機(jī)直播雜交秈稻結(jié)實(shí)期物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與不同粒位米質(zhì)的關(guān)系

李波 穎菡 孫永健* 邢夢(mèng)文 李飛杰 劉芳艷 楊志遠(yuǎn) 徐富賢 馬均

（1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所/作物生理生態(tài)及栽培四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130；2四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所，四川 德陽(yáng)618000；第一作者：li742681930＠163.com；*通訊作者：yongjians1980＠163.com）

近年來，水稻機(jī)直播憑借其省工省力和節(jié)本高效等優(yōu)勢(shì)順應(yīng)了輕簡(jiǎn)化栽培的潮流，應(yīng)用面積逐年擴(kuò)大[1]。但與其他種植方式相比，也存在一些問題：品種與播期不配套，全苗質(zhì)量難以保證，容易生長(zhǎng)雜草，群體肥水調(diào)控難，易倒伏等[2]。前人對(duì)于機(jī)直播雜交秈稻品種篩選[3]、用種量[4-5]、肥料運(yùn)籌[6]、產(chǎn)量及米質(zhì)[6-7]，尤其是堊白和食味品質(zhì)[8-9]等方面進(jìn)行了大量研究，結(jié)果表明，堊白是由內(nèi)部遺傳因素與外部環(huán)境綜合作用的結(jié)果[10-11]；稻米堊白及食味品質(zhì)品種間存在較大差異，龐華莒[12]研究表明，常規(guī)稻的堊白及食味品質(zhì)優(yōu)于雜交稻，兩系雜交稻又優(yōu)于三系雜交稻。但是同一品種穗上不同粒位籽粒因灌漿速度和灌漿時(shí)間不一致，堊白及食味品質(zhì)存在差異。董明輝[13]研究發(fā)現(xiàn)，一次枝梗上的籽粒米質(zhì)優(yōu)于二次枝梗，強(qiáng)勢(shì)粒優(yōu)于弱勢(shì)粒，穗上、中部?jī)?yōu)于下部。有研究表明，莖葉物質(zhì)輸出和轉(zhuǎn)運(yùn)率與氮肥施用量有關(guān)，隨著施肥量增加，莖葉物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率增加，堊白降低，食味品質(zhì)下降；結(jié)實(shí)期莖葉物質(zhì)輸出與轉(zhuǎn)運(yùn)和稻谷產(chǎn)量呈正相關(guān)[14-15]。但是對(duì)機(jī)直播雜交秈稻結(jié)實(shí)期物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與米質(zhì)的關(guān)系研究較少，尤其針對(duì)結(jié)實(shí)期物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與穗部不同粒位籽粒米質(zhì)關(guān)系的研究更是鮮見報(bào)道。為此，本研究在機(jī)直播條件下，選用8個(gè)西南地區(qū)適應(yīng)性強(qiáng)的雜交秈稻品種為供試材料，分析品種間產(chǎn)量的差異性及結(jié)實(shí)期物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)穗部不同粒位籽粒米質(zhì)的影響，以期為機(jī)直播雜交秈稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019—2020年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)崇州試驗(yàn)基地（30°33′N，103°38′E；海拔520.6 m）進(jìn)行，試驗(yàn)地土壤為沙壤土，耕層土壤（0～20 cm）有機(jī)質(zhì)含量26.8 g/kg、全氮1.87 g/kg、速效磷26.9 mg/kg、速效鉀107.4 mg/kg。選用生育期基本一致的8個(gè)秈稻品種F優(yōu)498、旌優(yōu)華珍、宜香優(yōu)2115、德優(yōu)4727、隆兩優(yōu)534、韻兩優(yōu)332、晶兩優(yōu)534、Y兩優(yōu)1號(hào)為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

播期均為4月23日，利用世達(dá)爾直播機(jī)（型號(hào)為2BDXS-10CP）進(jìn)行播種，播種量30.0 kg/hm2，行間距為25 cm×20 cm。氮肥用量折純N 150 kg/hm2，按基肥∶蘗肥∶穗肥=4∶3∶3施用，磷肥（過磷酸鈣）用量75kg/hm2（折P2O5）作基肥一次性施用；鉀肥（氯化鉀）用量150 kg/hm2（折K2O），按基肥∶穗肥=5∶5施用?；视诓デ? d施，蘗肥于播后25 d施，穗肥于播后68 d施。其他田間管理措施同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 結(jié)實(shí)期物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)

在抽穗及成熟期各小區(qū)按平均莖蘗數(shù)取代表性稻株5叢，分成莖鞘、葉片、穗，于105℃殺青30 min，后于80℃下烘干至恒質(zhì)量，按楊建昌等[16]方法測(cè)定莖鞘（葉）物質(zhì)輸出率和物質(zhì)轉(zhuǎn)換率。

1.3.2 考種和計(jì)產(chǎn)

成熟期各小區(qū)調(diào)查代表性稻株50叢，計(jì)數(shù)有效穗數(shù)，并計(jì)算平均值。收獲時(shí)，隨機(jī)取10叢（每叢莖蘗數(shù)為各小區(qū)的平均莖蘗數(shù)）為1個(gè)樣本，室內(nèi)考種，測(cè)定穗粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、千粒重，計(jì)算結(jié)實(shí)率等性狀。各小區(qū)實(shí)割15 m2（7.5 m×2 m）面積稻株測(cè)產(chǎn)（谷物水分含量為13.5%）。

1.3.3 米質(zhì)

收獲時(shí)各小區(qū)選取代表性稻穗300穗（抽穗時(shí)選擇開花時(shí)間、穗型大小相對(duì)一致的穗子掛牌標(biāo)記），參考陳培峰等[17]不同粒位劃分法并略有改進(jìn)（圖1），將其中100穗分為上、中、下部（按照枝梗數(shù)均分，上中下各3個(gè)枝梗）分樣脫粒保存；另100穗按一次和二次枝梗分樣脫粒保存；最后100穗按強(qiáng)、弱勢(shì)粒（從上向下第1個(gè)枝梗的一次枝梗除第2粒為強(qiáng)勢(shì)粒，從下往上3個(gè)枝梗的二次枝梗除上部第1粒為弱勢(shì)粒）分樣脫粒保存。樣品自然陰干2個(gè)月，風(fēng)選、去雜后，根據(jù)GB/T 17891-1999測(cè)定堊白粒率和堊白度；用日本生產(chǎn)的SATAKE食味儀測(cè)定食味值。

圖1 水稻穗部粒位劃分

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel和SPSS 24.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，多重比較采用最小顯著差異法（LSD）。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種間產(chǎn)量及其構(gòu)成因素比較

由表1可知，F(xiàn)優(yōu)498、旌優(yōu)華珍、宜香優(yōu)2115產(chǎn)量較高，平均產(chǎn)量10 662.0 kg/hm2，品種間產(chǎn)量差異不顯著；德優(yōu)4727、隆兩優(yōu)534、韻兩優(yōu)332產(chǎn)量次之，平均產(chǎn)量9 857.9 kg/hm2；晶兩優(yōu)534、Y兩優(yōu)1號(hào)較低，平均產(chǎn)量8 464.3 kg/hm2。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，各品種間產(chǎn)量構(gòu)成因素差異較大且各有特點(diǎn)，F(xiàn)優(yōu)498有效穗數(shù)相對(duì)低，但每穗實(shí)粒數(shù)最高，千粒重也較高，最終表現(xiàn)高產(chǎn)；旌優(yōu)華珍的高產(chǎn)得益于較高的總穎花數(shù)；宜香優(yōu)2115在保證一定穎花數(shù)的前提下，具有較高的結(jié)實(shí)率和千粒重，也達(dá)到較高的產(chǎn)量。綜合比較各品種產(chǎn)量構(gòu)成因素表明，具有較高的穎花數(shù)和千粒重是機(jī)直播高產(chǎn)品種的主要特征。

表1 不同雜交秈稻品種機(jī)直播產(chǎn)量及構(gòu)成因素比較

2.2 品種間結(jié)實(shí)期營(yíng)養(yǎng)器官物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)

由表2可知，高產(chǎn)品種F優(yōu)498結(jié)實(shí)期干物質(zhì)積累量和葉片物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、輸出率及轉(zhuǎn)換率最高；宜香優(yōu)2115結(jié)實(shí)期干物質(zhì)積累量與F優(yōu)498差異不顯著，但莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、輸出率及轉(zhuǎn)換率顯著高于F優(yōu)498。高產(chǎn)品種較低產(chǎn)品種結(jié)實(shí)期干物質(zhì)積累量、莖鞘物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)換率、葉片物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)換率分別高20.83%、6.25%、9.43%、14.48%、14.90%。表明具有較高莖鞘和葉片物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)換率是機(jī)直播高產(chǎn)品種另一共性特征。

表2 不同雜交秈稻品種機(jī)直播結(jié)實(shí)期干物質(zhì)輸出及轉(zhuǎn)運(yùn)比較

2.3 品種間穗部不同粒位籽粒米質(zhì)比較

2.3.1 強(qiáng)、弱勢(shì)粒

由表3可知，不同品種強(qiáng)、弱勢(shì)粒堊白性狀及食味值差異顯著。強(qiáng)勢(shì)粒堊白度和堊白粒率均不同程度低于弱勢(shì)粒，而食味值均高于相對(duì)應(yīng)的弱勢(shì)粒；就堊白性狀而言，隆兩優(yōu)534強(qiáng)勢(shì)粒堊白度和堊白粒率最低；結(jié)合產(chǎn)量來看，高產(chǎn)品種F優(yōu)498強(qiáng)、弱勢(shì)粒堊白性狀值大，而旌優(yōu)華珍和宜香優(yōu)2115堊白粒率及堊白度均顯著低于F優(yōu)498。就食味值而言，宜香優(yōu)2115強(qiáng)、弱勢(shì)粒食味品質(zhì)均不同程度高于其他品種，旌優(yōu)華珍雖然堊白性狀值低，但其食味值顯著低于宜香優(yōu)2115。

表3 不同雜交秈稻品種機(jī)直播強(qiáng)、弱勢(shì)粒堊白性狀及食味品質(zhì)比較

2.3.2 一、二次枝梗籽粒

由表4可知，不同品種間一、二次枝梗籽粒堊白度、堊白粒率及食味值差異顯著。一次枝梗籽粒堊白度和堊白粒率均不同程度低于二次枝梗籽粒，食味值均高于相對(duì)應(yīng)的二次枝梗籽粒；就堊白性狀而言，不同品種間差異要比強(qiáng)、弱勢(shì)粒間差異大，仍以隆兩優(yōu)534強(qiáng)勢(shì)粒堊白度和堊白粒率最低，但一、二次枝梗籽粒食味值的差異降低，雖然宜香優(yōu)2115食味值較優(yōu)，但與旌優(yōu)華珍、德優(yōu)4727、隆兩優(yōu)534相比差異不顯著。

表4 不同雜交秈稻品種機(jī)直播一、二次枝梗籽粒堊白性狀及食味品質(zhì)比較

2.3.3 穗上、中、下部籽粒

由表5可知，穗上部籽粒堊白度、堊白粒率均不同程度低于穗中部和下部，食味值均不同程度高于穗中部和下部；穗中部和下部米質(zhì)特征品種間存在差異，旌優(yōu)華珍、隆兩優(yōu)534、韻兩優(yōu)332穗下部籽粒堊白度、堊白粒率、食味值優(yōu)于穗中部籽粒，德香4727穗下部籽粒食味值也優(yōu)于穗中部籽粒。就不同品種食味值來看，宜香優(yōu)2115穗上、中、下部粒位籽粒食味品質(zhì)均不同程度高于其他品種。

表5 不同雜交秈稻品種機(jī)直播穗上、中、下部籽粒堊白性狀及食味品質(zhì)比較

2.4 結(jié)實(shí)期物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與不同粒位籽粒米質(zhì)的關(guān)系

由表6可知，莖鞘物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)換率與不同粒位籽粒堊白粒率、堊白度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.66*～-0.85**），其中尤以莖鞘物質(zhì)輸出率與強(qiáng)勢(shì)粒堊白性狀相關(guān)性最顯著（r=-0.85**）。除一次枝梗和穗上部外，莖鞘物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)換率與不同粒位籽粒食味值呈顯著或極顯著正相關(guān)（r=0.67*～0.86*）。葉片物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)換率與強(qiáng)、弱勢(shì)粒堊白粒率和堊白度，以及穗中部堊白粒率呈顯著正相關(guān)（r=0.68*～0.75*），與不同粒位食味值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。表明對(duì)于不同粒位米質(zhì)的影響，莖鞘物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)換率與葉片物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)換率作用相反，提高莖鞘物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)換率是改善穗部不同粒位籽粒米質(zhì)的關(guān)鍵。

表6 結(jié)實(shí)期物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與不同粒位籽粒米質(zhì)相關(guān)性分析

3 討論

3.1 機(jī)直播雜交秈稻品種間產(chǎn)量構(gòu)成因素及結(jié)實(shí)期物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)

前人對(duì)于直播稻產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的相互關(guān)系研究較多。郭長(zhǎng)春等[18]研究認(rèn)為，總穎花數(shù)過多會(huì)導(dǎo)致千粒重降低，從而影響產(chǎn)量；而有的研究認(rèn)為，直播稻產(chǎn)量受有效穗數(shù)的影響較大，有效穗越多產(chǎn)量則越高[7，19-20]。本研究結(jié)果表明，直播稻產(chǎn)量主要受到總穎花數(shù)和千粒重的影響。在保證結(jié)實(shí)率的情況下，增加總穎花數(shù)并提高千粒重是機(jī)直播水稻獲得高產(chǎn)的重要途徑。前人研究認(rèn)為，高產(chǎn)品種在物質(zhì)積累量和轉(zhuǎn)運(yùn)率方面顯著大于低產(chǎn)品種[21-23]。本研究表明，抽穗后干物質(zhì)積累量高的品種產(chǎn)量也高，莖鞘、葉片和穗部干物質(zhì)積累量高的品種在產(chǎn)量方面均大于干物質(zhì)積累量低的品種，同時(shí)，高產(chǎn)品種莖鞘和葉片物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率也高于低產(chǎn)品種，表明高產(chǎn)品種在平衡和協(xié)調(diào)源庫(kù)關(guān)系方面比低產(chǎn)品種更具有優(yōu)勢(shì)。至于機(jī)直播高產(chǎn)雜交秈稻品種的源庫(kù)關(guān)系轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，還需要進(jìn)一步研究。本研究還發(fā)現(xiàn)，葉片物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率與籽粒堊白呈正相關(guān)，與食味值呈負(fù)相關(guān)，莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)剛好相反，說明葉片物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率高會(huì)使米質(zhì)變差，但葉片物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率高也是直播稻高產(chǎn)的重要指標(biāo)之一，由此可以看出，穩(wěn)定葉片物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率，提高莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率是機(jī)直播獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的關(guān)鍵。

3.2 機(jī)直播雜交秈稻品種間穗部不同粒位米質(zhì)與結(jié)實(shí)期物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)系

水稻穗部不同粒位籽粒的灌漿時(shí)間與充實(shí)度不一致，造成了品質(zhì)存在差異[24-25]。稻米品質(zhì)除受自身遺傳因素影響外，還受到外界環(huán)境因素的影響，如秸稈還田對(duì)改善稻米品質(zhì)有一定作用[17，26]，光照強(qiáng)度對(duì)于米質(zhì)的影響因不同品種及粒位不同具有差異[27]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與弱勢(shì)粒相比，強(qiáng)勢(shì)粒堊白度及堊白粒率低、食味值高，究其原因是由于強(qiáng)勢(shì)粒較弱勢(shì)粒灌漿充實(shí)度好，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)緊湊[28-29]。相關(guān)性分析表明，強(qiáng)、弱勢(shì)粒米質(zhì)主要受到莖鞘物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)換率影響，其次是葉片物質(zhì)輸出率。在堊白度、堊白粒率及食味值方面，一次枝梗籽粒均優(yōu)于二次枝梗籽粒，可能一、二次枝梗籽粒的米質(zhì)主要受到莖鞘物質(zhì)輸出率的影響。董明輝等[30]研究表明，一次枝梗籽粒灌漿時(shí)間早于二次枝梗籽粒，通過施肥和栽培措施的改良能有效提高二次枝梗籽粒的米質(zhì)。陳新紅等[31]認(rèn)為，稻穗谷粒充實(shí)度上部?jī)?yōu)于中部，中部?jī)?yōu)于下部。而本試驗(yàn)結(jié)果表明，穗上部籽粒米質(zhì)最優(yōu)，中部和下部不同品種存在一定差異，相關(guān)性分析表明，穗上、中、下部米質(zhì)主要受到莖鞘物質(zhì)輸出率的影響，強(qiáng)、弱勢(shì)粒籽粒米質(zhì)與莖鞘物質(zhì)輸出率及轉(zhuǎn)換率相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值較高。不同粒位籽粒米質(zhì)受莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響大于葉片物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，但結(jié)實(shí)期葉片物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)多的品種米質(zhì)相對(duì)較差，適當(dāng)降低葉片物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率對(duì)于改善稻米品質(zhì)可能有一定作用。

4 結(jié)論

具有較高的穎花數(shù)和千粒重，且結(jié)實(shí)期具有較高的葉片物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率，是機(jī)直播高產(chǎn)品種的主要特征；而提高結(jié)實(shí)期莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率及轉(zhuǎn)換率可進(jìn)一步改善不同粒位籽粒米質(zhì)。機(jī)直播雜交秈稻強(qiáng)勢(shì)粒、一次枝梗籽粒堊白度和堊白粒率均低于弱勢(shì)粒和二次枝梗籽粒，食味值均高于相對(duì)應(yīng)的弱勢(shì)粒及二次枝梗籽粒；穗上部籽粒米質(zhì)均不同程度優(yōu)于穗中部和下部籽粒，但穗中部和下部米質(zhì)特征品種間存在顯著差異。宜香優(yōu)2115作機(jī)直播稻在產(chǎn)量及米質(zhì)方面綜合表現(xiàn)好，適宜作為機(jī)直播稻品種。