周少川,柯 葦,繆若維,李 宏,黃道強(qiáng),王重榮
(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510640)
傳承中國現(xiàn)代稻作學(xué)奠基人丁穎先生的水稻科學(xué)體系,以黃耀祥院士為核心的廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻育種團(tuán)隊(duì)開啟了水稻矮化育種,培育了廣場矮、珍珠矮、廣陸矮4號、桂朝2號等系列水稻品種,創(chuàng)建了水稻生態(tài)育種理論體系,成為我國水稻育種史上一項(xiàng)劃時(shí)代的重要成就[1-2]。周少川育種團(tuán)隊(duì)(1985—1995年為兩特育種課題,1995年10月與內(nèi)銷優(yōu)質(zhì)育種課題合并為新品種選育研究室)于1987、1989年育成高效內(nèi)銷優(yōu)質(zhì)稻國審新品種珍桂矮1號(GS01003-1994)和廣適性超高產(chǎn)國審新品種特三矮2號(GS01001-1995),兩個(gè)品種累計(jì)推廣面積均超過140萬hm2,曾是我國中秈稻的對照種。珍桂矮1號一直是我國主要的米粉專用品種,特三矮2號具有超高產(chǎn)性能,作為我國中秈對照種期間產(chǎn)量一直高于參試品種(組合)。為尋求更大突破,周少川育種團(tuán)隊(duì)從材料與方法入手,經(jīng)多年凝練創(chuàng)建了水稻核心種質(zhì)育種體系,歷經(jīng)35年優(yōu)質(zhì)稻育種實(shí)踐取得重大成果,培育優(yōu)質(zhì)稻新品種90多個(gè),合作育成優(yōu)質(zhì)雜交稻組合300多個(gè),近年育成種年推廣面積超533萬hm2,累計(jì)推廣面積超4 000萬hm2。黃華占和五山化稻5次通過印度、印度尼西亞、孟加拉、菲律賓和莫桑比克等國外審定品種并規(guī)?;瘧?yīng)用?,F(xiàn)將水稻核心種質(zhì)育種體系的創(chuàng)建,以及優(yōu)質(zhì)稻育種實(shí)踐——黃華占、美香占2號、豐八占衍生系列品種的選育及其應(yīng)用報(bào)道如下。
我國水稻育種界在總結(jié)1949年以來我國水稻育種史基礎(chǔ)上得出結(jié)論:水稻育種學(xué)僅利用約5%的水稻種質(zhì)資源即取得了以矮化育種為標(biāo)志的第一次綠色革命和以雜種優(yōu)勢利用為標(biāo)志的兩次重大突破[1]。如何實(shí)現(xiàn)水稻育種學(xué)和水稻種質(zhì)資源學(xué)的無縫對接、有限擴(kuò)大遺傳距離,是培育突破性大品種的必備條件。21世紀(jì)是生命科學(xué)飛速發(fā)展、科學(xué)技術(shù)提速交融的年代,能否提出一種育種方法有效兼容先進(jìn)適用技術(shù)與經(jīng)驗(yàn)育種技術(shù),高效育成新品種是育種工作者夢寐以求的愿望。為實(shí)現(xiàn)水稻育種學(xué)和水稻種質(zhì)資源學(xué)的無縫對接以及常規(guī)育種技術(shù)與先進(jìn)適用技術(shù)的有效融合,本團(tuán)隊(duì)以廣東水稻育種體系為基礎(chǔ),開啟了水稻核心種質(zhì)育種理論和材料體系創(chuàng)建探索。
經(jīng)過長達(dá)10多年的認(rèn)真討論和思考,1998年周少川、柯葦?shù)纫罁?jù)廣東省優(yōu)質(zhì)稻育種實(shí)踐,從“優(yōu)良種質(zhì)及其衍生系統(tǒng)”即俗稱的“骨干親本”發(fā)展到動態(tài)的核心種質(zhì),提出核心種質(zhì)育種理論并逐步完善[1,3]。水稻核心種質(zhì)是本團(tuán)隊(duì)在水稻種質(zhì)資源學(xué)的核心種質(zhì)(以最小的樣品代表最大的遺傳多樣性)和水稻育種學(xué)中的優(yōu)良種質(zhì)及其衍生系統(tǒng)(俗稱骨干親本)基礎(chǔ)上,依據(jù)種質(zhì)資源學(xué)和育種學(xué)學(xué)科的進(jìn)一步交叉發(fā)展整合提煉的創(chuàng)新性概念。水稻核心種質(zhì)是指在具有某些優(yōu)良性狀的育種材料中控制某些優(yōu)良性狀的特殊基因群體或基因系統(tǒng),在品種改良過程中它們能夠沿著育種目標(biāo)置換和擴(kuò)充基因群體,直至全面符合育種目標(biāo)。核心種質(zhì)可用一級、二級、三級、n級核心種質(zhì)標(biāo)志其動態(tài)變化,隨著科技發(fā)展,可逐步精確地量化。它們是種質(zhì)資源學(xué)中重要的核心種質(zhì)即應(yīng)用核心種質(zhì),是實(shí)現(xiàn)水稻育種學(xué)與水稻種質(zhì)資源學(xué)對接重要載體[3]。
以青六矮1號為起點(diǎn),廣東優(yōu)質(zhì)稻核心種質(zhì)具有以下特點(diǎn):(1)遺傳基礎(chǔ)廣泛。綜合了桂朝2號、特青的超高產(chǎn)性能,青六矮1號優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗病優(yōu)良綜合性狀,早晚稻生態(tài)型間優(yōu)勢(香珍288),粳秈亞種間優(yōu)勢(粳秈雜交材料677),國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)源材料七絲占、中秈3588、中秈9194、澳洲袋鼠絲苗、泰國茉莉香105、IR36和28占等的優(yōu)質(zhì)性狀。(2)配合力強(qiáng),其基因系統(tǒng)具有較強(qiáng)的兼容和新陳代謝能力,能較好地與遺傳距離較遠(yuǎn)的種質(zhì)相結(jié)合,保持原有優(yōu)點(diǎn),改良原有的不理想性狀,育成的品種類型多,育種成效好。(3)綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良、抗性好,可被重復(fù)利用且育種成效顯著。(4)發(fā)掘并融合新的高產(chǎn)和超高產(chǎn)源、優(yōu)質(zhì)源和抗源是核心種質(zhì)升級的根本[3]。
在育種實(shí)踐中我們提出理想基因系統(tǒng)與突破性大品種對應(yīng)假說:假設(shè)水稻存在理想基因系統(tǒng),水稻改良過程實(shí)際是由原始基因系統(tǒng)向理想基因系統(tǒng)運(yùn)動的軌跡,一個(gè)相對理想基因系統(tǒng)的整合完成導(dǎo)致突破性大品種育成,突破性大品種源于理想基因系統(tǒng)的整合。在品種改良過程中,水稻核心種質(zhì)能沿著育種目標(biāo)置換和擴(kuò)充基因群體,兼容升級直至全面符合育種目標(biāo),育成突破性大品種。培育突破性大品種是水稻核心種質(zhì)育種的終極目標(biāo)。2005、2006、2008年本團(tuán)隊(duì)育成了廣適性優(yōu)質(zhì)稻品種黃華占、優(yōu)良食味品質(zhì)品種美香占2號和廣譜性恢復(fù)系華占和五山絲苗及其重大組合,全面覆蓋南方稻區(qū)[4-7]。
水稻理想基因系統(tǒng)與水稻理想模型(模式)密切相關(guān)。應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)軟件,通過系統(tǒng)的田間設(shè)計(jì)和室內(nèi)外考種和綜合品質(zhì)分析,我們建立了核心種質(zhì)株型和品質(zhì)理想模型指導(dǎo)育種實(shí)踐,通過常規(guī)技術(shù)與現(xiàn)代技術(shù)的有機(jī)結(jié)合有效縮減育種規(guī)模精準(zhǔn)育種,前景選擇和背景選擇統(tǒng)籌提高育種效率。近年來我們共建立了3套5個(gè)核心種質(zhì)衍生系統(tǒng)株型和品質(zhì)理想模型(表1)[4-6],培育了核心種質(zhì)育種材料體系和系列優(yōu)質(zhì)稻新品種。
表1 株型和品質(zhì)理想模型構(gòu)建Table 1 Construction of idea models of plant type and rice quality
水稻核心種質(zhì)育種以各級核心種質(zhì)為背景,育種材料中攜帶的優(yōu)異基因?yàn)榍熬?,統(tǒng)籌前景選擇和背景選擇,前景選擇與背景選擇統(tǒng)籌成效是水稻核心種質(zhì)育種的關(guān)鍵所在。1~11級核心種質(zhì)即背景基因系統(tǒng)聚集了越來越完善的大多數(shù)有利基因,前景材料具有背景基因系統(tǒng)缺少的獨(dú)特或有利基因,每次前景基因整合進(jìn)背景基因系統(tǒng)都有效提高了該基因系統(tǒng)理想化和進(jìn)化程度。這種以實(shí)現(xiàn)水稻育種學(xué)與水稻種質(zhì)資源學(xué)的對接,培育突破性大品種為目標(biāo),通過現(xiàn)代技術(shù)和常規(guī)技術(shù)的有機(jī)結(jié)合有效縮減育種規(guī)模精準(zhǔn)育種,前景選擇與背景選擇統(tǒng)籌提高育種效率,沿著核心種質(zhì)的兼容、創(chuàng)新升級而達(dá)到理想基因系統(tǒng)逐步完善而展開的高效育種方法,稱為水稻核心種質(zhì)育種(表2、圖1)[7-8]。
表2 黃華占核心種質(zhì)理想基因系統(tǒng)構(gòu)建過程Table 2 Construction of ideal gene system of Huanghuazhan core germplasms
在黃華占65年育種史中,共有1 113個(gè)DNA Block模塊受到有效選擇,被稱為黃華占可追溯DNA模 塊(Hanghuazhan traceable blocks,簡 稱HTBs),其控制株型、產(chǎn)量和品質(zhì)基因受人工選擇(圖2),遺傳基礎(chǔ)廣泛,其育成是多代育種家共同努力的結(jié)果[9]。詮析水稻核心種質(zhì)基因集(DNA Block模塊)生物學(xué)意義是水稻核心種質(zhì)育種長期而重要內(nèi)容。
以本團(tuán)隊(duì)創(chuàng)建的三套水稻核心種質(zhì)材料體系為基礎(chǔ),我們初步構(gòu)建水稻核心種質(zhì)基因型和表現(xiàn)型云數(shù)據(jù):迄今本團(tuán)隊(duì)建立了水稻全基因組SNP分子標(biāo)記分子育種云平臺(http://119.23.210.168/),獲得“水稻全基因組SNP標(biāo)記分子育種云平臺”(簡稱SNP標(biāo)記育種云平臺)軟件著作權(quán)(2018SR164559)和相關(guān)專利,有效實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)稻育種背景選擇和前景選擇及有利基因的聚合[10-12],育成了黃華占、黃廣美占和黃廣香占等一批優(yōu)質(zhì)稻新品種,90多個(gè)新品種以黃華占、美香占2號和華占(五山絲苗)為第一層次;黃廣油占、黃廣華占2號和五山軟占為第二層次;黃廣太占、雙黃占和五廣絲苗為第三層次有序推進(jìn),為我國水稻產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展做出重大貢獻(xiàn)并做好了技術(shù)儲備。
水稻核心種質(zhì)育種先進(jìn)適用綜合育種方法研究目標(biāo)在于實(shí)現(xiàn)有效縮減育種規(guī)模精準(zhǔn)育種,本團(tuán)隊(duì)創(chuàng)建了近紅外線活體檢測等技術(shù)有機(jī)結(jié)合的綜合育種方法育成了黃華占:首先探明了水稻直鏈淀粉含量與稻米食味品質(zhì)的關(guān)系,建立了谷粒直鏈淀粉含量活體檢測技術(shù)體系和華南優(yōu)質(zhì)稻食味品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)曲線,創(chuàng)建了近紅外線活體檢測直鏈淀粉含量方法,運(yùn)用抗病分子標(biāo)記與病區(qū)自然鑒定輔助有機(jī)結(jié)合的綜合育種方法,通過活體檢測、理化分析、食味品質(zhì)儀與食味品嘗有機(jī)結(jié)合,提高品質(zhì)選擇效率;應(yīng)用抗倒育種圃、耐熱育種圃、耐旱育種圃、耐草育種圃、氮高效育種圃和磷高效育種圃等專項(xiàng)育種圃,提高抗倒性、耐熱性、耐旱性、氮磷高效性狀、稻瘟病和白葉枯病和稻癭蚊抗病性篩選效率。分步驟聚合了桂朝2號、特青高產(chǎn)基因,長絲占、華絲占和 IR841等優(yōu)質(zhì)基因以及28占、矮三蘆占、8072-2等抗病基因;分階段育成了豐八占1號、豐華占和黃華占,黃華占品質(zhì)、產(chǎn)量和抗逆性有機(jī)結(jié)合實(shí)現(xiàn)了技術(shù)跨越。
在核心種質(zhì)雜種優(yōu)勢利用方面,2000年周少川等依據(jù)水稻核心種質(zhì)育種理論及雜種優(yōu)勢假說,提出應(yīng)用廣東常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻創(chuàng)新恢復(fù)系,全面提升雜交稻優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和廣適性綜合農(nóng)藝性狀的戰(zhàn)略構(gòu)思。以關(guān)鍵核心種質(zhì)豐八占為起點(diǎn),歷經(jīng)15年,2015—2018年本團(tuán)隊(duì)育成黃華占、黃莉占、黃粵絲苗、黃廣油占和五山絲苗系列優(yōu)質(zhì)雜交稻恢復(fù)系及其優(yōu)良雜交組合27個(gè),68次通過國家或省級審定(含引種許可)。以隆兩優(yōu)534、荃優(yōu)絲苗、徽兩優(yōu)絲苗、晶兩優(yōu)1377和桃優(yōu)香占等為代表性的27個(gè)優(yōu)質(zhì)稻雜交組合實(shí)現(xiàn)了預(yù)期育種目標(biāo),全面大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化。15年育種實(shí)踐證明:雜交稻恢復(fù)系同樣遵循品種改良本質(zhì)上是從原始基因系統(tǒng)向理想基因系統(tǒng)逐漸優(yōu)化的運(yùn)動軌跡。利用豐八占衍生品種配組培育具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)、廣泛適應(yīng)性等優(yōu)異綜合農(nóng)藝性狀雜交稻組合是可行的育種方法。豐八占衍生系統(tǒng)在矮化育種后可能已經(jīng)具有優(yōu)質(zhì)、恢復(fù)性優(yōu)良和良好的稻瘟病抗性[13]。其中華占成為我國配組最廣的恢復(fù)系,累計(jì)推廣面積超6 667萬hm2,以華占為代表的豐八占系列恢復(fù)系即華占核心種質(zhì)育種材料體系已成為我國新一代標(biāo)志性恢復(fù)系。
本團(tuán)隊(duì)通過應(yīng)用核心種質(zhì)將水稻育種學(xué)和水稻資源學(xué)有機(jī)結(jié)合,構(gòu)建了優(yōu)質(zhì)稻株型和品質(zhì)理想模型,從一級核心種質(zhì)青六矮1號創(chuàng)制開始,分步聚合了桂朝2號、特青高產(chǎn)基因,長絲占、華絲占等優(yōu)質(zhì)基因以及28占、矮三蘆占、8072-2等抗病基因。應(yīng)用近紅外線活體檢測技術(shù)、食味品質(zhì)儀、抗逆專項(xiàng)育種圃等提高品質(zhì)、抗逆性和氮磷高效性狀篩選效率,創(chuàng)建綜合育種方法育成了黃華占,實(shí)現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆與廣適性高度統(tǒng)一(表1)。黃華占通過9?。ㄊ校┢贩N審(認(rèn))定和印度等3國審定,比常規(guī)稻對照種平均增產(chǎn)12.99%,比雜交稻對照種平均增產(chǎn)5.41%(表3),國標(biāo)優(yōu)質(zhì)1級(表4、表5),抗逆性強(qiáng),是我國首個(gè)同時(shí)適合華南早晚種植和長江流域作晚稻和中稻種植的廣適型優(yōu)質(zhì)稻品種,為我國品種升級換代發(fā)揮了重要作用,在國內(nèi)外享有盛譽(yù)。
表3 黃華占及其溯源品種在廣東省區(qū)試的綜合表現(xiàn)Table 3 Comprehensive performance of Huanghuazhan and its derivative varieties in regional trials in Guangdong province
表4 黃華占在南方稻區(qū)區(qū)試產(chǎn)量表現(xiàn)Table 4 Yield performances of Huanghuazhan in regional trials in South China
表5 黃華占在南方稻區(qū)各省區(qū)試中的稻米品質(zhì)Table 5 Grain quality of Huanghuazhan in the regional trials in South China
2006年起黃華占成為廣東、湖北、湖南、江西省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種。組裝集成黃華占直播和再生稻等栽培技術(shù),助推耕作制度變革。本團(tuán)隊(duì)與企業(yè)深度合作,創(chuàng)制優(yōu)質(zhì)雜交稻良種良法示范推廣成效顯著,創(chuàng)新米業(yè)公司稻米品牌拉動黃華占大規(guī)模推廣。黃華占被譽(yù)為“直播先鋒,改制先鋒,品牌先鋒,效益先鋒,替代先鋒”,是當(dāng)前我國稻米市場的價(jià)格晴雨表,為南方秈米不可或缺的優(yōu)質(zhì)品牌,2013—2017年連續(xù)五年位列我國秈稻推廣面積前兩位,2018年起成為我國推廣面積最大的秈稻品種,迄今單一品種推廣面積1 100萬hm2,社會經(jīng)濟(jì)效益423.72億元,獲中華農(nóng)業(yè)科技獎一等獎、廣東省科學(xué)技術(shù)獎一等獎和大北農(nóng)科技獎成果獎一等獎。
針對華南優(yōu)質(zhì)稻適應(yīng)低光強(qiáng)生態(tài)型、中等直鏈淀粉含量缺乏、早晚稻品質(zhì)變化較大等特點(diǎn),本團(tuán)隊(duì)篩選出性狀互補(bǔ)的美國品種Lemont;1998年以水稻核心種質(zhì)豐澳占為輪回親本,通過連續(xù)回交育種法,以廣東核心種質(zhì)豐澳占為輪回親本,應(yīng)用連續(xù)回交育種法成功引入Lemont中等直鏈淀粉含量、品質(zhì)穩(wěn)定、適應(yīng)高光強(qiáng)生態(tài)型優(yōu)良種質(zhì),育成新一代廣東絲苗型優(yōu)質(zhì)稻新品種美香占2號,連續(xù)獲三屆全國優(yōu)質(zhì)稻品種食味品質(zhì)鑒評金獎?;诿老阏?號大多數(shù)綜合優(yōu)良品質(zhì)參數(shù),廣東確定美香占2號為廣東絲苗米標(biāo)準(zhǔn)品種和區(qū)試對照種,廣東絲苗米產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟新建了廣東絲苗米品種標(biāo)準(zhǔn)和廣東絲苗米產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)。迄今美香占2號通過了廣東和云南省品種審定,江西、廣西、海南、湖南、陜西等省引種許可,越南大面積種植,老撾、泰國、莫桑比克等國正在積極引進(jìn)利用,享譽(yù)全球。截至2019年,育成美香占2號衍生品種7個(gè)(表6)。
表6 華占核心種質(zhì)理想基因系統(tǒng)構(gòu)建過程Table 6 Construction of ideal gene system of Huazhan core germplasms
以我國最大推廣面積優(yōu)質(zhì)稻品種黃華占為對照,本團(tuán)隊(duì)從基因組、轉(zhuǎn)錄組、淀粉、脂肪酸和蛋白質(zhì)合成、代謝組學(xué)系統(tǒng)分析了美香占2號的光合作用和品質(zhì)差異,詮析了美香占2號優(yōu)良食味品質(zhì)的遺傳和生化機(jī)理,為中國絲苗稻米品牌創(chuàng)新提供了原動力。基于上述基礎(chǔ)研究,本團(tuán)隊(duì)創(chuàng)造種業(yè)和米業(yè)公司主導(dǎo)、政府和科研部門支撐的品牌創(chuàng)新模式,美香占2號自2015年起連續(xù)6年雄居廣東省水稻推廣面積首位,其中2018年起進(jìn)入高速發(fā)展階段,2018、2019年成為廣東省最受歡迎的農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種,2018、2019、2020年推廣面積均超出廣東省第二大推廣面積品種1倍以上,遙遙領(lǐng)先于其他水稻品種(組合),成為眾多廣東絲苗米產(chǎn)業(yè)園主要品種,帶動了廣東乃至南方稻區(qū)優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)業(yè),迄今南方稻區(qū)累計(jì)種植面積138.4萬hm2,農(nóng)民增收31.98億元,米業(yè)公司新增利稅219.73億元,獲2020年廣東省科技進(jìn)步獎一等獎。
豐八占是廣東優(yōu)質(zhì)稻育種史上首個(gè)碾米品質(zhì)、外觀品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)優(yōu)良、抗病、高產(chǎn)新品種,獲2008年廣東省科學(xué)技術(shù)獎一等獎,其衍生系列品種有黃華占、黃莉占、黃粵絲苗、黃廣油占、華占和五山絲苗等(表6、圖3)。其中華占是我國配組組合最多恢復(fù)系,累計(jì)推廣面積超6 667萬hm2。2018—2020年華占和五山絲苗配組的雜交稻組合推廣面積占我國雜交稻推廣面積的前3位。
從20世紀(jì)80年代開始,本團(tuán)隊(duì)以一級核心種質(zhì)青六矮1號為起點(diǎn),通過核心種質(zhì)逐步融合升級,實(shí)現(xiàn)水稻育種學(xué)與水稻種質(zhì)資源學(xué)無縫對接;通過全基因組分子育種和核心種質(zhì)理想模式實(shí)現(xiàn)經(jīng)驗(yàn)育種技術(shù)和先進(jìn)適用技術(shù)無縫對接,提高育種效率;通過前景選擇與背景選擇統(tǒng)籌實(shí)現(xiàn)理想基因系統(tǒng)的整合完善,顯著提高新品種科技含量。創(chuàng)建了較為完整的青六矮1號-豐青矮-豐矮占1號-豐八占-豐華占-黃華占-黃莉占-黃廣占-黃廣油占-黃廣華占1號-雙黃占育種材料體系、青六矮1號-豐青矮-豐澳占-美香占2號-美絲占-美油占-美油占/美雅占-五美占-黃廣美占育種材料體系、青六矮1號-豐青矮-豐矮占1號-豐八占-五豐占2號-五山油占-五山絲苗-五山華占-五山軟占-五廣絲苗育種材料體系,迄今育成審定優(yōu)質(zhì)稻新品種90多個(gè),合作育成優(yōu)質(zhì)雜交稻組合300多個(gè)。通過優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻和優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)稻大規(guī)模推廣應(yīng)用,開創(chuàng)了我國秈稻全面優(yōu)質(zhì)化新格局。實(shí)踐證明,水稻育種過程中核心種質(zhì)能夠沿著育種目標(biāo)置換和擴(kuò)充基因群體,兼容升級直至全面符合育種目標(biāo),趨向理想基因系統(tǒng),育成突破性大品種。
21世紀(jì)是科學(xué)技術(shù)飛速發(fā)展的時(shí)代,基因編輯技術(shù)、合成生物學(xué)、多組學(xué)平臺建設(shè)和應(yīng)用及即將涌現(xiàn)的原創(chuàng)性、顛覆性技術(shù)將徹底改變我們的科研和思維方式。中國近代水稻遺傳育種學(xué)人從丁穎先生開始,務(wù)實(shí)、開拓,代代相傳,發(fā)奮努力,不論是水稻育種工作者,還是水稻分子生物學(xué)人,均取得了舉世矚目的科技成就,積累了領(lǐng)先于國際的厚實(shí)基礎(chǔ)。需要正視的是,中國產(chǎn)學(xué)研的結(jié)合還不盡人意,產(chǎn)業(yè)對科技創(chuàng)新的尊重和應(yīng)用遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠,知識產(chǎn)權(quán)保護(hù)乏力。中國水稻人需加倍努力,提出和踐行有效方略。