(guān)聯(lián)的時(shí)間模式[34]。而且空間相關(guān)性也可能觸發(fā)假警報(bào),如果環(huán)境中的異質(zhì)性隨著時(shí)間的變化或小規(guī)模干擾增加景觀的不均勻性,這可能導(dǎo)致空間相關(guān)性的增加,從而產(chǎn)生對(duì)即將發(fā)生的變化的假警報(bào)[32]。

2.2.2空間異方差

空間異方差檢驗(yàn)首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行過濾,然后再使用回歸來檢驗(yàn)過濾值平方之間的自相關(guān),自相關(guān)采用Moran′s I指數(shù)計(jì)算。空間異方差檢驗(yàn)可以促進(jìn)使用空間顯性數(shù)據(jù),因?yàn)樗鼘?duì)邊緣的響應(yīng)很強(qiáng),特別是在干旱系統(tǒng)的荒漠化方面,因?yàn)樵诟珊淡h(huán)境中,空間相互作用在構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)格局和過程中至關(guān)重要[35]。而且空間異方差與臨界減速之間沒有直接的關(guān)系,而是對(duì)空間變異的聚集性做出響應(yīng)[36]。此外,空間異方差只需要少量的時(shí)間序列數(shù)據(jù),并且這些時(shí)間的間隔不必有相等的間隔,所以非常適合時(shí)間尺度較長的陸地植被系統(tǒng)[25,33],尤其是有觀測(cè)誤差和環(huán)境特征梯度的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù),這一指標(biāo)很有效?？臻g異方差也會(huì)受到限制,因?yàn)檫@種分析通常不能確定觀測(cè)數(shù)據(jù)中觀察到的模式是由于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài),而不是其他機(jī)制。除此之外,它還可能會(huì)降低具有高環(huán)境噪聲(觀測(cè)誤差)的生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)的有效性[35]。

2.3 非臨界減速指標(biāo)

2.3.1偏度

偏度是多穩(wěn)態(tài)理論中的不對(duì)稱指標(biāo),受外部大波動(dòng)和景觀非對(duì)稱性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的影響。偏度信號(hào)利用了生態(tài)系統(tǒng)的兩個(gè)普遍特征：非線性和大的外部波動(dòng)。無論是彈性降低(動(dòng)力學(xué)參數(shù)發(fā)生變化)還是外部波動(dòng)增加(外部噪聲部分的寬度增加),都可能發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。偏度(無量綱)可用τ來表示,其公式[37]如下：P(x)為概率密度函數(shù),μ為均值,σ為標(biāo)準(zhǔn)差：

(9)

式中,P(x)為概率密度函數(shù),μ為均值,σ為標(biāo)準(zhǔn)差。當(dāng)系統(tǒng)遠(yuǎn)離穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時(shí),偏度為零,偏度越大則越靠近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。根據(jù)所考慮的生態(tài)系統(tǒng)的不同,變化可以由零偏斜到正值或負(fù)值,或者從一種偏斜情況到另一個(gè)偏斜情況。Guttal和Jayaprakash利用模擬模型和對(duì)撒哈拉氣候突變的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)偏度作為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的指標(biāo)是可行的[37]。

2.3.2閃爍

閃爍是指當(dāng)系統(tǒng)進(jìn)入導(dǎo)致分歧的雙穩(wěn)態(tài)區(qū)域時(shí),如果隨機(jī)作用足夠強(qiáng),開始在兩個(gè)可選擇的吸引盆地之間來回?cái)[動(dòng)[38]。這也是一種早期預(yù)警信號(hào),因?yàn)槿绻麧撛诘臈l件變化持續(xù)存在,則系統(tǒng)很可能永久地轉(zhuǎn)移到另一種穩(wěn)態(tài)當(dāng)中。閃爍的一種特殊情況稱為隨機(jī)共振,如果隨機(jī)擾動(dòng)與緩慢的周期變化相結(jié)合,就會(huì)在最終轉(zhuǎn)變到另一種穩(wěn)定狀態(tài)之前發(fā)生一系列周期性轉(zhuǎn)變[2]。統(tǒng)計(jì)上,可以觀察到狀態(tài)的頻率分布中的閃爍,表現(xiàn)為方差和偏度的增加以及雙峰(反映了兩種可選的狀態(tài))[39]。

Wang等[40]結(jié)合了來自湖泊流域系統(tǒng)的經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)和數(shù)學(xué)模型,表明可以從稀疏的數(shù)據(jù)中檢測(cè)到閃爍,并且如果系統(tǒng)受到足夠大的外部影響,閃爍將成為更強(qiáng)的系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的早期預(yù)警信號(hào)。Dakos等通過湖水富營養(yǎng)化模型,比較了基于臨界減速指標(biāo)和閃爍的區(qū)別,發(fā)現(xiàn)閃爍系統(tǒng)在許多方面與穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的經(jīng)典圖像不同,但其動(dòng)態(tài)變化可能會(huì)攜帶即將發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換有價(jià)值的信息[41]。

2.4 生態(tài)功能指標(biāo)

交互網(wǎng)絡(luò)可以成為植被變遷的預(yù)警信號(hào)[42]；生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)的變化可以成為生物群落尺度上的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警信號(hào)[43]；干旱化的加劇可以成為多種生態(tài)系統(tǒng)屬性發(fā)生突變的預(yù)警信號(hào)[44]。植物特性的變化可以使得臨界點(diǎn)更早的到來,也會(huì)改變恢復(fù)的路徑[3]?；谏锪繑?shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)矩陣和體型動(dòng)態(tài)的預(yù)警信號(hào)可以預(yù)測(cè)復(fù)雜系統(tǒng)的恢復(fù),將這些信號(hào)組合成一個(gè)單一的度量可以產(chǎn)生最可靠的恢復(fù)信號(hào)[9]。與協(xié)方差矩陣的最大特征值相關(guān)的特征向量有助于識(shí)別最易受臨界轉(zhuǎn)變影響的區(qū)域,因?yàn)樗豢紤]了系統(tǒng)平衡的波動(dòng),從而消除了平衡值的任何變化的影響[34]。

3 不同尺度下生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)檢測(cè)

在不同的尺度下可以發(fā)生不同穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)換。在種群尺度上,恒化器中培養(yǎng)藍(lán)藻,藍(lán)藻會(huì)隨環(huán)境的變化迅速轉(zhuǎn)移到不同的穩(wěn)態(tài),而且可以采用實(shí)驗(yàn)來測(cè)量各個(gè)指標(biāo)[20]。而在群落尺度上,可以從物種和群落水平上測(cè)量生物量的時(shí)間序列,特有種可能是檢測(cè)群落發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的最佳指示物種,將臨界點(diǎn)理論和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)模式相結(jié)合可以得出的臨界減速指標(biāo)[45]。在生態(tài)系統(tǒng)尺度上,不同類型的生態(tài)系統(tǒng)在不同時(shí)間尺度上的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換也是不同的。在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中,在日尺度上,浮游生物群落可能會(huì)迅速轉(zhuǎn)移和循環(huán)；而在多年尺度上,整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)可能由穩(wěn)定狀態(tài)突然轉(zhuǎn)化為持續(xù)的渾濁狀態(tài)。此時(shí)湖泊穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)化也可以通過檢測(cè)食物網(wǎng)的重組過程來預(yù)測(cè)[46]。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中則不能通過相關(guān)尺度的實(shí)驗(yàn)來探索。在地球系統(tǒng)中,像厄爾尼諾、PDO等氣候事件幾年就會(huì)發(fā)生一次；而在更長時(shí)間尺度上沙哈拉沙漠的誕生都是突然的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[47]。在對(duì)大尺度系統(tǒng)的研究時(shí),要通過模型模擬來完成,也必須依賴對(duì)自然實(shí)驗(yàn)效果的解釋,對(duì)其進(jìn)行參數(shù)的調(diào)整。所以尺度越大、系統(tǒng)越復(fù)雜,我們對(duì)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換背后的機(jī)理的了解就越匱乏,預(yù)測(cè)也就越困難如圖4所示[2]。

圖4 尺度對(duì)模型和穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換影響(圖片改編于Scheffer [2])Fig.4 Effect of Scale on Uncertainty of the Model and Critical Transition

3.1 種群和群落尺度

(1)小型模擬實(shí)驗(yàn)

在種群尺度上,可以通過設(shè)置小型的模擬實(shí)驗(yàn),通過改變外部的環(huán)境狀況使系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,采用觀測(cè)值進(jìn)行各個(gè)預(yù)警指標(biāo)的計(jì)算,從而預(yù)測(cè)或驗(yàn)證多穩(wěn)態(tài)理論。Veraart 等通過在恒化器中培養(yǎng)藍(lán)藻,使其暴露在不斷增加的光脅迫下,并定期進(jìn)行輕微擾動(dòng),通過測(cè)量光衰減率來衡量藍(lán)藻生物量,并間接測(cè)量藍(lán)藻的恢復(fù)速率。這個(gè)模型顯示了多穩(wěn)態(tài)和臨界點(diǎn),藍(lán)藻為自己的生長提供了所需的蔭蔽創(chuàng)造了正反饋,但太高的光強(qiáng)對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力是有害的,這構(gòu)成了雙穩(wěn)態(tài)背后的機(jī)制。最后的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,即測(cè)量擾動(dòng)的恢復(fù)率是監(jiān)測(cè)臨界減速的穩(wěn)健方法[20]。

(2)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)模式

在群落尺度上,可以從物種和群落水平上測(cè)量生物量的時(shí)間序列,特有種可能是檢測(cè)群落發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的最佳指示物種,將臨界點(diǎn)理論和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)模式相結(jié)合可以得出的臨界減速指標(biāo)。Dakos和Bascompte[45]使用79個(gè)互利共生網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)來模擬一個(gè)環(huán)境逐漸變化的場(chǎng)景,該場(chǎng)景第一次導(dǎo)致一個(gè)物種的突然滅絕事件,然后是一系列物種的滅絕,直到群落完全崩潰。其結(jié)果表明,首次滅絕的物種擁有最強(qiáng)的變異系數(shù),互利共生網(wǎng)絡(luò)的嵌套結(jié)構(gòu)會(huì)增加穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的概率。

3.2 生態(tài)系統(tǒng)尺度

(1)大型模擬實(shí)驗(yàn)

在湖泊生態(tài)系統(tǒng)尺度上,在日尺度上,浮游生物群落可能會(huì)迅速轉(zhuǎn)移和循環(huán)；而在多年尺度上,整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)可能由穩(wěn)定狀態(tài)突然轉(zhuǎn)化為持續(xù)的渾濁狀態(tài)。此時(shí)湖泊穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)化也可以通過檢測(cè)食物網(wǎng)的重組過程來預(yù)測(cè)。Carpenter等在3年多的時(shí)間里通過逐漸增加了頂級(jí)捕食者來破壞湖泊的食物網(wǎng),與另一個(gè)相鄰的湖泊作為參考生態(tài)系統(tǒng)被同時(shí)監(jiān)測(cè)。在食物網(wǎng)完成穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前一年多的食物網(wǎng)重組期間,在實(shí)驗(yàn)組的湖泊中,穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警信號(hào)是明顯的[46]。

(2)脆弱性結(jié)構(gòu)分析

在生態(tài)系統(tǒng)尺度上可以采用脆弱性的結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,雖然生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性阻礙了精確的機(jī)械建模,但某些特征是脆弱性的通用標(biāo)志,這些標(biāo)志通常出現(xiàn)在一些穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換之前。這類系統(tǒng)的總體響應(yīng)有兩個(gè)主要特征：組件的異質(zhì)性和它們的連接性,這些特性如何影響穩(wěn)定性取決于網(wǎng)絡(luò)中交互作用的性質(zhì)。單個(gè)節(jié)點(diǎn)的響應(yīng)異質(zhì)性和低連接度可能會(huì)導(dǎo)致整個(gè)網(wǎng)絡(luò)響應(yīng)環(huán)境變化是漸變的而不是突變的。這是因?yàn)橄鄬?duì)阻力較小,所以不同的節(jié)點(diǎn)將會(huì)逐個(gè)轉(zhuǎn)移到另一種狀態(tài)。相比之下,同質(zhì)性的節(jié)點(diǎn)和高連接度的網(wǎng)絡(luò)可能會(huì)使得穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換出現(xiàn)阻力,直到臨界點(diǎn)時(shí),其所有的節(jié)點(diǎn)都同步移動(dòng)到另一個(gè)狀態(tài)[38]。

3.3 區(qū)域尺度

(1) 空間代替時(shí)間

在有一定梯度的區(qū)域可以采用空間替代時(shí)間的方法,而且要想用空間代替時(shí)間的方法找到穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化的點(diǎn)需要比較苛刻的條件：首先需要一個(gè)環(huán)境梯度,例如我國的內(nèi)蒙古地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)的演變是由降水梯度所控制的,并且緯度基本一致,就可以建立一個(gè)天然的實(shí)驗(yàn)場(chǎng)?；谶@個(gè)梯度就可以假設(shè)如果將來的降水增多,那么荒漠草原就可能會(huì)轉(zhuǎn)化成典型草原,典型草原就可能轉(zhuǎn)化成草甸草原；如果將來的降水減少,那么典型草原可能會(huì)轉(zhuǎn)化成荒漠草原,草甸草原可能會(huì)轉(zhuǎn)化成典型草原。Hu等人基于中國內(nèi)蒙古地區(qū)由東到西降水梯度遞減的事實(shí),通過變異系數(shù)、不對(duì)稱性和對(duì)降水敏感性這3個(gè)指標(biāo),量化了地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(ANPP)的動(dòng)態(tài)空間格局,并把干旱荒漠草原、半干旱典型草原到半濕潤草甸草原的過渡聯(lián)系起來。其表明這3個(gè)ANPP動(dòng)態(tài)指標(biāo)均表現(xiàn)出明顯的空間分布特征,并呈現(xiàn)出草地類型間的峰值信號(hào)轉(zhuǎn)換。因此,監(jiān)測(cè)ANPP動(dòng)態(tài)變化有可能預(yù)測(cè)未來生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的變化。但是,使用空間代替時(shí)間的方法來預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換對(duì)氣候變化的響應(yīng)是具有局限性的。例如在土壤屬性上,氣候變化、植被動(dòng)態(tài)和響應(yīng)之間存在時(shí)空不一致性[43]。

(2) 衛(wèi)星遙感監(jiān)測(cè)

在區(qū)域尺度上可以使用衛(wèi)星遙感監(jiān)測(cè)的方法來驗(yàn)證或預(yù)測(cè)穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)換。具體有兩種方法：第一類是遙感影像目視解譯與計(jì)算機(jī)自動(dòng)分類相結(jié)合的方法；第二類是基于遙感或其所衍生的指標(biāo),利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)進(jìn)行時(shí)間序列對(duì)比分析[8]。例如Hirota等利用 MODIS(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer)的植被覆蓋度產(chǎn)品數(shù)據(jù)揭示了非洲、澳洲和南美洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)存在著三種穩(wěn)態(tài),即森林態(tài)、稀樹草原態(tài)和無樹態(tài)[48]；Miller分析了美國科羅拉多高原半干旱區(qū)草原的地面樣方數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)該區(qū)存在生物結(jié)皮-多年生草地態(tài)、裸地-多年生草地態(tài)以及裸地-單年生草地態(tài)[49]。Berdugo等結(jié)合地面樣點(diǎn)數(shù)據(jù)和來自 Google Earth的高分辨率衛(wèi)星數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)旱區(qū)在全球尺度上存在著高功能區(qū)和低功能區(qū)兩種狀態(tài)[50]。

3.4 全球尺度

全球尺度的研究大部分采用模型模擬或者全球?qū)嵉卣{(diào)研和遙感觀測(cè)相結(jié)合的方法。在古氣候變化和物種大滅絕的研究中,最好的方法就是利用模型模擬古氣候事件發(fā)生的時(shí)間序列,再進(jìn)行穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驗(yàn)證。古氣候突變事件包括：大約5000年前,撒哈拉突然從一個(gè)有湖泊的植被繁茂的區(qū)域變成了沙漠[47]；大約1.3萬年前,由于流入大西洋淡水的減少,導(dǎo)致溫鹽環(huán)流的驟停,使得格陵蘭島的氣溫驟降超過10℃,將該地區(qū)推回到幾個(gè)世紀(jì)以來的冰河時(shí)代[51]；以及歷史上五次著名的物種大滅絕。Dakos等從地質(zhì)記錄中重建了8個(gè)古代氣候突變的時(shí)間序列,采用了簡(jiǎn)單的氣候模型來模擬地球從溫室到冰球的轉(zhuǎn)變；溫鹽環(huán)流模型,模擬冰河時(shí)代；北非沙漠化氣候模型,模擬了撒哈拉沙漠的誕生。通過模擬的數(shù)據(jù)分析了它們的自相關(guān)變化,表明在氣候變化之前就已經(jīng)有了波動(dòng)開始減緩的特征,用數(shù)學(xué)方法證明了自相關(guān)增加是臨界點(diǎn)的標(biāo)志[17]。全球?qū)嵉卣{(diào)研和遙感觀測(cè)相結(jié)合做的很好的研究有Berdugo等調(diào)查了20個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能屬性對(duì)全球干旱的響應(yīng),表明干旱化導(dǎo)致多種生態(tài)系統(tǒng)屬性發(fā)生系統(tǒng)性的突變。這些變化依次發(fā)生在干旱值為0.54、0.7和0.8時(shí),表現(xiàn)為植物生產(chǎn)力、土壤肥力、植被蓋度和豐富度的急劇下降[44]。

總而言之,定量預(yù)測(cè)僅限于較小尺度的系統(tǒng),這種系統(tǒng)可以觀察到多穩(wěn)態(tài)并從實(shí)驗(yàn)上探索臨界點(diǎn)。比如我們可以知道,在一個(gè)淡水湖中當(dāng)磷負(fù)荷在什么時(shí)候可能會(huì)變成渾濁的狀態(tài)。在較大尺度的預(yù)測(cè)則比較困難,比如我們很難知道亞馬遜熱帶雨林被燒掉多少之后會(huì)不可逆轉(zhuǎn)的轉(zhuǎn)化為稀樹草原狀態(tài)[2],所以在較大尺度上多采用模型模擬的方法來找到臨界點(diǎn)。而且生態(tài)系統(tǒng)每增加一個(gè)單位面積,該系統(tǒng)崩潰所需的時(shí)間單位就會(huì)越來越小,這意味著大系統(tǒng)往往比小系統(tǒng)移動(dòng)得更慢,但速度卻不成比例[52]。

4 問題與展望

4.1 主要問題

4.1.1多穩(wěn)態(tài)的機(jī)理研究不足

目前仍無法探測(cè)一個(gè)系統(tǒng)究竟存在哪些穩(wěn)態(tài),在什么條件下會(huì)轉(zhuǎn)變成另一種穩(wěn)態(tài)?，F(xiàn)有的多穩(wěn)態(tài)模型是否可以起到通過樹木看到森林的作用,還需要通過模型和實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的方法來進(jìn)行驗(yàn)證。多穩(wěn)態(tài)的突變推動(dòng)機(jī)制一般為正反饋機(jī)制,是否還存在其他的推動(dòng)機(jī)制值得深入探討。性狀動(dòng)態(tài)的變化表明穩(wěn)定性的喪失,還是對(duì)新的當(dāng)?shù)貤l件的適應(yīng)也是值得思考的,因?yàn)樾誀罘植嫉淖兓梢员砻魅后w處于壓力之下[53]。表型轉(zhuǎn)變之后可能會(huì)出現(xiàn)突然的種群或群落范圍的崩潰[54],或可以使種群應(yīng)對(duì)不斷變化的環(huán)境條件,而不會(huì)出現(xiàn)豐度的顯著下降。雖然群落水平的穩(wěn)定性的喪失仍可能通過改變個(gè)體大小的種間相互作用的強(qiáng)度來傳播。但是在某些條件下,例如當(dāng)現(xiàn)有的遺傳變異耗盡時(shí),性狀反應(yīng)可能不會(huì)領(lǐng)先于即將到來的群落崩潰[11]。因此,量化基于特征的早期預(yù)警信號(hào),從而減少預(yù)測(cè)的不確定性,是值得深入研究的。

4.1.2數(shù)據(jù)收集和處理問題

在實(shí)踐中,要想檢測(cè)到時(shí)間序列的預(yù)警信號(hào),實(shí)時(shí)檢測(cè)可能來得太遲而無法采取行動(dòng),因?yàn)楦哔|(zhì)量和高分辨率的時(shí)間序列的數(shù)據(jù)很難快速獲得[22,55]。如何克服數(shù)據(jù)質(zhì)量差的影響也是一大難點(diǎn),例如,抽樣中人為因素的作用。以及如何消除噪音,目前在多穩(wěn)態(tài)模型計(jì)算中的一個(gè)重要假設(shè)是模型系統(tǒng)的隨機(jī)動(dòng)力學(xué)是生態(tài)數(shù)據(jù)的完整表示。而真實(shí)的生態(tài)數(shù)據(jù)容易產(chǎn)生多種誤差源,包括外部誤差和觀測(cè)誤差,以及識(shí)別和模擬動(dòng)態(tài)過程所涉及的不確定性[38]。一些觀察到的時(shí)間序列中的不對(duì)稱性變化不一定意味著接近臨界轉(zhuǎn)換,因?yàn)樗赡懿皇怯捎趦?nèi)在動(dòng)力學(xué)而是由于外部噪聲中的不對(duì)稱性?，F(xiàn)在普遍的做法是使用高斯白噪聲或零模型來模擬自然的誤差,但是這些方法過于簡(jiǎn)單并不能很好的消除相關(guān)趨勢(shì)。所以,用適合的噪聲來消除嘈雜的外部變量,將真實(shí)的系統(tǒng)變化與其他的噪聲源分離是需要深入研究的。

4.1.3多穩(wěn)態(tài)的尺度推繹問題

在多穩(wěn)態(tài)的研究中,不同尺度系統(tǒng)有著不同的研究方法。例如,定量觀測(cè)實(shí)驗(yàn)適用于小尺度的研究,而在較大尺度的研究則一般采用簡(jiǎn)化的模型來模擬研究。在空間上,選擇正確的尺度有可能極大地改變空間信號(hào)的可靠性[56],而在時(shí)間序列中,時(shí)間尺度對(duì)于系統(tǒng)進(jìn)程速率有重要的影響[53],了解尺度對(duì)這些信號(hào)可靠性的影響,從而選擇正確的尺度來應(yīng)用這些方法是至關(guān)重要的。一些預(yù)警信號(hào)往往涉及的特定機(jī)制而不能推廣到其他系統(tǒng)[57]。如何將小尺度的方法和結(jié)論推演到更大的尺度上,如何在較大尺度上設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)來校正模型的參數(shù),以及不同尺度的預(yù)警信號(hào)是否可以通用,仍需進(jìn)一步的研究。

4.1.4預(yù)警信號(hào)問題

在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警中,經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)兩種錯(cuò)誤。第一類錯(cuò)誤是如果系統(tǒng)災(zāi)難性轉(zhuǎn)換正在到來,但是預(yù)警信號(hào)卻沒有顯示,所以我們沒有做出預(yù)警。此時(shí)我們就要承擔(dān)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換之后的后果,例如湖泊變渾濁后的治理和草原變成荒漠的治理。這可能因?yàn)樵谙到y(tǒng)突然轉(zhuǎn)變之前,沒有漸進(jìn)地接近臨界點(diǎn)。例如,信號(hào)可能保持在與臨界點(diǎn)一定的距離,但被罕見的極端事件驅(qū)動(dòng)到另一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)[22]。如果外部擾動(dòng)機(jī)制隨著時(shí)間的推移而改變,就會(huì)出現(xiàn)統(tǒng)計(jì)困難,這可能會(huì)扭曲或抵消預(yù)警信號(hào)。

第二類錯(cuò)誤是如果系統(tǒng)的災(zāi)難性轉(zhuǎn)換還沒有到來,但是預(yù)警信號(hào)卻顯示臨界點(diǎn)即將到來,于是我們做出了預(yù)警。此時(shí)我們就需要承擔(dān)過度反應(yīng)所承擔(dān)的損失,例如過度抑制放牧來阻止荒漠化的過程,這雖然使得草原適當(dāng)生長,但是減少了食草動(dòng)物的數(shù)量,損害了放牧者的利益,使得整體的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值沒有達(dá)到最大。第二類錯(cuò)誤可能是由于預(yù)警信號(hào)的統(tǒng)計(jì)困難造成的。例如,增加的自相關(guān)的檢測(cè)可能需要長時(shí)間序列[58]。如果假想的預(yù)警信號(hào)不是接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的結(jié)果,就會(huì)出現(xiàn)誤報(bào)。這可能是偶然發(fā)生的,也可能是由于系統(tǒng)內(nèi)部的混亂趨勢(shì)或外部擾動(dòng)造成的[22]。

在到達(dá)臨界點(diǎn)之前,擾動(dòng)通常會(huì)觸發(fā)一個(gè)轉(zhuǎn)變。因此,盡管穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換指標(biāo)的趨勢(shì)可能起到警示作用,但轉(zhuǎn)化的實(shí)際時(shí)刻仍然很難預(yù)測(cè)。當(dāng)在實(shí)際應(yīng)用時(shí),一個(gè)關(guān)鍵問題是信號(hào)是否能夠足夠早地被檢測(cè)到,以便采取行動(dòng)為防止系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。當(dāng)涉及到即將到來的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換中做出決策時(shí),我們面臨著巨大的不確定性。這種不確定性源于多種因素,包括預(yù)測(cè)不準(zhǔn)確、數(shù)據(jù)不足和隱藏的非線性,以及對(duì)風(fēng)險(xiǎn)的感知和容忍度的特殊性,所以如何提高預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性,量化正確的預(yù)警信號(hào)的概率,并對(duì)錯(cuò)誤預(yù)警信號(hào)的比例進(jìn)行加權(quán)是避免犯這兩類錯(cuò)誤的關(guān)鍵。

4.2 未來發(fā)展方向

4.2.1基于生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)實(shí)踐不斷完善多穩(wěn)態(tài)理論

系統(tǒng)在發(fā)生轉(zhuǎn)化之后,其結(jié)構(gòu)和功能與之前的系統(tǒng)往往有很大的差別,內(nèi)部的機(jī)制也發(fā)生了很大的變化。如果要想恢復(fù)到原來的狀態(tài),僅僅重建系統(tǒng)到崩潰之前是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的,就像放牧模型一樣,因?yàn)檫^度放牧使得草原生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)化為荒漠生態(tài)系統(tǒng),通過減少放牧的數(shù)量并不能使荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到草原生態(tài)系統(tǒng),而需要做更多的努力,例如改善土壤的有機(jī)質(zhì)含量、人工灌溉等等,才有可能恢復(fù)到之前的狀態(tài)。加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)實(shí)踐的結(jié)果和數(shù)據(jù)的收集,將其應(yīng)用在多穩(wěn)態(tài)理論研究系統(tǒng)的臨界點(diǎn)以及反饋控制機(jī)制的完善上,是重點(diǎn)的研究方向[12]。

基于生物量和特征的指標(biāo)具有廣泛的普適性,因?yàn)樗鼈儙缀鯖]有對(duì)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能做出假設(shè),因此可以為退化系統(tǒng)的恢復(fù)提供一個(gè)關(guān)鍵工具[9]。此外,現(xiàn)有的生態(tài)系統(tǒng)復(fù)原理論只考慮了超過臨界點(diǎn)的外部條件變化引起的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,因此缺乏進(jìn)化觀。而外部條件的變化對(duì)生態(tài)影響很小,也不會(huì)將系統(tǒng)推到臨界點(diǎn)之外。因此,這種變化不會(huì)立即引起穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,而是會(huì)觸發(fā)一個(gè)進(jìn)化過程,使表型性狀超過臨界點(diǎn),從而導(dǎo)致(在經(jīng)歷了相當(dāng)長的延遲之后)由選擇引起的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,所以將進(jìn)化動(dòng)力學(xué)納入生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)檢測(cè)是未來研究的方向之一[59]。

4.2.2多尺度下的生態(tài)保護(hù)管理和政策實(shí)踐

將多穩(wěn)態(tài)的理論運(yùn)用在生態(tài)保護(hù)管理實(shí)踐中,是多穩(wěn)態(tài)理論運(yùn)用的重要部分?？梢酝ㄟ^分析不同尺度臨界點(diǎn)的計(jì)算和研究方法,并根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)了解這些方法的局限性和優(yōu)勢(shì),不斷完善多尺度分析方法,更好地服務(wù)于設(shè)計(jì)目標(biāo)。這其中的一個(gè)關(guān)鍵部分是將這些預(yù)警信號(hào)與決策框架[60],資源有限保護(hù)的現(xiàn)實(shí)[61],利益相關(guān)者和管理者之間的沖突[62]和適應(yīng)性管理戰(zhàn)略[63]適當(dāng)?shù)芈?lián)系起來[11]。建立和保持預(yù)期生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的彈性可能是生態(tài)系統(tǒng)管理最實(shí)際和有效的途徑。鑒于生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境變化的復(fù)雜性,如何將早期預(yù)警信號(hào)整合到最優(yōu)決策理論中,是生態(tài)保護(hù)研究的重要內(nèi)容[63]。此外,如何更好的將多穩(wěn)態(tài)的理論和生態(tài)保護(hù)管理和政策相結(jié)合,是未來研究的重點(diǎn)[64]。

4.2.3時(shí)間和空間預(yù)警信號(hào)的綜合運(yùn)用

將來自統(tǒng)一數(shù)據(jù)的多個(gè)信號(hào)組合在一起,可能會(huì)提供更可靠的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的信號(hào),例如把空間和時(shí)間預(yù)警信號(hào)以及性狀動(dòng)力學(xué)等相結(jié)合[19,65]。因?yàn)橐话愕念A(yù)警信號(hào),如時(shí)間序列增加的自相關(guān)性和方差,檢測(cè)這些領(lǐng)先指標(biāo)的滯后時(shí)間通常很長,而空間模式可能提供更強(qiáng)大的領(lǐng)先指標(biāo),因?yàn)樗鼈儽葧r(shí)間序列中的單個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)包含更多的信息[30],但是空間指標(biāo)很難識(shí)別與穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換相關(guān)聯(lián)的時(shí)間模式,而且對(duì)于具有自組織圖案形成的系統(tǒng),存在特定的信號(hào),所以將多個(gè)指標(biāo)相結(jié)合可能成為更準(zhǔn)確的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的指標(biāo)。然而,目前在這一領(lǐng)域已經(jīng)使用了非常有限的相對(duì)簡(jiǎn)單的方法,例如多個(gè)統(tǒng)計(jì)信號(hào)的歸一化和求和[19,54]。更復(fù)雜的統(tǒng)計(jì)工具,如時(shí)間序列的多變量分析或機(jī)器學(xué)習(xí)算法,提供了簡(jiǎn)單模型選擇框架的擴(kuò)展,以及各種信號(hào)之間的互相關(guān)系[66]。所以將多元的預(yù)警信號(hào)整合到一起從而提供更準(zhǔn)確的預(yù)測(cè),是未來研究的方向。

致謝：張雪蓮女士繪制本文圖形，特此致謝。