鄂西新灘二疊紀(jì)腕足類的群落演變與環(huán)境關(guān)系

高廣宇，肖傳桃

長(zhǎng)江大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，武漢 430100

0 引言

二疊紀(jì)是古生代最后一個(gè)紀(jì)，在華南發(fā)育有比較連續(xù)的地層記錄。該時(shí)期地殼運(yùn)動(dòng)趨于活躍，全球范圍內(nèi)一系列板塊的碰撞導(dǎo)致地史中著名的聯(lián)合古陸在二疊紀(jì)末期基本形成。這種全球古構(gòu)造、古地理的巨變，造成了氣候帶的明顯分異和生物界的重要變革[1-2]。在二疊紀(jì)末期發(fā)生的生物滅絕被眾多學(xué)者研究，但此次滅絕事件的驅(qū)動(dòng)因素仍在爭(zhēng)論中[3]。作為史上五次大滅絕最為嚴(yán)重的一次，陸地系統(tǒng)[4]和海洋系統(tǒng)[5]均遭到嚴(yán)重地破壞，其中底棲生物群遭到重創(chuàng)，幾近滅絕。正因如此，中國(guó)華南的樂(lè)平統(tǒng)和二疊系—三疊系界線附近是研究程度最高的地層,其中的地質(zhì)年代學(xué)、生物地層、化學(xué)地層綜合框架等均是全球?qū)Ρ鹊臉?biāo)準(zhǔn)[6-10]。

在二疊紀(jì)早期，冰期的影響占據(jù)著影響生物種群演化的主要位置，多變的氣候是限制生物發(fā)展的主要因素[11]。到二疊紀(jì)中期，由季風(fēng)所產(chǎn)生的氣候改變及水體變化[12-13]從另一方面影響了生物群落的結(jié)構(gòu)。對(duì)于二疊紀(jì)末期生物絕滅的過(guò)程已也有諸多認(rèn)識(shí)[4,14-16]，其中起到生物絕滅的推動(dòng)因素包含海洋缺氧[17-19]，風(fēng)化作用增強(qiáng)[20-21]和高溫[22]等因素。

腕足類是二疊紀(jì)廣泛存在的底棲濾食性海洋生物群，可以在不同的環(huán)境下做出生態(tài)響應(yīng)，能很好的反映出當(dāng)時(shí)的古環(huán)境變化，因此有助于古環(huán)境重建。一些學(xué)者已經(jīng)對(duì)全球二疊紀(jì)腕足類宏演化過(guò)程進(jìn)行了恢復(fù)并進(jìn)行探討，如Shenet al.[23]對(duì)整個(gè)華南石炭紀(jì)晚期至三疊紀(jì)早期的腕足類數(shù)據(jù)進(jìn)行了多樣性時(shí)間變化的研究。但是有關(guān)腕足類的多樣性的控制因素，環(huán)境變化及響應(yīng)機(jī)制仍缺少研究。本文選擇中揚(yáng)子區(qū)新灘剖面腕足類為研究對(duì)象，通過(guò)創(chuàng)建亞丁斯克階至長(zhǎng)興階的連續(xù)生物多樣性曲線，根據(jù)海平面變化及C、O同位素[23]變化分析控制因素，得到了高分辨率研究的結(jié)果并與華南數(shù)據(jù)進(jìn)行比對(duì)分析，旨在恢復(fù)以腕足類視角所體現(xiàn)到的古環(huán)境的變化。

1 區(qū)域地質(zhì)背景

華南中—上揚(yáng)子板塊是研究二疊紀(jì)地層的經(jīng)典區(qū)域之一，受控于泛大陸的聚合和裂解活動(dòng)[24]，期間受到3個(gè)階段的大規(guī)?；鹕交顒?dòng)影響：1）早二疊世塔里木大火成巖省[25]；2）中二疊晚期的峨眉山大火成巖省[26-27]；3）P-T（Permian-Triassic）之交廣泛分布于華南地區(qū)的多層火山灰為特征的酸性火山作用[28-29]及歷史時(shí)期最大規(guī)模的西伯利亞大火成巖省[30-31]。生物演化經(jīng)歷了石炭紀(jì)晚期—烏拉爾世早期的整體穩(wěn)定繁榮階段、瓜德魯普世的波動(dòng)階段以及P-T之交的顯生宙最大規(guī)模生物滅絕階段。氣候經(jīng)歷了冰期轉(zhuǎn)溫室轉(zhuǎn)低溫轉(zhuǎn)炎熱的環(huán)境轉(zhuǎn)換[32]。華南板塊內(nèi)沉積相分異較大[33]，二疊紀(jì)期間主要包括淺水臺(tái)地，斜坡陸棚，深水盆地（圖1）。

圖1 華南古板塊及早二疊紀(jì)華南地塊的整體所處位置[34（]a）及湖北西部秭歸新灘（b）剖面位置圖NC.華北板塊;SC.華南板塊Fig.1 (a)Overall location of the South China paleoplate and the early Permian South China block[34];(b)location map of Xin?tan section in Zigui,western Hubei(NC=North China Plate;SC=South China Plate)

新灘剖面位于湖北省宜昌市秭歸縣三峽大壩上游約20 km處。區(qū)域地層從下至上為石炭統(tǒng)黃龍組頂部，下二疊統(tǒng)馬鞍山段（梁山組）及棲霞組，中二疊統(tǒng)茅口組，上二疊統(tǒng)吳家坪組與長(zhǎng)興組，三疊統(tǒng)大冶組底部。棲霞組與馬鞍山段總厚為212.4 m，其底部以約2.8 m馬鞍山段（梁山組）黑色泥巖為顯著特征與黃龍組灰?guī)r為平行不整合，下部多發(fā)育生屑灰?guī)r（?類，有孔蟲類，珊瑚類，腕足類，介形類）且富含藻屑，中部發(fā)育帶狀及團(tuán)塊狀燧石，上部發(fā)育黑色瘤狀灰?guī)r。茅口組總厚為178.25 m，其底部發(fā)育灰?guī)r夾薄層白云巖，中下部發(fā)育燧石結(jié)核及生物碎屑（?類，有孔蟲類，腕足類），中部多見(jiàn)藻類發(fā)育，上部以生屑灰?guī)r發(fā)育為主，其間夾薄層白云巖且含少量燧石結(jié)核，最頂部為1 m茅口組王坡頁(yè)巖段。吳家坪組總厚46.31 m，整體以生屑灰?guī)r（?類，有孔蟲類，珊瑚類，腕足類）發(fā)育為主，中部含團(tuán)塊及串珠狀燧石。長(zhǎng)興組總厚為37.7 m，整體發(fā)育以生屑灰?guī)r（?類，有孔蟲類，珊瑚類，腕足類）為特征，頂部發(fā)育藻類，含少量燧石結(jié)核。大冶群組最底部有一層薄層泥灰?guī)r，主體為黑色泥灰?guī)r沉積，富含黃鐵礦。

2 研究方法

根據(jù)前人的研究，選取出露完整的新灘剖面開展腕足類研究。剖面的地層、巖性及化石信息主要來(lái)自馮少南等[35]編著的專著《長(zhǎng)江三峽地區(qū)生物地層學(xué)（3）晚古生代分冊(cè)》的專著?；瘮?shù)據(jù)采用來(lái)自上述專著及Ronget al.[36]編著的專著Phanerozoic Brachiopod Genera of China，在進(jìn)行腕足種類的校對(duì)之后，得到腕足類的地層分布。由于華南上揚(yáng)子區(qū)內(nèi)?類較為發(fā)育，且牙形石發(fā)育不完全，遂將剖面資料根據(jù)?帶及中國(guó)二疊紀(jì)最新框架[37]進(jìn)行時(shí)間劃分。

按照種級(jí)和屬級(jí)計(jì)算簡(jiǎn)單多樣性Ntot：

按照種級(jí)和屬級(jí)估算平均多樣性Nemsd[38]：

繪制腕足類多樣性曲線及趨勢(shì)投影，并與華南腕足多樣性[23]進(jìn)行對(duì)比分析。其中，F(xiàn)L表示該化石首現(xiàn)層位位于時(shí)間段內(nèi)，同時(shí)其末現(xiàn)層位也位于該時(shí)間段內(nèi)，稱之為單延限分子；bL代表首現(xiàn)層位位于時(shí)間段底界之下，末現(xiàn)層位位于時(shí)間段內(nèi)的化石類型，F(xiàn)t代表首現(xiàn)層位位于時(shí)間段內(nèi)，末現(xiàn)層位位于時(shí)間段頂界之上的化石類型，這兩種類型統(tǒng)稱為半貫穿分子；bt代表化石首現(xiàn)和末現(xiàn)層位均位于時(shí)間段界線之外的化石類型，稱之為貫穿分子[38]。

3 結(jié)果

3.1 腕足類組合及分布

峽區(qū)二疊紀(jì)的腕足類相當(dāng)豐富，從剖面產(chǎn)出共計(jì)48屬92種（圖2），根據(jù)其組合特征可自下而上分為五個(gè)組合。在以下各節(jié)中，以自下而上的地層順序描述腕足組合，其中具代表性的腕足種類均參考自Phanerozoic Brachiopod Genera of China專著[36]第二卷及尚慶華等[39]的研究結(jié)果。

3.1.1 棲霞組底部

棲霞組底部的馬鞍山段（梁山組）對(duì)應(yīng)亞丁克斯階，其出產(chǎn)Orthotichia chekiangensis-Ogbinia hexaspinosa組合，Ogbinia hexaspinosa為鄂西棲霞組中下部典型代表之一。Tyloplecta richthofeni、O.chekiangensis等廣布于華南同期地層。同時(shí)Orthotichia也是西特提斯區(qū)腕足類的優(yōu)勢(shì)群。

3.1.2 棲霞組中上部

棲霞組中上部對(duì)應(yīng)空谷階及羅德階底部，其出產(chǎn)Cryptospirifer semiplicatus-Tyloplecta nankingensis組合，常見(jiàn)分子有Cryptospirifer semiplicatus、C.omeishanensis，C.minor、Tyloplecta nankingensis，Monticulifera sinensis、Chilianshania chilianshanensis及Urushtenoidea chaoi等。Cryptospirifer這種巨大的冷水隱石燕貝類的大量富集為本組合首要特點(diǎn)，并常見(jiàn)于亞美尼亞，伊朗，土耳其的上烏拉爾統(tǒng)至下瓜德魯普統(tǒng)。

3.1.3 茅口組

茅口組對(duì)應(yīng)羅德階、沃德階及卡匹墩階，主要出產(chǎn)Neoplicatifera huangi-Monticulifera hunanensis組合，該組合主要代表了茅口組灰?guī)r段腕足類動(dòng)物群，其晚期主要出產(chǎn)Neoplicatifera huangi，是華南早二疊世晚期特征化石之一，屬于岡瓦納冷水動(dòng)物群。值得一提的是，該組合出產(chǎn)的Orthotichia暖水型動(dòng)物群在新幾內(nèi)亞二疊紀(jì)腕足類動(dòng)物群[40]中同樣被發(fā)現(xiàn)，說(shuō)明該區(qū)具有岡瓦納型冷水動(dòng)物群和特提斯型暖水動(dòng)物群過(guò)渡性質(zhì)。Cryptospirifer類和Vedeproductus等僅在華南至土耳其一帶出現(xiàn)，構(gòu)成了獨(dú)特的腕足動(dòng)物區(qū)?？傮w生物群面貌以長(zhǎng)身貝類和戟貝類為主體。

3.1.4 吳家坪組

吳家坪組對(duì)應(yīng)吳家坪階，其出產(chǎn)Tschernyschewia sinensis-Lopingia ruber組合，主產(chǎn)于吳家坪組下部。組合分子除了不少為中二疊世延續(xù)分子以外，也有許多新分子出現(xiàn)。其中的Perigeyerella，Waagenites，Enteletes等都是作為華南生物地層對(duì)比的重要分子[37]。此外，Squamularia在本區(qū)十分豐富，種的分異較為明顯。

3.1.5 長(zhǎng)興組

長(zhǎng)興組對(duì)應(yīng)長(zhǎng)興階，出產(chǎn)Squamularia grandis-Richthofenia sinensis組合。在晚二疊世長(zhǎng)興期，長(zhǎng)興期腕足類動(dòng)物已經(jīng)衰退，正形貝類、長(zhǎng)身貝類等各類群的屬種數(shù)量減少；石燕貝類以光面石燕為主。在長(zhǎng)興末期的腕足類主要發(fā)生身體結(jié)構(gòu)改變，如隔板增強(qiáng)的Richthofenia，Leptodus等，個(gè)體大型化發(fā)展的Squamularia grandis，Tyloplecta yangtzeensis等，其中首要分子Sguamularia grandis常見(jiàn)于長(zhǎng)興期。

3.2 多樣性結(jié)果

根據(jù)觀察到的物種多樣性分析了新灘區(qū)早、中、晚二疊世腕足類的種群變化（圖2），及理想范圍類種群的變化（圖3）。在圖3中，多樣性曲線可供識(shí)別多樣性峰值為4個(gè)，通過(guò)計(jì)算Ntot、Nemsd后，共識(shí)別出2個(gè)峰值，為了便于與其他數(shù)據(jù)及前人研究[23]進(jìn)行比較，按照階劃分為6個(gè)區(qū)域，其中羅德階和沃德階為了與華南研究對(duì)應(yīng)，暫合并為AC一個(gè)區(qū)域討論。

圖2 中揚(yáng)子新灘地區(qū)二疊紀(jì)腕足類種級(jí)延限觀測(cè)的數(shù)據(jù)：指實(shí)際產(chǎn)出的腕足類分異度；理想范圍數(shù)據(jù)：指在實(shí)際產(chǎn)出的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)之上加上首現(xiàn)與末現(xiàn)層位出現(xiàn)的延限分子（如某一分子在一段剖面的上下都有產(chǎn)出，但中部并未產(chǎn)出）Fig.2 The species?level range of Permian brachiopods in Xintan area,Middle Yangtze(Observed data:actual observed data;Range?through data:ideally obtainable data)

圖3 中揚(yáng)子區(qū)腕足類多樣性曲線與華南腕足數(shù)據(jù)對(duì)比（I：Palaeofusulina sinensis帶；II：Neoschwagerina haydeni帶；III：Chusenella conicocylindrica帶；IV：長(zhǎng)興組）在N tot及N emsd中，均以實(shí)線及虛線來(lái)區(qū)分觀測(cè)的數(shù)據(jù)及理想范圍數(shù)據(jù)。N tot代表的是該時(shí)期內(nèi)多樣性的總和。N emsd與華南常駐屬級(jí)多樣性意義是相同的。E.吳家坪期為峨眉山火成巖噴發(fā)時(shí)期與吳家坪時(shí)期交界期Fig.3 Comparison of brachiopod diversity curves in middle Yangtze region and brachiopod data in South China(Fusulines:I.Palaeofusulina sinensis.II.Neoschwagerina haydeni.III.Chusenella conicocylindrica.IV.Changhsingian Formation)In Ntot and Nemsd,solid and dashed lines distinguish between observed and range?through data.Ntot represents the total diversity of the period.The E.Wuchaiapingian is an Emeishan volcanic event

腕足類多樣性曲線在經(jīng)歷了AA段的平穩(wěn)發(fā)展后，于AB段早期和中期發(fā)生了小幅度的波動(dòng)，這部分波動(dòng)使得在Ntot結(jié)果中，腕足類多樣性發(fā)展有了上升趨勢(shì)，這部分上升趨勢(shì)與華南數(shù)據(jù)的上升趨勢(shì)一致。而AB段末中的Ntot上升趨勢(shì)與華南數(shù)據(jù)呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，腕足類多樣性曲線得到了增長(zhǎng)，發(fā)生了一定規(guī)模的輻射，不過(guò)此次多樣性曲線增長(zhǎng)過(guò)后卻迅速在AC段下降至冰點(diǎn)，并在之后又進(jìn)行一次小規(guī)模增長(zhǎng)。這兩個(gè)峰值之間的變化主要表現(xiàn)在以Cryptospirifer為首的一部分冷水種群消失，以O(shè)rthotichia為首的暖水種群出現(xiàn)，以暖水分子與冷水分子共同出現(xiàn)在這一階段為特征。由于這些分子的高分異度發(fā)展，使得Ntot明顯在AC段出現(xiàn)多樣性峰值，但華南屬級(jí)多樣性在AC段呈現(xiàn)出先下降再上升的趨勢(shì)，與研究結(jié)果不同，但華南常駐屬級(jí)多樣性發(fā)展與Nemsd數(shù)據(jù)實(shí)際表現(xiàn)相對(duì)一致。隨后多樣性曲線在大幅下降之后以略微上升再下降的小幅度波動(dòng)姿態(tài)發(fā)展到AD段末期，與華南數(shù)據(jù)的顯示結(jié)果相近。之后多樣性曲線與Ntot曲線于AD&AE交界處下降至冰點(diǎn)，華南數(shù)據(jù)中也在E.吳家坪期均有了下降趨勢(shì)，其中屬級(jí)多樣性下降幅度巨大。不過(guò)這一階段從理想范圍數(shù)據(jù)與Nemsd的曲線上看，種群的數(shù)量變化是較為緩和的，下降幅度僅在二分之一左右。在AE段的結(jié)果顯示，種群在冰點(diǎn)過(guò)后立即出現(xiàn)多樣性峰值，其中的腕足類除以Enteletes等為首的新生分子出現(xiàn)以外，其余分子大多是來(lái)自上2個(gè)層位的延續(xù)分子。同時(shí)AE段Ntot與Nemsd曲線中的上升趨勢(shì)與華南數(shù)據(jù)所顯示的趨勢(shì)都同為上升趨勢(shì)。多樣性曲線在經(jīng)歷此次峰值之后又回歸至AD段的水準(zhǔn)。在最后的AF段，位于末期的數(shù)據(jù)顯示，種群的數(shù)量又達(dá)到了一個(gè)新的峰值，之后在極短的時(shí)間內(nèi)發(fā)生陡崖式跌落，使得該區(qū)域的腕足多樣性跌至零點(diǎn)。其中的華南數(shù)據(jù)中顯示，屬級(jí)多樣性為上升趨勢(shì)再下降，常駐屬級(jí)多樣性則一直為下降趨勢(shì)。

其中，在Nemsd和華南數(shù)據(jù)中的常駐屬級(jí)多樣性曲線及科級(jí)多樣性曲線中共同表明，三者曲線并沒(méi)有劇烈波動(dòng)，而是一直以相對(duì)平穩(wěn)的方式貫穿整個(gè)二疊紀(jì)。

4 討論

在中揚(yáng)子新灘剖面中保存了完好的腕足記錄。到目前為止，華南牙形石、?類、有孔蟲、腕足、珊瑚等生物格架已被記錄為中國(guó)二疊紀(jì)生物地層框架[37]。華南上揚(yáng)子環(huán)境背景包括建立高分辨率海平面曲線[41-42]、碳同位素趨勢(shì)、牙形石氧同位素趨勢(shì)[43]及鍶同位素比值分析[44]。針對(duì)特提斯大區(qū)，同樣有來(lái)自阿曼、西西里和伊朗的基于腕足殼體的碳同位素及氧同位素（圖4）[45]。從碳同位素的正偏與負(fù)偏可以看出當(dāng)前區(qū)域的生產(chǎn)力變化與營(yíng)養(yǎng)水平[46-47]，氧同位素的正偏意味著溫度的升高，冰期的結(jié)束等[48]，δ87Sr/δ86Sr比值的增長(zhǎng)可以看出風(fēng)化作用是否增強(qiáng)及氣候演變[44]等。通過(guò)這些數(shù)據(jù)可以得到同一個(gè)區(qū)域的生物多樣性在不同環(huán)境下做出了不同的改變，或者假設(shè)在全球變暖的情況下，局部區(qū)域的生物是否能對(duì)全球變暖做出響應(yīng)變化。Ntot曲線代表短延限分子，以化石產(chǎn)出記錄為對(duì)象、以時(shí)間段為單位的編目式物種多樣性統(tǒng)計(jì)分析，較好體現(xiàn)出生物群輻射及滅絕的強(qiáng)度，方便對(duì)比每個(gè)時(shí)期之間的種群變化趨勢(shì)，可與華南數(shù)據(jù)的多樣性指數(shù)作對(duì)比；Nemsd曲線代表長(zhǎng)延限分子，以常駐腕足類分子為對(duì)象，與華南常駐多樣性意義基本一致，展示了生物群的整體趨勢(shì)，理想范圍數(shù)據(jù)為實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)的補(bǔ)充，糾正了因?qū)嶋H化石產(chǎn)出帶來(lái)的偏差。在環(huán)境對(duì)比方面，選擇了基于觀測(cè)數(shù)據(jù)和理想范圍類數(shù)據(jù)的多樣性曲線為主進(jìn)行分析（圖4）。在AA段至AB段，Ntot曲線與華南數(shù)據(jù)相對(duì)一致，整體呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明該階段的多樣性呈現(xiàn)增多趨勢(shì)，而多樣性曲線并無(wú)上升趨勢(shì)，處于波動(dòng)階段，Nemsd趨勢(shì)較為平穩(wěn)，表明該階段的上升趨勢(shì)并非是腕足類發(fā)生了輻射引起的，而是整個(gè)華南腕足類種群的演變?cè)斐闪诉@種結(jié)果。在AB段至AC段，Ntot出現(xiàn)了峰值，與華南數(shù)據(jù)呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，通過(guò)多樣性曲線可以看出，峰值的出現(xiàn)是由于強(qiáng)烈波動(dòng)與上升趨勢(shì)共同引起的結(jié)果，這說(shuō)明該時(shí)期出現(xiàn)了區(qū)域上的獨(dú)特變化，在區(qū)域上產(chǎn)生了輻射，與華南大區(qū)產(chǎn)生了分異。在AC至AD段，多樣性曲線與Ntot曲線在AC段中期出現(xiàn)回落但在AD早期呈現(xiàn)略微上漲趨勢(shì)，表明研究區(qū)與華南大區(qū)進(jìn)入趨同階段；通過(guò)Nemsd曲線可以看出，AC至AD的整體階段是較為平穩(wěn)的，與華南數(shù)據(jù)中的常駐多樣性較為接近，展示了生物群的整體穩(wěn)定性。在AD段末，所有曲線都呈現(xiàn)略微的下降趨勢(shì)，但與同時(shí)期的華南數(shù)據(jù)中屬級(jí)多樣性的大幅度跌落相比，是較為穩(wěn)定的，其中華南數(shù)據(jù)中常駐屬級(jí)多樣性發(fā)生了小幅跌落，說(shuō)明整個(gè)大區(qū)出現(xiàn)了腕足類危機(jī)，但研究區(qū)未受到過(guò)多影響；或者是整個(gè)華南數(shù)據(jù)的置信區(qū)間被過(guò)分估算，高估了危機(jī)程度。最后在AE段至AF段，腕足類在早期出現(xiàn)了大范圍輻射之后，進(jìn)入穩(wěn)定發(fā)展?fàn)顟B(tài)，所有的曲線趨勢(shì)基本一致。其中，AF段中華南屬級(jí)曲線相對(duì)其他曲線偏高是華南樂(lè)平動(dòng)物群的最深入研究[23]導(dǎo)致，因此常駐屬級(jí)多樣性更為可信。

圖4 腕足多樣性曲線與華南碳同位素趨勢(shì)（改自Shen et al.[37]），阿曼、西西里和伊朗的基于腕足殼體的氧同位素[45]及海平面曲線[42]Fig.4 Diversity curves and carbon isotope trends of brachiopods in southern China(modified from Shen et al.[37]),Oman,Sicily and Iran,based on brachiopod shell oxygen isotopes[45]and sea levels[42]

4.1 影響因素

4.1.1 冰期的影響

在烏拉爾世，腕足類的多樣性曲線的發(fā)展趨勢(shì)較為平緩，研究區(qū)中主要為Tyloplecta等為首的冷水分子作為觀察對(duì)象，通過(guò)多樣性曲線可以看出，腕足類在經(jīng)歷了AA段的平穩(wěn)發(fā)展后，于AB段中部數(shù)量下降，最后在AB段末有了明顯的增長(zhǎng)。但根據(jù)Ntot結(jié)果及華南數(shù)據(jù)顯示（圖3），二者曲線在AB段的整體趨勢(shì)較為平穩(wěn)，并且漸有上升趨勢(shì)，對(duì)比分析得出研究區(qū)冷水分子在AB階段的下降更可能是由于地層缺失導(dǎo)致。由于石炭紀(jì)冰期消融的主幕發(fā)生在此階段，并一直持續(xù)到瓜德普魯統(tǒng)末期，且通過(guò)AA及AB階段的δ18O數(shù)據(jù)[45]（圖4）得出，負(fù)偏信號(hào)指示了腕足類從烏拉爾世早中期同樣處在冷水環(huán)境中。而研究剖面中亞丁斯克階的黑色鈣質(zhì)泥巖，空谷階的黑色團(tuán)塊燧石及黑色碳質(zhì)泥巖反應(yīng)了缺氧的環(huán)境。因此較低的溫度加上貧瘠的環(huán)境有可能是造成多樣性曲線平緩的主要原因。

在剖面的棲霞組巖性中，生屑灰?guī)r的生屑種類為?類，有孔蟲類，珊瑚類，介形類，腕足類。其中?類、有孔蟲及藻類的大量發(fā)育表明浮游生物所處環(huán)境較好，說(shuō)明表層水體開始出現(xiàn)變暖跡象，這與水體分層觀點(diǎn)是一致的[49]。在針對(duì)牙形石氧同位素的研究中表明[43]，烏拉爾世中后期δ18O同樣開始出現(xiàn)正偏趨勢(shì)。所以水體溫度的逐漸上升為腕足類的多樣性發(fā)展提供有利條件，從而在多樣性曲線中呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。在新灘剖面中，以Hayasakaia為頂峰代表所出現(xiàn)的皺紋珊瑚中表明，珊瑚均為小型—中小型個(gè)體，反映了冷水洋流的存在[50]。不過(guò)需要注意的是，在研究剖面中所體現(xiàn)出的珊瑚物種的分異度往往和腕足類繁盛呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，當(dāng)珊瑚分異度高時(shí)，腕足類就相對(duì)較低,這種對(duì)立關(guān)系在當(dāng)今的紅海仍然存在[51]。關(guān)于這一點(diǎn)，除了鹽分因素影響以外，珊瑚與腕足的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系主要在于其都是濾食性的，同時(shí)腕足幼體對(duì)固著底質(zhì)有一定要求（比如想固著在珊瑚表面就較為困難）。所以，作為底棲生物的腕足類，生存條件受水體環(huán)境及生物競(jìng)爭(zhēng)的雙重影響。

4.1.2 季風(fēng)的增強(qiáng)

在烏拉爾世末期至瓜德魯普世早期階段，聯(lián)合古大陸已基本進(jìn)入聯(lián)合完成階段，赤道附近的中央盤古山脈隆起，使位于南北半球的高緯度冰川和赤道之間形成溫度梯度[52]，同時(shí)特提斯洋作為赤道附近的大型暖池，控制著季風(fēng)的大小及位置[52]，使特提斯大區(qū)進(jìn)入溫室氣候并發(fā)育出特殊的季風(fēng)系統(tǒng)。這種“超級(jí)季風(fēng)”氣候使陸地的生物化學(xué)風(fēng)化作用增強(qiáng)[53-54]，加速了養(yǎng)分向海洋的補(bǔ)給過(guò)程?？展入A上部的瘤狀灰?guī)r表明，洋流出現(xiàn)了增強(qiáng)[55]，養(yǎng)分通過(guò)洋流輸送進(jìn)海洋可能是該時(shí)期腕足輻射的主要原因。研究表明，導(dǎo)致這次輻射的因素與奧陶紀(jì)生物大輻射極為相近的[56]。通過(guò)分析腕足類多樣性曲線發(fā)現(xiàn)，曲線進(jìn)行了兩個(gè)階段式的演變。第一段演變于AB末期，結(jié)束于AC早期，種的分異度明顯大于屬的分異度，這樣的趨勢(shì)證明了水體營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)較好且環(huán)境穩(wěn)定。第二段演變始于AC早中期，結(jié)束于AC中期，屬級(jí)之間出現(xiàn)了變化，以O(shè)rthotichia等為首的暖水分子占據(jù)了主要演化位置，而Neoplicatifera等冷水分子與Cryptospirifer分別出現(xiàn)了凋零與消失現(xiàn)象。這些分子之間的變化揭示了水體由冷轉(zhuǎn)暖的過(guò)程，且該時(shí)期δ18O的升高同樣證實(shí)了這一過(guò)程[43]。通過(guò)上述結(jié)果及前人的研究[12-13]可以看出，巨型季風(fēng)不僅改善了水體營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，加速了水體循環(huán)，甚至對(duì)冰川消融也起到了一定作用，導(dǎo)致水體從冷水快速轉(zhuǎn)變?yōu)榕?，最終導(dǎo)致腕足類群在相對(duì)短時(shí)間發(fā)生改變。另一方面，該時(shí)期發(fā)育的白云巖也說(shuō)明在烏拉爾世末期至瓜德魯普世早期階段之間有強(qiáng)烈的蒸發(fā)作用存在。蒸發(fā)作用會(huì)使水體產(chǎn)生強(qiáng)烈的上升流，使洋盆深處的缺氧水被帶到上層位置，加上該時(shí)期的華夏古陸隆起使得淺海和小洋盆之間的水體交換加快，最終導(dǎo)致腕足動(dòng)物群在研究區(qū)與華南大區(qū)同樣環(huán)境下的不同種群分異。在圖3的沉積相中可以看出，整個(gè)棲霞組經(jīng)歷了從深水陸棚相到淺水臺(tái)地相的轉(zhuǎn)變，同時(shí)在轉(zhuǎn)變過(guò)程中，研究區(qū)由于受到季風(fēng)的影響使得環(huán)境更加復(fù)雜多變。在兩段輻射的中間只觀察到湖北特有種Monticulifera及Songzichonetes sanxiaensis，兩者身體皆小型化且兩殼扁平，不僅更益于適應(yīng)上述復(fù)雜多變的環(huán)境，同時(shí)也是對(duì)上述環(huán)境的一種印證。不過(guò)二段式發(fā)展并沒(méi)有在華南動(dòng)物群中體現(xiàn)，這種不同的結(jié)果說(shuō)明了研究區(qū)受到了空間限制作用影響，但華南種群體現(xiàn)的衰敗也同樣體現(xiàn)在冷水種的減少，且內(nèi)蒙古地區(qū)同樣有混生現(xiàn)象[57]，說(shuō)明位于中二疊世不穩(wěn)定系統(tǒng)下環(huán)境的一致性。

在同為中揚(yáng)子板塊的四川渡口剖面茅口組的研究中，在冰川融化過(guò)程呈現(xiàn)了從間冰期到大冰期的轉(zhuǎn)換[58]。通過(guò)對(duì)氧同位素趨勢(shì)（圖4）可以看出，在瓜德普魯世晚期，δ18O負(fù)偏移的趨勢(shì)預(yù)示了氣候的變化[48]，這意味著該區(qū)域腕足類所在的環(huán)境正在變冷，在時(shí)間線上與在卡匹墩期末期的Kamura寒冷事件[59]呈現(xiàn)一致性。從剖面的觀測(cè)來(lái)看，茅口組中期AC和AD段多發(fā)育含藻類、?類及有孔蟲等大量生屑灰?guī)r與白云巖，整體沉積環(huán)境以淺海臺(tái)地為主。腕足的多樣性在觀測(cè)數(shù)據(jù)中接近零點(diǎn)，理想范圍數(shù)據(jù)顯示多樣性下降一半左右，并一直穩(wěn)定。通過(guò)碳同位素的波動(dòng)信號(hào)表明生產(chǎn)力出現(xiàn)了高頻變化，印證了浮游生物大量繁盛，爭(zhēng)奪了底棲生物的氧氣與養(yǎng)分資源[60]，使腕足在實(shí)際觀察數(shù)據(jù)中位于低值。但從多樣性的理想范圍數(shù)據(jù)的表現(xiàn)來(lái)看，腕足類動(dòng)物群只是不能適應(yīng)研究區(qū)的環(huán)境，轉(zhuǎn)移到研究區(qū)之外，如當(dāng)研究區(qū)在深水環(huán)境轉(zhuǎn)淺水環(huán)境再轉(zhuǎn)深水環(huán)境過(guò)程中，深水生物會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)移現(xiàn)象。在理想范圍數(shù)據(jù)中，腕足以Squamularia，Araxathyris，Cathaysia為主要研究對(duì)象。其中Squamularia個(gè)體發(fā)育較大，多見(jiàn)于碳酸鹽臺(tái)地當(dāng)中[61]，Cathaysia個(gè)體較小，殼體較薄，在華南多發(fā)育于硅質(zhì)巖中見(jiàn)于半深水—深水環(huán)境中[62]，兩者說(shuō)明研究區(qū)附近同時(shí)存在上述兩種環(huán)境。在卡匹墩期的Kamura事件中，腕足類群并未受到影響，但珊瑚遭受了強(qiáng)烈影響[63]。從整體上看，研究區(qū)的茅口組經(jīng)歷了早期的變暖至末期變冷的一個(gè)過(guò)程，并在末期出現(xiàn)了一次大的海退事件[58]。綜合上述因素的影響，腕足類多樣性在剖面中顯現(xiàn)度較低，但延續(xù)性并未中斷，發(fā)展趨勢(shì)依舊良好。

4.1.3 滅絕

前樂(lè)平統(tǒng)危機(jī)在剖面中的體現(xiàn)為1 m厚的黏土巖段，AD段末尾中未觀測(cè)到腕足存在的跡象（圖3）。在經(jīng)歷了滅絕第一幕的前樂(lè)平統(tǒng)事件及峨眉山火成巖省事件之后，AE段初的腕足多樣性在剖面達(dá)到二疊紀(jì)的峰值，有延續(xù)而來(lái)的Spinomarginifera,Squamularia,Cathaysia等延續(xù)分子，也有Perigeyerella，Waagenites，Enteletes等新生分子出現(xiàn)。腕足種群出現(xiàn)了多元化發(fā)展，其中代表性的Tyloplecta為假疹發(fā)育的老分子，Squamularia為體型較大的分子，Edriosteges,Spinomaraginifera為殼刺發(fā)育的新分子。此次的發(fā)展和海平面的快速升高與營(yíng)養(yǎng)的迅速補(bǔ)給（事件造成了強(qiáng)烈的陸地風(fēng)化作用，使陸源物質(zhì)大量進(jìn)入海洋）有密切的關(guān)聯(lián)[64]。沉積表現(xiàn)也多為硅質(zhì)巖及藻泥晶灰?guī)r，?類及有孔蟲等未在剖面位置顯現(xiàn)。在峨眉山事件中心，華南腕足類顯示種級(jí)的滅絕率為87%，但屬級(jí)滅絕只有30%[23]，而從剖面上的響應(yīng)結(jié)果來(lái)看，大部分輻射中的分子都來(lái)源于延續(xù)分子的異化，Nemsd數(shù)據(jù)與華南腕足類科級(jí)數(shù)據(jù)中顯示，兩者的曲線發(fā)展方式都是較為平穩(wěn)的。這說(shuō)明以往的G-L事件的確是引起生物種群變化的因素之一[65-66]，但被過(guò)分高估了其破壞能力，至少在腕足中是這樣的。

在吳家坪早期到長(zhǎng)興末期，腕足以較穩(wěn)定的方式發(fā)展。其中殼刺類及大型腕足類的發(fā)展可能與大量的發(fā)育的碳酸鹽臺(tái)地有關(guān)[67]，而小型化，殼體較薄且殼飾弱化的種存在于深水缺氧和營(yíng)養(yǎng)貧瘠環(huán)境中。這一點(diǎn)與二疊紀(jì)初期是一致的，具代表性的Tyloplecta貫穿整個(gè)二疊紀(jì)。在P-T事件中，研究區(qū)內(nèi)腕足呈現(xiàn)了滅絕的結(jié)果，與華南動(dòng)物群中的的長(zhǎng)身貝目、扭月貝目、石燕目和直形貝目等均滅絕[23]呈現(xiàn)出一致性。關(guān)于滅絕前AF段的峰值，作者認(rèn)為是環(huán)境出現(xiàn)差異性導(dǎo)致的。在淺海臺(tái)地環(huán)境中，δ13C出現(xiàn)負(fù)漂，通過(guò)生產(chǎn)力的下降可以看出區(qū)域內(nèi)的淺水生物群落的消失給了腕足爆發(fā)性增長(zhǎng)的時(shí)機(jī)，需要注意的是長(zhǎng)興晚期的變冷事件限制了珊瑚的發(fā)展[68]，減少了底棲生物的競(jìng)爭(zhēng)。而深水環(huán)境的腕足此時(shí)同樣存在，這樣導(dǎo)致同一區(qū)域內(nèi)存在的多種環(huán)境使腕足的種群分異度明顯增加。隨后的滅絕事件，作者更支持西伯利亞火山的噴發(fā)可能是造成環(huán)境劇變的誘因這一觀點(diǎn)[3]，同時(shí)也是氣候變暖，海洋環(huán)境惡化的催化因素。大氣環(huán)境的劇變與大規(guī)模海退事件使淺海發(fā)生了強(qiáng)烈的破壞作用，海水的酸化與快速升溫的觀點(diǎn)[69]被廣泛接受。在深水中，體系的崩壞甚至早于淺水，這一點(diǎn)從高緯度的硅質(zhì)海綿崩壞可以體現(xiàn)[70]。洋流是一直存在的，因火山噴發(fā)造成缺氧且缺營(yíng)養(yǎng)的水會(huì)極大的限制深水腕足的生態(tài)位，通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)一步影響到淺海[70]。在淺海中，表層水受到酸化高溫[71]等影響，大規(guī)模海退事件[72]使生存空間減少。在這種情況下，腕足的生存空間接近閾值，最終導(dǎo)致該區(qū)域內(nèi)腕足的滅絕。

4.2 區(qū)域特點(diǎn)及存在問(wèn)題

在研究區(qū)中，腕足類受到區(qū)域相變等控制，出現(xiàn)了區(qū)域上的特有結(jié)果。在研究觀察到的腕足分異數(shù)據(jù)中，AB-AC與AD-AF在環(huán)境反映中出現(xiàn)了較高的相似性，二者都產(chǎn)生了腕足類種群變化，每一段都由多種環(huán)境（溫度變化，海平面變化等）共同驅(qū)動(dòng)，導(dǎo)致一個(gè)時(shí)期的較高分異度，在Ntot及Nemsd曲線上呈現(xiàn)出兩個(gè)峰值的結(jié)果。二者都在δ13C表現(xiàn)中發(fā)生了高頻的波動(dòng)，而且都經(jīng)歷了δ18O的負(fù)偏移，同時(shí)具有轉(zhuǎn)溫室的跡象及洋流影響顯著增強(qiáng)[73]。在洋流影響方面，前者洋流的增強(qiáng)表現(xiàn)為使Cryptospirifer等分子在華南至土耳其一帶形成獨(dú)特的腕足區(qū)，這是由于底棲固著類生物想要擴(kuò)散到其它較遠(yuǎn)區(qū)域只能依賴水體的流動(dòng)[74-75]，后者的表現(xiàn)為使Edriosteges等分子為了更好的固著于海底而高度發(fā)育殼刺[64]。但這一現(xiàn)象并沒(méi)有很好的在華南數(shù)據(jù)中體現(xiàn)出來(lái)，僅有一小部分能從Nemsd曲線中看出趨勢(shì)，如AB段及AD段。而且通過(guò)耦合地殼活動(dòng)發(fā)現(xiàn)，這兩次事件變化之前都有火山活動(dòng)[76]，與火山活動(dòng)時(shí)間的間隔呈現(xiàn)縮短趨勢(shì)并且出現(xiàn)了強(qiáng)烈的環(huán)境變化，最后在PT事件中出現(xiàn)了高度融合，這部分原因還有待研究。

5 結(jié)論

在上述對(duì)早—中二疊世的研究中表明，冰期所產(chǎn)生的氣候變化影響著研究區(qū)腕足的多樣性變化。水體的分層及生物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也起到了一定的限制作用。在冰期消融期間，研究區(qū)域出現(xiàn)了冷水分子與暖水分子的混合過(guò)渡帶。溫室效應(yīng)及“巨型季風(fēng)”使陸源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)注入海洋并對(duì)腕足類的輻射起到了間接催化作用。在華南構(gòu)造運(yùn)動(dòng)下，研究區(qū)的茅口組早期經(jīng)歷了深水陸棚相至淺海臺(tái)地相的轉(zhuǎn)變，環(huán)境產(chǎn)生了不同的變化，使腕足類動(dòng)物群在針對(duì)同一區(qū)域的不同環(huán)境得到了多元化發(fā)展。在晚二疊世，Kamura事件，峨眉山和西伯利亞火山事件相繼發(fā)生，但通過(guò)腕足表現(xiàn)來(lái)看，前兩者的影響并沒(méi)有造成災(zāi)變級(jí)影響，反而西伯利亞火山事件帶來(lái)了無(wú)論是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)還是局限環(huán)境的災(zāi)難性破壞，從上至下貫穿整個(gè)生態(tài)域。腕足類在二疊紀(jì)中期與晚期都發(fā)生了種群及形態(tài)的改變，在區(qū)域上呈現(xiàn)了特有的結(jié)果，且兩個(gè)階段的演變方式和原因都與氣候變暖有關(guān)，每個(gè)階段峰值之間接近6～8個(gè)百萬(wàn)年，每一個(gè)峰谷之間的變化都在2個(gè)百萬(wàn)年內(nèi)，但由于展示的僅是該區(qū)域腕足類所體現(xiàn)的變化，因此具體的原因還需要通過(guò)后續(xù)開展對(duì)不同生物之間的多樣性來(lái)研究補(bǔ)充。