中國菌根生態(tài)學(xué)的發(fā)展與未來
——第十二屆全國菌根學(xué)研討會述評

金 樑，劉永俊，趙 斌，林先貴，馮虎元,*

(1. 蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，蘭州 730020；2. 蘭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，蘭州 730000； 3. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，武漢 430070;4. 中國科學(xué)院南京土壤研究所 南京 210008)

中國菌根生態(tài)學(xué)的發(fā)展與未來
——第十二屆全國菌根學(xué)研討會述評

金 樑1，劉永俊2，趙 斌3，林先貴4，馮虎元2,*

(1. 蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，蘭州 730020；2. 蘭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，蘭州 730000； 3. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，武漢 430070;4. 中國科學(xué)院南京土壤研究所 南京 210008)

由中國菌物學(xué)會菌根及內(nèi)生真菌專業(yè)委員會、中國土壤學(xué)會、中國植物營養(yǎng)與肥料學(xué)會主辦，蘭州大學(xué)承辦的第十二屆全國菌根學(xué)術(shù)研討會于2014年7月11日至13日在甘肅蘭州舉行，來自全國72所高等院校和科研院所及美國、英國、愛沙尼亞和澳大利亞等國的224位代表參加了會議。本次會議為與會代表搭建了一個學(xué)術(shù)交流、成果展示以及項(xiàng)目合作的平臺，研討菌根學(xué)從微觀至宏觀、個體至生態(tài)系統(tǒng)、基礎(chǔ)理論至實(shí)踐應(yīng)用等領(lǐng)域的最新研究成果、國內(nèi)外動態(tài)與發(fā)展趨勢，并邀請國內(nèi)外知名學(xué)者做大會報告，對促進(jìn)我國菌根學(xué)的發(fā)展發(fā)揮了重要作用。

菌根；學(xué)術(shù)會議；蘭州

1 會議概況

由中國菌物學(xué)會菌根及內(nèi)生真菌專業(yè)委員會、中國土壤學(xué)會、中國植物營養(yǎng)與肥料學(xué)會主辦，蘭州大學(xué)承辦的第十二屆全國菌根學(xué)術(shù)研討會于2014年7月11日至13日在甘肅蘭州舉行，來自全國72所高等院校和科研院所及美國、英國、愛沙尼亞和澳大利亞等國的224位代表參加了會議。本次會議設(shè)立了大會報告和青年論壇兩種報告形式，其中大會報告43場，青年論壇下設(shè)生態(tài)組和生理組兩個分會場舉行，30位青年學(xué)者展示了他們最新的研究成果或研究進(jìn)展。會議共計收到論文摘要116篇，展板20份。本次會議為與會代表搭建了一個學(xué)術(shù)交流、成果展示以及項(xiàng)目合作的平臺，研討菌根學(xué)從微觀至宏觀、個體至生態(tài)系統(tǒng)、基礎(chǔ)理論至技術(shù)實(shí)踐等領(lǐng)域的最新成果、國內(nèi)外動態(tài)與發(fā)展趨勢，并邀請國內(nèi)外知名學(xué)者做大會報告，對促進(jìn)我國菌根學(xué)的發(fā)展發(fā)揮了重要作用。

2 會議主題與特色

菌根是由一類特殊的地下微生物與高等植物根系形成的共生體，分為叢枝菌根(arbuscular mycorrhizae，AM)、外生菌根(Ectomycorrhizae，ECM)、內(nèi)外生菌根和蘭科菌根等七大類。從本次會議的報告和投稿論文摘要來看，當(dāng)前我國菌根學(xué)研究以叢枝菌根為主，約占75%，外生菌根研究約占20%，另有少量其他類型的菌根研究。目前，菌根學(xué)研究已經(jīng)成為全球生態(tài)學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)之一。本次會議緊密圍繞國際菌根學(xué)研究的前沿，結(jié)合我國自然生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)，展示了我國菌根學(xué)界近年來的最新研究成果，主要包括以下幾個方面：1)菌根生態(tài)學(xué)研究。主要圍繞AM真菌和ECM在自然生態(tài)系統(tǒng)中的功能，分別從分子、個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的層次開展研究。2)AM真菌與宿主植物共生的分子機(jī)理研究。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)趙斌課題組、中國科學(xué)院南京土壤研究所林先貴課題組等利用最新的分子生物學(xué)技術(shù)，從基因的啟動誘導(dǎo)、序列的擴(kuò)增和表達(dá)、相關(guān)蛋白的作用機(jī)制等角度探究AM真菌與宿主植物共生的分子機(jī)理。3)AM真菌和ECM在抗/耐脅迫生境條件下的作用機(jī)制及功能研究。目前，關(guān)注較多的脅迫生境條件包括干旱脅迫、重金屬污染、礦山復(fù)墾、鹽堿脅迫、病害脅迫等。4)菌根真菌多樣性研究。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)李曉林課題組、內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)白淑蘭課題組等利用分子序列比對和經(jīng)典分類學(xué)方法，開展青藏高原、內(nèi)蒙古草原、西藏高山草地等生態(tài)系統(tǒng)中的AM真菌和ECM真菌多樣性研究。5)深色有隔內(nèi)生真菌(dark septate endophyte，DSE)研究，云南大學(xué)趙之偉課題組等主要圍繞DSE在我國南方的資源分布、對宿主植物的生長和促進(jìn)效應(yīng)、對重金屬脅迫的耐性功能基因GSTs等方面開展研究。6)菌根資源的搜集、保藏和利用。北京市農(nóng)林科學(xué)院王幼珊課題組目前已經(jīng)建立了系統(tǒng)、完善、實(shí)用的AM真菌分離、收集與保存方法。目前保存的AM真菌共計5個屬27個種155株。

在以上所有研究工作中，菌根生態(tài)學(xué)研究為本次會議的主要研究方向，為了突出重點(diǎn)，現(xiàn)就本次會議相關(guān)報告內(nèi)容綜述如下：

1)菌根在分子生態(tài)學(xué)水平上的研究。利用分子生物學(xué)的方法，Young對AM真菌第一次進(jìn)行了全基因組序列測定，在此基礎(chǔ)上，探究AM真菌在全球范圍內(nèi)的生物多樣性分布格局。此外，趙斌等對AM共生體磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的發(fā)現(xiàn)，為闡明其對宿主植物礦質(zhì)營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)的分子機(jī)制提供了可能。在ECM研究方面，崢嶸等開展了內(nèi)蒙古草原淺黃根須腹菌磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因(Rhizopogonluteolusphosphate transporter，Rl-PT)的克隆及序列分析，為野外生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)治理提供了理論依據(jù)。

2)菌根在個體生態(tài)學(xué)水平上的研究。本領(lǐng)域主要包括三個部分的內(nèi)容。第一，探究不同宿主植物類型與AM真菌的共生效應(yīng)。李愛榮等研究發(fā)現(xiàn)AM真菌可以在半寄生植物馬先蒿(PedicularisL.)根部形成菌根共生體，進(jìn)而促進(jìn)馬先蒿在逆境下的生長發(fā)育，降低馬先蒿對寄主植物的危害程度，是馬先蒿種群快速擴(kuò)張的一種重要因素。此外，辛國榮等圍繞南方濱海紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中AM真菌的多樣性及其特征，發(fā)現(xiàn)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中具有與大部分陸地生態(tài)系統(tǒng)相當(dāng)?shù)腁M真菌多樣性。第二，研究AM真菌對提高宿主植物耐受重金屬脅迫和干旱脅迫的機(jī)理。目前，圍繞AM真菌對Al3+、砷、鉻、鎘、銅、鉛等重金屬危害的機(jī)理，以及AM真菌對這些脅迫效應(yīng)的解毒機(jī)制研究較多。胡君利等研究發(fā)現(xiàn)，生物質(zhì)炭可以協(xié)助AM真菌在重金屬污染土壤中阻控對重金屬離子的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。王曙光等也證實(shí)AM真菌可以在濕地生態(tài)系統(tǒng)中提高宿主植物耐受Cd、Pb的脅迫，其機(jī)理與土壤生態(tài)系統(tǒng)中的一致。此外，劉潤進(jìn)等研究發(fā)現(xiàn)鹽堿土壤條件可以對AM真菌的物種多樣性產(chǎn)生影響，反之，AM真菌也具有改善鹽堿土壤理化性質(zhì)的功能。第三，AM真菌對宿主植物抗病性的研究。在大田條件下，陳美蘭等研究發(fā)現(xiàn)AM真菌能夠降低連作丹參(Salviamiltiorrhiza)枯萎病的發(fā)病率，促進(jìn)丹參的生長。王春燕、唐明等對ECM提高油松(Pinustabulaeformis)猝倒病抗性機(jī)制進(jìn)行了研究。同樣，任麗軒、徐國華也發(fā)現(xiàn)AM真菌可以減輕西瓜(Citrulluslanatus)枯萎病，分析其機(jī)制為，一方面AM真菌可以直接抑制枯萎病病原菌的生長和繁殖；另一方面提高了西瓜自身的抗病能力。

3)菌根在種群水平上的研究。在種群水平上，由于同一物種不同個體的存在，種內(nèi)競爭與物種共存是其典型的特征，因而目前的研究多關(guān)注AM真菌在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的物種多樣性變化，及其對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的影響。由于農(nóng)田植物的單一化種植模式，表現(xiàn)為明顯的種內(nèi)競爭，因而相關(guān)的研究主要圍繞AM真菌對農(nóng)作物在栽培條件下生長的影響，如梁宇等關(guān)注AM菌根對植物幼苗存活和生長的影響、陳廷速等關(guān)注AM真菌對甘蔗種群生長的調(diào)節(jié)效應(yīng)等。此外，王宇濤以稻田濕地生態(tài)系統(tǒng)為目標(biāo)，研究水稻根際AM真菌存在的價值和功能，分析其是共生效應(yīng)？還是寄生效應(yīng)？張俊玲等相關(guān)研究主要關(guān)注菌絲體網(wǎng)絡(luò)對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中植物種間關(guān)系的調(diào)節(jié)作用。此外，金樑等關(guān)注青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)中，優(yōu)良牧草和有毒植物之間的種間競爭，以及任安芝等研究了AM真菌與內(nèi)生真菌雙重侵染對禾草植物生長的影響。在機(jī)理方面，程磊等研究了AM真菌共生對直根系植物與須根系植物在促進(jìn)土壤養(yǎng)分吸收、利用之間的差異。陳保冬等研究發(fā)現(xiàn)，在我國北方農(nóng)牧交錯帶AM真菌具有較高的多樣性，而AM真菌多樣性主要受土壤因素的影響，人類農(nóng)業(yè)活動也會影響AM真菌的多樣性，菌根真菌在植物適應(yīng)逆境脅迫和響應(yīng)環(huán)境變化方面具有重要作用。

4)菌根在群落和生態(tài)系統(tǒng)水平的研究。從全球范圍來看，國際菌根學(xué)界目前研究的重點(diǎn)即為AM真菌在群落和生態(tài)系統(tǒng)中的功能，但由于這兩個層次多為野外實(shí)驗(yàn)，牽涉范圍廣、周期長，不可控因素多，因而也是菌根學(xué)研究的難點(diǎn)。我國菌根學(xué)家在本次會議上報道的成果較多，可以歸納為如下幾個部分。

第一，研究AM真菌對全球變化的響應(yīng)和反饋，及其所發(fā)揮的作用和機(jī)理。相關(guān)的研究范圍涉及農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)、森林生態(tài)系統(tǒng)、草原生態(tài)系統(tǒng)等，如唐旭利開展的南亞熱帶森林中的菌根對土壤碳固持的影響、張濤等開展了增溫施肥對松嫩草原生態(tài)系統(tǒng)中AM真菌群落組成的影響、Gehringetal. 開展的全球變化對ECM物種多樣性的影響等，發(fā)現(xiàn)菌根生物量對土壤碳固持直接貢獻(xiàn)不大，但是間接的影響不容忽視。

第二，研究AM真菌與外來植物入侵之間的相關(guān)性，如陳欣課題組開展的加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)、張風(fēng)娟開展的黃頂菊(Flaveriabidentis)等，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，外來植物與AM真菌之間多采取保守性共生策略，根系化感分泌物是其主要的影響因素之一，保守性共生策略強(qiáng)化了外來入侵植物的相對競爭力。

第三，青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中AM真菌群落的構(gòu)建機(jī)制。蘭州大學(xué)劉永俊、馮虎元課題組探討了施肥與遮陰交互處理?xiàng)l件下，通過分析植物及其根系內(nèi)AM真菌的群落組成，結(jié)合群落譜系分析方法，探究光及土壤資源對植物及AM真菌群落的調(diào)控過程及潛在機(jī)制，發(fā)現(xiàn)遮陰及施肥處理可以降低植物及AM真菌的物種多樣性，且兩者具有疊加負(fù)效應(yīng)，顯著改變植物及AM真菌群落的物種及譜系組成，驅(qū)動植物及AM真菌群落的關(guān)鍵生態(tài)過程各異，但均高度依賴于光及土壤營養(yǎng)有效性，本研究結(jié)果將有助于研究全球變化所帶來的生態(tài)影響。此外，在自然生境條件下，馮虎元等探究了在AM真菌群落構(gòu)建中起主導(dǎo)地位的是確定性因素還是隨機(jī)因素？或共同起作用？將物種系統(tǒng)發(fā)育與群落生態(tài)學(xué)整合研究，為群落構(gòu)建機(jī)制研究提供了新的思路，提出開展植物多樣性—AM真菌多樣性—生態(tài)系統(tǒng)功能的整合研究。

第四，紀(jì)寶明等研究了AM真菌與宿主植物共生體對支出/收益成本之間的權(quán)衡，宿主植物輸出光合產(chǎn)物，獲得礦質(zhì)營養(yǎng)和水分，從營養(yǎng)和能量學(xué)角度探究AM真菌與宿主的共生機(jī)制。

第五，研究不同生態(tài)系統(tǒng)條件下，AM真菌的多樣性對宿主植物存活和生長的影響。唐旭利等發(fā)現(xiàn)南亞熱帶森林中菌根化現(xiàn)象明顯，菌根組成隨森林演替而不同。同時，蓋京蘋等發(fā)現(xiàn)高山草原土壤中AM真菌的多樣性存在明顯的海拔分布模式，根內(nèi)AM真菌的海拔分布則主要受宿主植物種類的影響，分析環(huán)境篩選可能是其群落構(gòu)建的主要機(jī)理。此外，中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境中心陳保冬課題組和河北大學(xué)賀學(xué)禮課題組分別開展了我國北方農(nóng)牧交錯帶和荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的AM真菌多樣性研究，鑒定了所有篩選出的AM真菌種類，觀察了AM真菌共生的結(jié)構(gòu)，確定了AM真菌種屬的分類地位，在此基礎(chǔ)上，匯總了該地區(qū)AM真菌的種質(zhì)資源。

最后，在生物修復(fù)領(lǐng)域，中國礦業(yè)大學(xué)畢銀麗課題組發(fā)現(xiàn)，AM菌根是受損生態(tài)環(huán)境恢復(fù)的重要因子，人工接種AM菌劑可以表現(xiàn)出良好的生態(tài)修復(fù)效應(yīng)。菌根復(fù)墾可以加快生態(tài)系統(tǒng)自然演替的速度，具有長期后效性，對維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。如楊曉紅等研究了AM真菌在促進(jìn)喀斯特石漠化地區(qū)和三峽庫區(qū)消落帶中桑樹存活的影響，畢銀麗研究了AM真菌在廢棄礦區(qū)復(fù)墾過程中的利用價值，以及郭濤等開展了AM真菌在生態(tài)系統(tǒng)中對植物殘體的降解作用研究，在此基礎(chǔ)上，畢銀麗等提出需要加強(qiáng)生物修復(fù)過程中對菌根生物多樣性的演替規(guī)律、生物保水、植物促生、碳循環(huán)、土壤質(zhì)地等的深入研究，達(dá)到宏觀與微觀的有機(jī)結(jié)合。

3 會議啟示

從本次會議展示的成果來看，我國菌根學(xué)研究在最近數(shù)年間取得了長足的發(fā)展，菌根學(xué)研究隊(duì)伍不斷壯大，菌根研究方向更加廣泛，研究層次也逐漸由個體生態(tài)學(xué)層次向群落和生態(tài)系統(tǒng)層次轉(zhuǎn)變。鑒于當(dāng)前國際菌根學(xué)研究多關(guān)注于AM真菌和ECM在群落和生態(tài)系統(tǒng)層次上的功能研究，結(jié)合我國生態(tài)系統(tǒng)的類型和特點(diǎn)，以發(fā)揮我國的資源和生境類型多樣為優(yōu)勢，我國未來的菌根學(xué)研究應(yīng)圍繞以下方向開展工作。

1)菌根真菌的物種多樣性和資源分布特征研究。眾所周知，我國陸地生境類型多樣、生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜，無論是青藏高原，還是黃土高原、內(nèi)蒙古草原，都蘊(yùn)藏了豐富的AM真菌和ECM資源。受經(jīng)典分類學(xué)方法的限制，AM真菌的分類一直沒要明顯的突破。隨著分子生物學(xué)技術(shù)引入AM真菌分類學(xué)，以全基因組序列測定、序列比對、PLFA等技術(shù)為基礎(chǔ)的分子生態(tài)學(xué)研究，為AM真菌和ECM物種多樣性與資源分布特征研究提供了契機(jī)，預(yù)期圍繞我國特有的、極端的生境類型，如青藏高原高寒草地、沙漠干旱區(qū)、海濱濕地生態(tài)系統(tǒng)等，開展AM真菌和ECM物種多樣性研究將會取得較大的突破，如謝占玲等開展的青藏高原黃綠蜜環(huán)菌的種群遺傳多樣性研究已經(jīng)取得初步成果。

2)菌根在生態(tài)系統(tǒng)中的功能。目前，圍繞AM和ECM在生態(tài)系統(tǒng)中的功能研究，已經(jīng)從個體生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)層次深入到群落和生態(tài)系統(tǒng)層次。當(dāng)前，圍繞AM真菌對群落多樣性與穩(wěn)定性的研究已經(jīng)多有報道，特別是結(jié)合全球氣候變化、農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、外來物種入侵、恢復(fù)生態(tài)學(xué)、生物多樣性保護(hù)等領(lǐng)域的研究將成為未來菌根學(xué)的研究熱點(diǎn)[1- 3]，我國菌根學(xué)界尚待加強(qiáng)這一領(lǐng)域的研究，如胡金水等開展了AM真菌在全球變化條件下對C、N循環(huán)和溫度升高的響應(yīng)研究。

3)開展野外菌根生態(tài)學(xué)的研究工作，目前大多數(shù)菌根學(xué)的研究成果均為室內(nèi)或盆栽條件下的人工控制實(shí)驗(yàn)，尚缺少野外尺度條件下的菌根生態(tài)學(xué)研究工作。需要以野外生態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，開展長期、定位、多角度的跟蹤實(shí)驗(yàn)，研究AM真菌的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性。

4)AM真菌的研究方法。林先貴等提出除基于DNA或RNA的分子生物學(xué)方法外，當(dāng)前針對生物標(biāo)記物的方法也是非常重要的檢測手段，AM真菌生物標(biāo)記物(如PLFA)檢測方法可望補(bǔ)充生物量(豐度)方面的數(shù)據(jù)。13C標(biāo)記可有效檢測植物根際的活性AM真菌類群。PLFA與質(zhì)譜聯(lián)合檢測技術(shù)，可有效檢測植物根際中發(fā)揮作用的關(guān)鍵AM真菌類群。微CT掃描和3D重建技術(shù)為原位分析提供了可能。隨著對單細(xì)胞測序技術(shù)的高度重視，如果條件成熟，AM真菌的鑒定和多樣性分析無疑將更加準(zhǔn)確和有效。此外，陳應(yīng)龍?zhí)岢龅母H培養(yǎng)法等新興技術(shù)的開發(fā)和應(yīng)用必將對AM真菌的研究帶來新的突破。

[1] Wagg C, Bender S F, Widmer F, van der Heijden MGA. Soil biodiversity and soil community composition determine ecosystem multifunctionality. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2014. doi: 10.1073/pnas.1320054111

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國家自然科學(xué)基金(No.31270558); 國家科技部“973”項(xiàng)目(2012CB026105); 蘭州大學(xué)中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(lzujbky- 2013- 86)資助

2014- 08- 24

10.5846/stxb201408241672

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fenghy@lzu.edu.cn

金樑，劉永俊，趙斌，林先貴，馮虎元.中國菌根生態(tài)學(xué)的發(fā)展與未來——第十二屆全國菌根學(xué)研討會述評.生態(tài)學(xué)報,2014,34(16):4794- 4797.