外源水楊酸對鹽脅迫下四季錦帶生理特性的影響

曹林山

(山西省呂梁山國有林管理局林業(yè)調(diào)查設(shè)計隊，山西 臨汾 041000)

四季錦帶是錦帶花(Weigelaflorida)的一個園藝品種，喜光照充足環(huán)境，具有較強的抗旱、耐寒和耐修剪能力，管理相對要求簡單，在城市園林中大量應(yīng)用并主要作為觀花灌木成片栽植[1-2]。城市園林綠地一般土壤肥力較差，尤其是一些北方城市土壤鹽堿化嚴(yán)重，不利于植物生長[3]，也給一些觀花植物的觀賞價值產(chǎn)生較大影響。水楊酸是一種重要的植物內(nèi)源激素，在植物生長過程中參與多種代謝過程，作為植物獲得抗逆能力的重要誘導(dǎo)因子，對提高植物抗逆性具有重要作用[4]，研究發(fā)現(xiàn)在提升黃瓜、小麥、玉米等農(nóng)作物抗逆性方面具有較好效果[5-6]。在低鹽堿脅迫下，水楊酸提高植物抗鹽能力的機理是提高保護(hù)酶活性，顯著降鐵皮石斛MDA含量[4]，提高肥皂草葉片的電導(dǎo)率和丙二醛含量，其中SOD、POD活性提高30%[7]，促進(jìn)大豆SOD活性顯著升高、 MDA含量顯著降低[8]。為促進(jìn)鹽堿土壤環(huán)境下的四季錦帶生長和觀賞價值提升，在未見研究報道的情況下，我們試驗研究了外源水楊酸對四季錦帶生理特性的影響，結(jié)果報告如下。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

室外試驗于2019年3-12月在山西省呂梁山國有林管理局試驗基地進(jìn)行。試驗所選四季錦帶為2 a生苗，2017年3月盆栽扦插繁育，栽植盆規(guī)格30 cm×20 cm×30 cm，每盆2個插條，2018年春季移栽1株至苗圃，剩余1株繼續(xù)盆栽。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 水楊酸處理 試驗設(shè)置水楊酸濃度為0、0.6、1.2 mmol·L-1，分別記為S0、S1、S2。水楊酸配置時先用酒精溶解，再用蒸餾水配置成試驗設(shè)計的濃度。分別在5月3-5日、7月3-5日每天下午18∶00葉面噴施水楊酸，每株噴施約300 ml，至葉片正反面溶液下滴。

1.2.2 鹽脅迫處理 試驗共設(shè)置2個鹽脅迫濃度(60、120 mmol·L-1)，并分別記為N1、N2。于5月10日向每個錦帶栽植盆內(nèi)澆入600 mL鹽溶液。每個鹽濃度處理均噴施3個濃度的水楊酸，即試驗共設(shè)置6個處理(S0N1、S1N1、S2N1、S0N2、S1N2、S2N2)，每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)20盆。

1.3 試驗測定內(nèi)容

分別在6-9月每個月的20日取樣，每處理選擇3個樣株，每株在樹冠上中下3個部位分別摘取2片葉，取樣，每處理合計18片樣葉。將葉片裝入封口袋帶回實驗室沖洗干凈后進(jìn)行生理指標(biāo)測定。相對電導(dǎo)率測定采用電導(dǎo)儀法[9]，SOD活性采用NBT還原法[9]，CAT活性測定采用紫外吸收法[10]，MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法[10]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗處理和圖表制作均采用Excel 2010版軟件，方差分析使用DPS7.05版軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源水楊酸對鹽脅迫下四季錦帶相對電導(dǎo)率的影響

由圖1可知，不同鹽處理濃度下，水鹽酸對四季錦帶電導(dǎo)率的影響存在差異。試驗的6-9月各月份，在相同濃度水楊酸處理情況下，120 mmol·L-1鹽脅迫處理電導(dǎo)率高于60 mmol·L-1鹽脅迫處理，S0N2分別比S0N1高6.01%、6.12%、5.72%、7.74%，差異顯著(P<0.05)，表明在不噴施水楊酸情況下，鹽脅迫濃度升高可顯著提高四季錦帶電導(dǎo)率。6、7、8月，S1N2分別比S1N1提高了3.85%、5.10%、3.75%，差異不顯著(P>0.05)，表明水楊酸在0.6 mmol·L-1水平時，鹽脅迫濃度升高雖能提高四季錦帶電導(dǎo)率，但效果不顯著；6、7、8、9月，S2N2分別高于S2N1處理4.17%、4.75%、8.00%、9.13%，差異顯著(P<0.05)，表明水楊酸濃度在1.2 mmol·L-1水平時，鹽濃度升高能顯著提高四季錦帶的電導(dǎo)率；當(dāng)鹽濃度不變時，四季錦帶電導(dǎo)率隨著水楊酸濃度增加而降低。6-9月，S2N1分別低于S0N1處理5.96%、6.37%、7.04%、8.03%，差異顯著(P<0.05)；S2N2分別低于S0N2處理7.80%、7.74%、4.76%、6.64%，差異顯著(P<0.05)，表明水楊酸在1.2 mmol·L-1濃度下均會顯著降低四季錦帶的相對電導(dǎo)率。6-9月，各月份S1N1與S0N1處理下的四季錦帶的相對電導(dǎo)率均無顯著差異(P>0.05)，S1N2均顯著低于S0N2處理(P<0.05)。綜合分析來看，水楊酸濃度為1.2 mmol·L-1降低四季錦帶電導(dǎo)率的效果優(yōu)于0.6 mmol·L-1。

圖1 不同處理下各月份四季錦帶相對電導(dǎo)率

2.2 外源水楊酸對鹽脅迫下四季錦帶MDA含量的影響

由圖2可知，在兩個鹽濃度下，隨著水楊酸濃度的升高M(jìn)DA含量均降低，但是不同月份存在差異。6-9月，各月份S0N2分別比S0N1提高了5.17、10.76、12.81、11.44 mmol·g-1，差異顯著，表明在水楊酸濃度為0 mmol·L-1時，鹽脅迫濃度的升高提高了四季錦帶的MDA含量；S1N2分別高于S1N1處理6.11、11.72、13.72、12.97 mmol·g-1，差異顯著，同時，S2N2在各月份均顯著高于S2N1處理，說明在相同水楊酸濃度下，鹽處理濃度提高至120 mmol·L-1水平時四季錦帶MDA含量會顯著升高。

圖2 不同處理下四季錦帶MDA含量

在鹽處理濃度相同條件下，6-9各月S2N1分別低于S0N1處理3.94、6.17、7.24、6.82 mmol·g-1，差異顯著；S2N2分別低于S2N0處理3.00、7.77、10.14、6.35 mmol·g-1，差異顯著，表明水楊酸濃度在1.2mmol·L-1時顯著降低了兩個鹽濃度脅迫下的四季錦帶的MDA含量。S1N1分別低于S0N1處理3.94、6.17、7.24、6.82 mmol·g-1，無顯著差異；S1N2與S0N2處理之間無顯著差異，表明水楊酸濃度為0.6 mmol·L-1并不能顯著降低四季錦帶MDA含量。

2.3 外源水楊酸對鹽脅迫下四季錦帶SOD活性的影響

由圖3可知，鹽濃度升高和水鹽酸濃度升高均提高了四季錦帶SOD活性，相同濃度的水楊酸對不同濃度的鹽脅迫下四季錦帶的SOD活性影響存在差異。在鹽濃度相同條件下，S2N1處理的SOD活性分別比S0N1提高了分別4.36、3.77、5.84、7.05 U·g-1，差異顯著；S1N1分別高于S0N1處理2.06、1.83、1.32、2.91 U·g-1，無顯著差異，說明鹽濃度在60 mmol·L-1條件下，水楊酸濃度為1.2 mmol·L-1時顯著提高了60 mmol·L-1鹽脅迫下四季錦帶SOD活性，在濃度為0.6 mmol·L-1時對SOD活性的影響不顯著。6月，S1N2和S2N2處理的SOD活性分別高于S0N2處理3.31、1.98 U·g-1，無顯著差異；7-9月，S2N2分別高于S0N2處理3.24、4.25、7.95 U·g-1，差異顯著；S1N2分別高于S0N2處理2.17、3.27、1.92 U·g-1，無顯著差異，表明水楊酸濃度為1.2 mmol·L-1時顯著提高了120 mmol·L-1鹽脅迫下四季錦帶SOD活性。綜合分析認(rèn)為，水楊酸濃度為1.2 mmol·L-1時可以顯著提高兩種濃度鹽脅迫下的四季錦帶SOD活性。

圖3 不同處理下四季錦帶各月份SOD活性

2.4 外源水楊酸對鹽脅迫下四季錦帶CAT活性的影響

由圖4可知，外源水楊酸提高了鹽脅迫下四季錦帶的CAT活性，不同處理之間CAT活性存在較大差異。在鹽濃度處于相同水平時，6-9月，S2N1處理CAT活性分別比S0N1提高了4.03、5.96、7.36、6.14 U·g-1，差異顯著；S2N2分別高于S0N2處理5.04、7.91、6.14、7.26 U·g-1，差異顯著，說明水楊酸濃度為1.2 mmol·L-1時顯著提高了兩種鹽濃度脅迫下四季錦帶的CAT活性。8月，S1N1高于S0N1處理3.23 U·g-1，差異顯著，其余月份S1N1均與S0N1之間無顯著差異；6月，S2N2高于S0N2處理4.28 U·g-1，差異顯著，其余月份兩個處理之間無顯著差異。表明水楊酸濃度為1.2 mmol·L-1時僅能在個別月份提高四季錦帶CAT活性。

圖4 不同處理下四季錦帶各月份CAT活性

水楊酸濃度處于同一水平時，鹽濃度的增加提高了四季錦帶CAT活性，其中S0N2在6-9月均顯著高于S0N1處理；6、7月，S2N2分別高于S2N1處理4.12、5.79 U·g-1，差異顯著；8、9月，S2N2分別高于S2N1處理2.90、5.09 U·g-1，無顯著差異；同時，S2N1處理在7、8月顯著高于S0N2處理，8、9月S2N2與S2N1處理之間無顯著差異，表明1.2 mmol·L-1濃度的水楊酸對促進(jìn)鹽脅迫下四季錦帶CAT活性升高效果顯著優(yōu)于0.6 mmol·L-1。

3 討論

相對電導(dǎo)率的高低是判斷植物膜系統(tǒng)受害程度的重要指標(biāo)之一，相對電導(dǎo)率越高，說明植物受到傷害越嚴(yán)重[11]。本試驗中，隨著鹽脅迫濃度增加，四季錦帶葉片的相對電導(dǎo)率升高，表明鹽脅迫使四季錦帶膜系統(tǒng)受到了傷害。噴施水楊酸后，四季錦帶葉片的相對電導(dǎo)率降低，這與孫麗娜[12]的研究結(jié)果相似，表明外源水楊酸對緩解四季錦帶鹽脅迫危害具有一定的作用。從不同濃度水楊酸對四季錦帶相對電導(dǎo)率的影響來看，0.6 mmol·L-1處理在部分月份降低效果不明顯，這可能與噴施濃度過低有關(guān)。鹽脅迫會導(dǎo)致植物體內(nèi)自由基積累，從而引起細(xì)胞膜脂過氧化，最直接表現(xiàn)就是MDA含量顯著增加，因此MDA含量的高低可以作為判斷細(xì)胞膜受害程度和植物抗鹽能力高低的指標(biāo)[13]。本試驗結(jié)果中，水楊酸濃度一定時，鹽濃度升高后四季錦帶MDA含量升高，說明鹽脅迫導(dǎo)致了四季錦帶葉片膜系統(tǒng)受到一定傷害。噴施水楊酸后，四季錦帶葉片內(nèi)MDA含量降低，與黃放[13]研究結(jié)果相似，表明水楊酸對緩解四季錦帶鹽脅迫和提高抗鹽性具有顯著作用。

鹽脅迫下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生較多的活性氧自由基，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜受害，而保護(hù)酶是防止植物受害的重要物質(zhì)，其中，SOD和CAT是兩種重要的保護(hù)酶，用于清除過多的活性氧自由基，防止細(xì)胞膜受害[14]。從本試驗結(jié)果來看，水楊酸處理提高了鹽脅迫下四季錦帶的SOD和CAT活性，有利于四季錦帶因鹽脅迫產(chǎn)生過多的活性氧自由基轉(zhuǎn)化為水[15]，降低其對四季錦帶膜系統(tǒng)的危害，進(jìn)而使得四季錦帶電導(dǎo)率和MDA含量均降低，這說明水楊酸處理提高了保護(hù)酶活性，在一定程度上緩解了四季錦帶鹽脅迫的危害。本試驗在2種鹽脅迫條件下，1.2 mmol·L-1的水楊酸處理均表現(xiàn)出一定的鹽脅迫緩解效應(yīng)，因此建議園林養(yǎng)護(hù)中水楊酸噴施濃度選擇1.2 mmol·L-1。

4 結(jié)論

四季錦帶隨著鹽脅迫濃度增加，電導(dǎo)率、MDA含量、保護(hù)酶活性均升高。在鹽脅迫濃度一定的條件下，提高水楊酸濃度可降低電導(dǎo)率和MDA含量，濃度1.2 mmol·L-1的水楊酸顯著提高了SOD和CAT活性，降低了電導(dǎo)率和MDA含量。