硫素對(duì)小花南芥體內(nèi)含硫化合物與鉛累積特征的影響

牟鳳利，楊京民，劉翠，劉才鑫，劉梅，陳建軍，祖艷群，王吉秀

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，昆明 650201）

由于鉛鋅礦的開(kāi)采、金屬冶煉等工業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)，其周邊農(nóng)田土壤Pb 含量超過(guò)正常范圍，對(duì)環(huán)境造成污染[1]。《全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示，Pb 污染點(diǎn)位超標(biāo)達(dá)到1.5%，已嚴(yán)重威脅到我國(guó)耕地安全[2]。Pb 會(huì)影響植物的光合作用[3]、呼吸作用[4]、細(xì)胞代謝[5]，引起植物生理功能紊亂，并降低農(nóng)作物產(chǎn)量及品質(zhì)[6]。利用植物去除土壤中的重金屬是一種安全有效的方法，ZU 等[7]發(fā)現(xiàn)云南礦區(qū)生長(zhǎng)的本土植物小花南芥地上部Pb 含量可達(dá)1 963.2 mg·kg-1，且富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均大于1，可作為超富集植物有效修復(fù)Pb 污染土壤。

重金屬脅迫會(huì)導(dǎo)致植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的缺乏，使其生理和代謝過(guò)程發(fā)生紊亂[8]。硫是一種植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[9]。其不僅能影響植物的生長(zhǎng)和生理過(guò)程，還能改變重金屬的累積特征，減緩重金屬對(duì)植物的毒害[10]。李會(huì)合等[11]的研究表明，施硫促進(jìn)了超累積植物東南景天對(duì)Cd 的轉(zhuǎn)運(yùn)與累積，增加了東南景天的生物量。ZHANG 等[12]的研究表明，施硫能減少水稻中Cd 從根部到地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，降低水稻籽粒中Cd 的濃度。王吉秀等[13]的研究表明，施硫促進(jìn)了小花南芥對(duì)Pb 的累積，提高了植株對(duì)Pb 的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)。

本研究選取云南會(huì)澤鉛鋅礦周邊Pb 污染土壤種植超富集植物小花南芥，通過(guò)外源添加不同濃度硫，研究其對(duì)土壤有效態(tài)Pb、小花南芥富集Pb、小花南芥體內(nèi)含硫化合物和酶活性對(duì)Pb 累積的影響，旨在探究外源添加硫元素條件下小花南芥體內(nèi)的含硫化合物如何影響Pb富集的機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

小花南芥（Arabis alpinaL.var.ParvifloraFranch）：十字花科，南芥屬，基生蓮座狀草本植物。小花南芥種子和試驗(yàn)用土采自云南省會(huì)澤鉛鋅礦區(qū)廢棄地，試驗(yàn)用土基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1，采樣區(qū)位于103°03′~103°55′E，25°48′~26°28′N(xiāo)，海拔2 263~2 516 m。

表1 試驗(yàn)用土基本理化性質(zhì)Table 1 Basic physical and chemical properties of test soil

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選大小一致且籽粒飽滿的小花南芥種子，在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山大棚進(jìn)行種子育苗，待幼苗長(zhǎng)到3 個(gè)月進(jìn)行移栽。將長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移栽到試驗(yàn)用土中，每盆（22 cm×17 cm）裝4 kg 土壤，移栽7 株植物。采用Na2SO4（分析純）配制濃度為0.59、1.18、1.78、2.37 mg·mL-1的溶液（以計(jì)），向土壤中噴施500 mL，使各處理土壤硫含量分別為 0（CK）、50（S50）、100（S100）、150（S150）、200（S200）mg·kg-1。風(fēng)干后再次混勻加快均質(zhì)化過(guò)程，均質(zhì)期20 d。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共計(jì)15 盆。移栽培養(yǎng)60 d 收集植物，分地上部、地下部制樣備用，收集小花南芥根際土壤，自然風(fēng)干后，過(guò)篩備用。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 試驗(yàn)土基本理化性質(zhì)測(cè)定

硫含量、有效硫、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)和pH 的測(cè)定參照《土壤農(nóng)化分析》[18]。

1.3.2 生物量測(cè)定

收獲的植株樣先用自來(lái)水反復(fù)沖洗，后用去離子水浸泡10 min，以除去植株根部吸附的Pb2+，最后再用去離子水洗凈，用吸水紙吸干多余水分。將植株地上部和地下部置于105 ℃烘箱中殺青30 min，然后75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱(chēng)取干質(zhì)量，計(jì)算生物量。

1.3.3 土壤和植物Pb含量測(cè)定

土壤Pb 含量：稱(chēng)取過(guò)0.149 mm 孔徑篩的風(fēng)干土0.5 g置于100 mL三角瓶中，用少量蒸餾水濕潤(rùn)土樣，加王水（VHNO∶3VHCl=1∶3）5 mL，封口過(guò)夜，在石墨電熱板（DB-2EFS）上低溫加熱至微沸（140~160 ℃），待棕色氮氧化物基本趕完后，取下冷卻。沿壁加入5 mL高氯酸，繼續(xù)加熱至樣品呈灰白色糊狀，取下冷卻。將消化好的溶液過(guò)濾到50 mL 容量瓶中，用去離子水多次洗滌三角瓶，最后用去離子水定容。用火焰原子吸收分光光度計(jì)（Thermo ICE3000 SERIES）測(cè)定。

植物Pb含量：稱(chēng)取0.1 g植物干樣于消解罐中，加入3 mL 硝酸后過(guò)夜，第2 d 加入2 mL 30%過(guò)氧化氫，隨后將消解罐放入140 ℃烘箱（DHG-9145A）消解4 h[19]。4 h 后，取出冷卻至室溫。過(guò)濾到50 mL 容量瓶中，后用去離子水定容。用火焰原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定。

土壤有效態(tài)Pb 含量：稱(chēng)取過(guò)2 mm 孔徑篩的風(fēng)干土5 g 置于50 mL 離心管中，加入25 mL DTPA-TEACaCl（2pH 7.3）混合提取液，在（25±2）℃的室溫下置于180 r·min-1的恒溫?fù)u床（TS-100C）上振蕩2 h，離心過(guò)濾上清液，用火焰原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定[20]。

富集系數(shù)等于植株地上部Pb含量（mg·kg-1）除以土壤Pb含量（mg·kg-1）。

轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)等于植株地上部Pb含量（mg·kg-1）除以植株地下部Pb含量（mg·kg-1）。

1.3.4 植物體內(nèi)含硫化合物含量及酶活性測(cè)定

樣本制備：稱(chēng)取地上部或地下部0.1 g 鮮樣于2 mL 離心管中，加入提取液，置冰箱冰浴30 min，使用高通量組織研磨器（SCIENTZ-48）研磨成勻漿。然后置于高速冷凍離心機(jī)（HC-3018R）中冷凍離心，取上清液置冰上待測(cè)。

根據(jù)試劑盒說(shuō)明書(shū)（購(gòu)自蘇州格銳思生物技術(shù)有限公司）使用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)（UV-5800）測(cè)定，谷氨酸（Glu）：在340 nm 讀取吸光值。半胱氨酸（Cys）：在710 nm 讀取吸光值。還原型谷胱甘肽（Reduced glutathione，GSH）：在412 nm 讀取吸光值。氧化型谷胱甘肽（Oxidized glutathione，GSSG）：在412 nm 比色，記錄立即讀數(shù)和5 min 后吸光值。γ-谷氨酰半胱氨酸（γ-GCS）：在700 nm 讀取吸光值。谷胱甘肽還原酶（GR）：在412 nm 比色，記錄30 s 和10 min 吸光值。谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（Glutathione peroxidase，GPX）：在412 nm 讀取吸光值。谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）：在340 nm比色，記錄立即讀數(shù)和10 min吸光值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 對(duì)其整理與處理，采用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）和差異顯著性檢驗(yàn)（Duncan，P<0.05）及相關(guān)性分析（Pearson），采用Origin 2018繪圖。圖中數(shù)據(jù)用3個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同硫濃度對(duì)小花南芥生物量的影響

不同硫濃度下，小花南芥生物量的變化如圖1 所示。小花南芥地上部、地下部生物量呈現(xiàn)出隨硫濃度的增加先增加后減少的趨勢(shì)，且均在S50 處理下達(dá)到最大值。與對(duì)照相比，小花南芥地上部生物量在S50和S100 處理下分別增加了85.0%和19.4%。小花南芥地下部生物量在S50 處理下與對(duì)照相比存在顯著差異（P<0.05，下同），生物量增加了46.2%，而S100處理與對(duì)照相比無(wú)顯著差異，且隨著硫濃度的增加，地下部生物量顯著降低，S150和S200處理時(shí)，分別降低23.1%和28.9%。由此可以得出，不同硫濃度對(duì)小花南芥地上部生物量的影響大于地下部，說(shuō)明小花南芥地上部對(duì)硫表現(xiàn)更敏感，且低硫處理對(duì)小花南芥生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。

2.2 不同硫濃度對(duì)土壤有效態(tài)Pb含量的影響

不同硫濃度處理下土壤中有效態(tài)Pb 含量存在明顯變化（圖2）。S50 和S100 處理下，土壤中有效態(tài)Pb含量較對(duì)照降低了7.3%和5.5%；S150 和S200 處理下，土壤中有效態(tài)Pb 含量較對(duì)照提高了3.6%和4.1%?？偟膩?lái)說(shuō)，低硫處理使得土壤有效態(tài)Pb 含量減少，高硫處理使得土壤有效態(tài)Pb含量增加，進(jìn)而可能影響小花南芥對(duì)Pb的積累。

2.3 不同硫濃度對(duì)小花南芥Pb含量的影響

由圖3 可知，不同硫濃度對(duì)小花南芥地上部、地下部Pb 含量有顯著影響。小花南芥地上部Pb 含量與對(duì)照相比分別降低了33.0%、12.5%、8.1%和9.4%。硫處理為S50 和S100 時(shí)，小花南芥地下部Pb 含量較對(duì)照降低8.1%和8.9%。硫處理為S150和S200時(shí)，地下部Pb 含量較對(duì)照增加23.1%和32.8%。小花南芥地上部、地下部Pb 含量與土壤有效態(tài)Pb 含量存在一定的關(guān)系。總的來(lái)說(shuō)，外源添加硫抑制了小花南芥地上部對(duì)Pb 的吸收；低硫處理抑制了小花南芥地下部對(duì)Pb 的吸收，高硫處理促進(jìn)了小花南芥地下部對(duì)Pb的吸收。

2.4 不同硫濃度對(duì)小花南芥Pb累積特征的影響

從表2 可知，不同硫濃度對(duì)小花南芥Pb 累積特征的影響不同。當(dāng)硫處理為S50和S100時(shí)，小花南芥富集系數(shù)都大于1，與對(duì)照相比增加0.6 倍和1.1 倍，而當(dāng)硫處理為S150 和S200 時(shí)，富集系數(shù)與對(duì)照相比反而下降70%和77%。外源添加硫抑制了小花南芥對(duì)Pb 的轉(zhuǎn)運(yùn)，當(dāng)硫處理為S200 時(shí)，小花南芥轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最小，較對(duì)照下降了32%。

表2 不同硫濃度對(duì)小花南芥Pb富集系數(shù)與轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響Table 2 Effects of different sulfur concentrations on the Pb bioconcentration factor and translocation factor of A.alpine

2.5 不同硫濃度對(duì)小花南芥體內(nèi)含硫化合物含量的影響

不同硫濃度對(duì)小花南芥體內(nèi)谷氨酸（Glu）和半胱氨酸（Cys）含量（以鮮質(zhì)量計(jì)，下同）的影響見(jiàn)圖4。從圖中可以看出不同硫濃度下，小花南芥地上部Glu含量隨著硫濃度增加而增加，在S200 處理下達(dá)最大值，為104.05 μg·g-1；地下部Glu含量隨著硫濃度增加先增加后下降，在S100 處理下達(dá)最大值，為216.26 μg·g-1。小花南芥地上部Cys 含量隨著硫濃度增加先增加后下降，在S150 處理下達(dá)最大值，為93.58 mg·g-1；地下部Cys 含量隨著硫濃度增加而增加，在S200處理下達(dá)最大值，為114.04 mg·g-1。

不同硫濃度對(duì)小花南芥體內(nèi)還原型谷胱甘肽（GSH）和氧化型谷胱甘肽（GSSG）含量的影響見(jiàn)圖5。從圖中可以看出不同硫處理下，小花南芥地上部GSH含量無(wú)顯著差異；地下部GSH 含量在S50處理下達(dá)最大值，為 0.75 μmol·g-1，其他處理與對(duì)照之間無(wú)顯著差異。小花南芥地上部、地下部GSSG 含量都隨著硫濃度增加先增加后下降，均在S100 處理下達(dá)最大值，分別為 28.92 nmol·g-1和28.09 nmol·g-1。

2.6 不同硫濃度對(duì)小花南芥體內(nèi)酶活性的影響

不同硫濃度對(duì)小花南芥體內(nèi)γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶（γ-GCS）和谷胱甘肽還原酶（GR）活性有不同影響（圖6）。小花南芥地上部γ-GCS 活性隨著硫濃度增加而增加，在S200 處理下達(dá)最大值，為92.32 μmol·h-1·g-1；地下部γ-GCS 活性隨著硫濃度增加先增加后下降，在S150 處理下活性最高，為287.45 μmol·h-1·g-1。小花南芥地上部、地下部 GR 活性都隨著硫濃度增加而增加，均在S200 處理下活性最高，分別為57.90 nmol·min-1·g-1和104.99 nmol·min-1·g-1。

圖7 為不同硫濃度對(duì)小花南芥體內(nèi)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）活性的影響，可以看出，小花南芥地上部、地下部GPX 活性都隨著硫濃度增加先增加后下降，均在S50 處理下活性最高，分別為 1 545.52 nmol·min-1·g-1和 1 413.38 nmol·min-1·g-1。小花南芥地上部 GST 活性隨著硫濃度增加先增加后下降，在S150 處理下活性最高，為176.76 nmol·min-1·g-1；地下部GST活性隨著硫濃度增加而增加，在S200 處理下活性最高，為290.46 nmol·min-1·g-1。

2.7 相關(guān)性分析

如表3 所示，硫處理與小花南芥地下部Pb 含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），土壤有效態(tài)Pb 含量與小花南芥地上部、地下部Pb含量呈極顯著正相關(guān)。

表3 小花南芥硫處理、有效態(tài)Pb含量與Pb含量的相關(guān)性Table 3 Correlation between sulfur treatments，available Pb content and Pb content in A.alpine

如表4 所示，小花南芥地上部Pb 含量與地上部GSSG 含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05，下同），與地上部GPX 活性呈極顯著負(fù)相關(guān)；小花南芥地下部Pb 含量與地上部Glu含量呈極顯著正相關(guān)，與地上部GSH 含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與地上部GSSG 含量和GPX 活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與地上部γ-GCS 和GR 活性呈顯著正相關(guān)。

表4 小花南芥體內(nèi)Pb含量與地上部含硫化合物及酶活性的相關(guān)性Table 4 Correlation between Pb content in A.alpine and shoot sulfur-containing compounds and enzyme activities

如表5 所示，小花南芥地上部Pb 含量與地下部Glu 含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與地下部GPX 活性呈極顯著負(fù)相關(guān)；小花南芥地下部Pb含量與地下部Cys含量呈極顯著正相關(guān)，與地下部GSH 含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與地下部γ-GCS、GR和GST活性呈顯著正相關(guān)。

表5 小花南芥體內(nèi)Pb含量與地下部含硫化合物及酶活性的相關(guān)性Table 5 Correlation between Pb content in A.alpine and root sulfur-containing compounds and enzyme activities

3 討論

3.1 施硫?qū)π』辖嫔L(zhǎng)和Pb累積特征的影響

硫元素在植物整個(gè)生命周期中起著無(wú)法替代的作用。硫不僅參與植物光合作用、氨基酸和蛋白質(zhì)合成及酶促反應(yīng)等生理過(guò)程，還調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[21]。在重金屬脅迫下，外源施加硫可以改善植物的生長(zhǎng)、生理代謝過(guò)程。已有研究發(fā)現(xiàn)施硫處理促進(jìn)小麥的生長(zhǎng)，增加葉綠素含量，緩解銅鎘復(fù)合脅迫對(duì)小麥的毒害[22]。外源添加硫顯著增加了三葉草[23]、印度芥菜[24]和東南景天[11]的生物量。但過(guò)量的硫會(huì)導(dǎo)致土壤酸化和硫的富營(yíng)養(yǎng)化，抑制植物的生長(zhǎng)[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，在Pb脅迫下，適量的硫供應(yīng)顯著增加了小花南芥地上部和地下部生物量，高硫處理抑制了小花南芥地下部生物量。

硫的添加會(huì)改變土壤的理化性質(zhì)，使土壤pH 值從6.08 下降到5.47，有效硫增加20.3%~41.5%，從而影響植物對(duì)重金屬的吸收。本試驗(yàn)表明，除植株小花南芥地上部Pb 含量在高硫處理下無(wú)顯著變化外，土壤有效態(tài)Pb 含量與小花南芥吸收Pb 含量變化趨勢(shì)一致。在S50 和S100 處理下，土壤有效態(tài)Pb 含量降低，其可能原因是低硫處理下與土壤中游離的Pb2+形成PbSO4沉淀，降低了土壤中Pb 的有效性，同時(shí)施硫亦可增加土壤負(fù)電荷，促進(jìn)土壤膠體對(duì)Pb2+的吸附[26]。S150 和 S200 處理下，土壤有效態(tài) Pb 含量增加，主要與硫的施加導(dǎo)致土壤酸化，使得土壤中Pb向活性較高的有效態(tài)轉(zhuǎn)化有關(guān)，從而促進(jìn)了植物對(duì)Pb的累積[27]，如WANG 等[28]發(fā)現(xiàn)施硫降低了土壤pH，促進(jìn)了植物對(duì)Cu和Zn的吸收累積。

本研究發(fā)現(xiàn)S50、S100 處理提高了小花南芥Pb的富集系數(shù)，與王吉秀等[13]的結(jié)論一致，但S150、S200處理抑制了小花南芥對(duì)Pb 的富集，且施硫均降低了小花南芥對(duì)Pb 的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)。其原因可能是外源施硫增加了小花南芥體內(nèi)含硫化合物的形成，將Pb 更多固定在地下部，減少了向地上部的轉(zhuǎn)移，從而減少小花南芥對(duì)Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)。

3.2 含硫化合物及酶活性對(duì)小花南芥累積Pb的影響

重金屬脅迫下，施硫可以促進(jìn)植物含硫化合物的合成，從而螯合重金屬以減輕其毒性[29]。Cys 是唯一一種含巰基的氨基酸[30]，是含硫化合物的前體物質(zhì)，可直接或間接合成GSH、PCs 和MTs 等物質(zhì)應(yīng)對(duì)重金屬脅迫[31]。因此Cys 和GSH 的合成對(duì)植物的氧化脅迫反應(yīng)有重要作用[32]，同時(shí)Glu 的充足供應(yīng)對(duì)合成Cys 也十分重要[33]。本試驗(yàn)中，在Pb 脅迫下，施硫增加了小花南芥體內(nèi)Glu 和Cys 的含量，且地下部Pb 吸收量大于地上部，相關(guān)性分析表明小花南芥地下部Pb 含量與地下部Cys 含量呈極顯著正相關(guān)。研究表明Cys 含量的增加提高了擬南芥對(duì)Cd 的耐性和積累的能力[34]。GSH 是以Cys 為底物合成的物質(zhì)，是一種抗氧化劑。當(dāng)重金屬脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的活性氧（ROS）物質(zhì)會(huì)增加，產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)[35]，而GSH 以還原形式存在于細(xì)胞中，它在抗氧化過(guò)程中被氧化為GSSG[36]。植物細(xì)胞中的GSH 和PCs 可以通過(guò)螯合重金屬離子來(lái)緩解過(guò)量ROS 造成的毒性作用[37]。如SUN 等[38]通過(guò)施加硫肥提高了水稻莖葉中GSH 的含量，降低了水稻對(duì)Cu的吸收。本研究中，施硫減少了小花南芥地上部GSH 含量，增加了小花南芥地下部GSSG 含量。其可能原因是施硫使小花南芥地下部GSH 更多被合成PCs 和氧化成GSSG，將 Pb 更多固定在根部，減少向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)。FAN 等[39]研究表明外源添加硫使水稻葉片中還原型GSH 合成的PCs 含量增加，緩解了Cd對(duì)水稻生長(zhǎng)的脅迫。

上述含硫化合物的合成涉及以下幾種酶：γ-GCS、GR、GPX 和 GST。γ-GCS 是GSH 合成中起關(guān)鍵作用的酶，是植物應(yīng)對(duì)重金屬脅迫必不可少的酶[40]。GR 能催化GSSG 還原成GSH，因此GR 活性直接影響GSH 含量[41]。GPX 和 GST 是以 GSH 為底物合成的抗氧化酶，參與重金屬的解毒[42]。在受到重金屬脅迫時(shí)，在GST 的作用下GSH 可與重金屬離子反應(yīng)，將其轉(zhuǎn)移到液泡中使其失去活性[27]。孫惠莉等[43]的研究表明，施硫增加了Cd脅迫下小白菜中GSH含量和GR活性。本研究顯示，硫處理增加了小花南芥地上部、地下部γ-GCS 和GR 活性；低硫處理增加了小花南芥地上部、地下部GPX 活性，高硫處理降低了GPX 活性；施硫增加了小花南芥體內(nèi)GST活性。相關(guān)性分析表明小花南芥地下部Pb 含量與地下部γ-GCS、GR 和GST 活性呈顯著正相關(guān)。施硫處理提高了小花南芥地下部γ-GCS、GR和GST活性，其原因可能是高硫處理提高了土壤有效態(tài)Pb 含量，從而促進(jìn)了小花南芥地下部對(duì)Pb 的吸收，酶活性的增加促進(jìn)了含硫化合物的合成，使Pb被更多地螯合在根部。

4 結(jié)論

（1）低硫處理提高了小花南芥地上部和地下部生物量，降低了土壤有效Pb 含量和植株對(duì)Pb 的吸收；高硫處理抑制了小花南芥地上部和地下部生物量，增加了土壤有效Pb含量和植株地下部對(duì)Pb的吸收。

（2）硫處理促進(jìn)了小花南芥對(duì)Pb 的累積，當(dāng)硫濃度為50 mg·kg-1和100 mg·kg-1時(shí)，富集系數(shù)大于1，有利于小花南芥對(duì)Pb的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)。

（3）硫處理增加了小花南芥體內(nèi)含硫化合物的含量，增強(qiáng)了小花南芥對(duì)Pb脅迫的耐性；提高了小花南芥體內(nèi)含硫化合物中關(guān)鍵酶的活性，促進(jìn)了含硫化合物的生成，對(duì)植株抵御Pb脅迫起重要作用。