旱鹽脅迫對(duì)文冠果苗期生理生化特性的影響

施智寶，羅竹梅，任 俊，楊濤*，付廣軍，劉東林，龐冬鵬

(1.陜西省林業(yè)科學(xué)院，西安 710082；2.國(guó)家林業(yè)和草原長(zhǎng)柄扁桃工程技術(shù)研究中心；3.長(zhǎng)柄扁桃國(guó)家創(chuàng)新聯(lián)盟；4.巴彥淖爾市沙漠綜合治理中心，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 101500；5.榆林市榆陽(yáng)區(qū)林草生態(tài)修復(fù)中心，陜西 榆林 719000)

文冠果(Xanthocerassorbifolia)為無(wú)患子科文冠果屬落葉小喬木或灌木，是我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)特有的優(yōu)良木本油料能源樹(shù)種，具有較高的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前，我國(guó)很多地區(qū)已經(jīng)對(duì)文冠果進(jìn)行了引種栽培試驗(yàn)，并對(duì)文冠果的植物學(xué)特性、地理分布現(xiàn)狀、栽培技術(shù)及其種子的含油率、化學(xué)成分等進(jìn)行了比較成熟的分析研究。雖然文冠果是北方地區(qū)的鄉(xiāng)土樹(shù)種，對(duì)土壤瘠薄和干旱有較好的耐受性[1]，但其幼苗期耐鹽耐旱研究，尤其是應(yīng)對(duì)水分鹽分共同脅迫研究仍然必要。在北方干旱半干旱地區(qū)，鹽堿化土壤經(jīng)常會(huì)伴隨干旱一起發(fā)生，因此研究文冠果在干旱和鹽漬條件下的耐受性及生長(zhǎng)適應(yīng)性對(duì)于其在鹽堿地的生產(chǎn)化栽培極為重要[2]，而研究鹽旱脅迫對(duì)文冠果苗期生理生化的影響既有利于探索文冠果苗期對(duì)鹽分和干旱的忍耐邊際，也有利于為生產(chǎn)具有更高適應(yīng)性的優(yōu)質(zhì)苗木提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在陜西省榆林市榆陽(yáng)區(qū)文冠果引種栽培試驗(yàn)地進(jìn)行(109°43′E，38°18′N)，屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫10 ℃，日均最高氣溫16 ℃ ，夜均最低氣溫4 ℃，年平均降水440 mm，干燥度1.4，無(wú)霜期150 d。土壤田間持水量22.89%，土壤的導(dǎo)電率 0.40 ms·cm-1。

試驗(yàn)材料為生長(zhǎng)狀況良好、無(wú)病蟲(chóng)害 且長(zhǎng)勢(shì)基本一致2 a生苗文冠果營(yíng)養(yǎng)杯苗。試驗(yàn)時(shí)將營(yíng)養(yǎng)杯苗栽植于上口徑40 cm、下口徑25 cm、 高30 cm的試驗(yàn)盆中，每盆2株，每盆裝土20 kg，試驗(yàn)土為當(dāng)?shù)卮筇锿寥?。試?yàn)前對(duì)苗木進(jìn)行常規(guī)管理，保證其能夠正常生長(zhǎng)。為避免雨水對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，該試驗(yàn)在四面通風(fēng)的遮雨棚中進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，采用15 %的聚乙二醇(PEG)6000作為滲透調(diào)節(jié)劑，人為模擬水分滲透脅迫，以不用滲透劑作對(duì)照，共2個(gè)干旱水平；利用NaCl作為鹽脅迫材料，設(shè)置4個(gè)鹽分水平(0%、0.25%、0.35%、0.45%)，共設(shè)置8個(gè)處理，3次重復(fù)。對(duì)盆栽苗鹽旱脅迫持續(xù)處理20 d。試驗(yàn)期間，每隔5 d定期稱重澆灌以平衡水分蒸發(fā)量，分別取相同方位且大小一致的中部功能葉片，用冰盒保存取回至實(shí)驗(yàn)室，并用液氮處理放入超低溫冰箱內(nèi)，用于各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。

可溶性糖含量采用蒽酮比色法[3]，鈉離子(Na+)和鉀離子(K+)含量用原子吸收法測(cè)定[4]。相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定采用電導(dǎo)儀法。采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，表中數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)表示；用SPSS 21.0進(jìn)行顯著性分析，運(yùn)用One-way ANOVA方法進(jìn)行Duncan 檢驗(yàn)(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱鹽脅迫對(duì)文冠果葉片可溶性糖的影響

可溶性糖是植物有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，分析旱鹽脅迫下文冠果葉片可溶性糖含量變化可從一個(gè)方面反映出文冠果受旱鹽脅迫的狀況。通過(guò)分析在單旱脅迫(無(wú)鹽)、單鹽脅迫(不加PED)和鹽旱交叉脅迫下文冠果葉片內(nèi)可溶性糖分的變化(表1)，可得出：(1)在單旱脅迫下，經(jīng)15% PEG處理的文冠果葉片可溶性糖含量均顯著高于不經(jīng)PEG處理(P<0.05)；(2)在單鹽脅迫下，隨著鹽濃度的增加，文冠果葉片可溶性糖含量也隨之增高；(3)在鹽旱交叉脅迫下，當(dāng)NaCl濃度較低時(shí)，經(jīng)15% PEG處理的文冠果葉片可溶性糖含量低于不經(jīng)PEG處理的含量， 但當(dāng)NaCl濃度達(dá)到0.45%時(shí)，經(jīng)15%PEG處理的文冠果葉片可溶性糖含量高于不經(jīng)PEG處理的含量；(4)無(wú)論經(jīng)單旱脅迫、單鹽脅迫及旱鹽交叉脅迫，其可溶性糖含量均隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，各處理均在15 d后達(dá)到最大值，20 d之后處于低值水平，且各測(cè)定時(shí)間點(diǎn)之間差異極顯著(P<0.01)。

表1 不同試驗(yàn)處理下文冠果葉片可溶性糖含量

2.2 旱鹽脅迫對(duì)文冠果葉片Na+和K+含量的影響

2.2.1 單旱脅迫下文冠果葉片Na+和K+含量的變化 對(duì)比分析圖1和圖2，在單旱脅迫下，經(jīng)15% PEG 6000處理5 d后，文冠果葉片Na+含量均顯著高于不經(jīng)PEG 6000處理的(P<0.05)，且隨著時(shí)間延長(zhǎng)，Na+含量有上升趨勢(shì)。在相同時(shí)間內(nèi)，經(jīng)15% PEG 6000處理的文冠果葉片K+含量卻顯著低于不經(jīng)PEG 6000處理的(P<0.05)，且隨著時(shí)間延長(zhǎng)，K+含量有下降趨勢(shì)。

圖1 單旱脅迫下Na+離子含量的變化

圖2 單旱脅迫下K+離子含量的變化

2.2.2 單鹽脅迫下文冠果葉片Na+和K+含量的變化 對(duì)比分析圖3和圖4，在單鹽脅迫下，各處理葉片Na+含量均隨鹽分濃度的升高而升高，且0.45% NaCl處理的顯著高于0.25% NaCl處理的(P<0.05)。而在同一時(shí)間內(nèi)葉片K+含量隨鹽分梯度的升高而降低。

圖3 單鹽脅迫下Na+離子含量的變化

圖4 單鹽脅迫下K+離子含量的變化

2.2.3 旱鹽交叉脅迫下文冠果葉片Na+和K+含量的變化 圖5分析結(jié)果顯示，在旱鹽交叉脅迫條件下，相同時(shí)間內(nèi)葉片Na+含量隨鹽濃度升高而升高，且差異顯著(P<0.05)，隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，各處理Na+含量呈上升趨勢(shì)，且鹽濃度越高，增幅越大，再對(duì)照?qǐng)D5與圖3各測(cè)定節(jié)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，在低濃度NaCl處理下(0.25%和0.35%)，經(jīng)15% PEG 6000處理的文冠果葉片Na+含量顯著低于未經(jīng)PEG 6000處理的(P<0.05)。而當(dāng)NaCl濃度達(dá)到 0.45% 時(shí)，經(jīng)15% PEG 6000處理的文冠果葉片Na+含量均顯著高于不經(jīng)PEG 6000處理的(P<0.05)。

圖5 旱鹽交叉脅迫下Na+含量的變化

圖6顯示，在旱鹽交叉脅迫條件下，相同時(shí)間內(nèi)葉片K+含量隨鹽濃度提高而降低，且差異顯著(P<0.05)。隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，各處理K+含量呈下降趨勢(shì)，15 d前變化幅度較大，之后變化較小趨于穩(wěn)定。再對(duì)照?qǐng)D6與圖4各測(cè)定節(jié)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，低濃度NaCl處理(0.25%和0.35%)，經(jīng)15% PEG 6000處理的文冠果葉片K+含量顯著高于不經(jīng)PEG 6000處理的(P<0.05)當(dāng)NaCl濃度達(dá)到0.45%時(shí)，經(jīng)15%PEG 6000處理的文冠果葉片K+含量均顯著低于不經(jīng) PEG 6000處理的(P<0.05)。

圖6 旱鹽交叉脅迫下K+含量的變化

3 結(jié)論與討論

植物在逆境脅迫狀態(tài)下，其體內(nèi)的生理生化物質(zhì)會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，這是植物自身調(diào)節(jié)的自然反應(yīng)，以此來(lái)增強(qiáng)自身的抗逆性和減弱逆境帶來(lái)的傷害?？扇苄蕴?、脯氨酸、可溶性蛋白是植物體常見(jiàn)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[5-6]。本研究通過(guò)分析旱鹽脅迫下文冠果葉片可溶性糖含量的變化趨勢(shì)，可以在一定程度上反映文冠果對(duì)旱鹽脅迫的調(diào)節(jié)能力和抗逆性能。本研究結(jié)果表明，與單旱脅迫和單鹽脅迫相比，旱鹽交叉脅迫存在一定的相互影響效應(yīng)，適度干旱可以降低鹽脅迫對(duì)文冠果生理代謝的擾亂，但當(dāng)超過(guò)一定范圍后，這種交叉脅迫可加重其傷害，這種現(xiàn)象也出現(xiàn)在其他植物上，目前普遍稱之為“交叉適應(yīng)性”[7]。

Na+和K+有著相似的離子半徑和水合能，二者會(huì)競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)運(yùn)體的同一結(jié)合位。對(duì)多數(shù)植物而言，Na+的增多會(huì)加劇這種競(jìng)爭(zhēng)，從而造成K+的虧缺[8,9]。本研究重點(diǎn)分析了單旱脅迫、單鹽脅迫和旱鹽交叉脅迫文冠果葉片Na+含量和K+含量的變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)隨著鹽分濃度上升和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，Na+含量呈上升趨勢(shì)，且鹽濃度越高Na+含量增幅越大，而葉片中K+含量表現(xiàn)出了相反的規(guī)律性，這一結(jié)果與其他植物的研究結(jié)果完全一致。然而，在旱鹽交叉脅迫下，低濃度NaCl處理(0.25% 和0.35%)，經(jīng)15% PEG 6000處理的文冠果葉片Na+含量顯著低于未經(jīng) PEG 6000處理的，但在高濃度鹽分脅迫下，卻顯著高于不經(jīng)PEG 6000處理的，K+含量與之相反。這說(shuō)明15%PEG 6000在一定鹽濃度范圍內(nèi)可以有效減輕鹽脅迫對(duì)植物的傷害。