不同生育期淹澇對夏玉米葉片葉綠素及產(chǎn)量的影響

劉小飛，劉祖貴，肖俊夫，劉戰(zhàn)東，寧東峰，趙犇

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物需水與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 河南 新鄉(xiāng) 453002)

玉米為中國三大主糧之一，種植面積和產(chǎn)量居第一，玉米生產(chǎn)為國家糧食安全提供了重要保證.中國玉米生產(chǎn)區(qū)主要以華北夏玉米區(qū)和東北春玉米區(qū)為主.華北地區(qū)玉米生長階段處于6—9月，這段時(shí)間正好為華北地區(qū)暴雨較集中月份，暴雨歷時(shí)短，強(qiáng)度大，且伴有大風(fēng)，容易使排水不暢農(nóng)田的玉米發(fā)生倒伏[1-2]和澇漬災(zāi)害[3].玉米受淹后，地表積水導(dǎo)致通氣不暢，根系處于低氧脅迫環(huán)境，抑制根系的正常生長，根系活力降低，根毛顯著減少，根系總長度、根系表面積、根系體積均顯著降低[4]，進(jìn)而影響到根系對養(yǎng)水和水分的吸收[5-6].根系的變化引起地上部分作物(植株、葉片和果實(shí))生理和生長的一系列變化，包括光合速率減小[7-9]，葉綠素含量降低[8-10]，莖葉生長受到抑制，果穗性狀變差，降低玉米產(chǎn)量[9-12].淹澇后玉米會(huì)形成大量的不定根和通氣組織以維持氧氣的擴(kuò)散和高吸收效率，減輕淹水引起的根系低氧脅迫傷害[13].玉米生理生態(tài)特性受影響的程度及產(chǎn)量的降幅與淹澇發(fā)生的生育階段及淹澇時(shí)間長短[9-12]有關(guān).

目前較多的研究成果大多針對玉米某一生育階段受淹而開展試驗(yàn)得出的，關(guān)于不同生育期淹澇程度對玉米生理生態(tài)特性及產(chǎn)量性狀的影響研究較少，缺乏玉米產(chǎn)量損失與各生育階段淹澇歷時(shí)的定量關(guān)系.文中通過在玉米各生育階段設(shè)置不同的淹澇試驗(yàn)處理，分析淹澇時(shí)間與程度對夏玉米生理生態(tài)特性及產(chǎn)量性狀的影響規(guī)律，以初步明確玉米減產(chǎn)率與不同生育期淹澇歷時(shí)的關(guān)系.這對于玉米的排澇減災(zāi)、農(nóng)田排水工程的規(guī)劃設(shè)計(jì)及高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)作用.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)處理與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年6—9月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所作物需水量試驗(yàn)場移動(dòng)式防雨棚下的桶栽區(qū)進(jìn)行.試驗(yàn)場位于黃淮海平原河南省新鄉(xiāng)市東北郊(113° 53′E，35° 19′N)，屬典型的暖溫帶半濕潤半干旱地區(qū).年平均降雨量580 mm，年平均氣溫13.5 ℃，年平均積溫5 070 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 497 h，無霜期220 d，年均潛在蒸散量2 000 mm.試驗(yàn)用桶為鋼板焊接加工而成，呈方形(40 cm×40 cm×110 cm)，桶中裝過篩后的粉砂壤土，裝土深度100 cm，土壤容重為1.3 g/cm3，田間持水量為24%(質(zhì)量含水率)，土壤pH值為8.8.土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分質(zhì)量比：有機(jī)質(zhì)18.85 g/kg，全氮1.10 g/kg，全磷2.22 g/kg，全鉀19.80 g/kg，堿解氮15.61 mg/kg，速效磷72.00 mg/kg，速效鉀101.00 mg/kg.供試品種為“登海618”，播種前每桶施用純氮4.13 g，P2O51.35 g，K2O 1.35 g.2019年6月13日下午播種，6月18日出苗，4-5葉期定苗，每桶留苗2株.在夏玉米的苗期(S1，S3，S5，S7，S9)、拔節(jié)期(J1，J3，J5，J7，J9)、抽雄吐絲期(T1，T3，T5，T7，T9)、灌漿期(M1，M3，M5，M7，M9)分別淹澇1，3，5，7，9 d，以適宜水分處理(計(jì)劃濕潤層土壤水分下限指標(biāo)為田間持水量的65%～70%)為對照(CK)，共21個(gè)處理，重復(fù)3次.苗期、拔節(jié)期、抽雄吐絲期、灌漿期淹澇的開始時(shí)間分別為6月30日、7月13日、7月30日、8月18日，淹水深度為5～8 cm，當(dāng)各處理達(dá)到各自的淹澇時(shí)間后，排除土表明水，讓作物通過蒸發(fā)蒸騰降低土壤水分.在非淹水期間各處理采用稱重法控制土壤水分，當(dāng)土壤水分達(dá)到適宜水分控制的下限時(shí)采用量杯補(bǔ)水至控制上限.

1.2 觀測項(xiàng)目及方法

1) 株高與葉面積：采用直尺測量；葉面積采用葉長乘葉寬乘折算系數(shù)，折算系數(shù)取0.75.

2) 玉米葉片氣孔導(dǎo)度：各處理隨機(jī)選取長勢一致的3株玉米植株，于09:00—10:00采用 AP4動(dòng)態(tài)氣孔計(jì)測定葉片中部氣孔導(dǎo)度，抽雄前測最上1片全展葉，抽雄后測穗位葉.

3) 葉片葉綠素相對含量SPAD：采用SPAD-502葉綠素測定儀測定.每個(gè)處理選取相同葉齡的3片葉，測定葉片中部，避開葉脈.抽雄前測最上1片全展葉，抽雄后測穗位葉.

4) 考種及測產(chǎn)：玉米成熟后，全部取樣進(jìn)行玉米果穗性狀調(diào)查，包括穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、百粒質(zhì)量和產(chǎn)量.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù)和制圖，運(yùn)用DPS 7.05進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并用Duncan新復(fù)極差法(SSR)進(jìn)行各性狀的差異顯著性檢驗(yàn).

2 結(jié)果分析與討論

2.1 不同生育期淹澇對夏玉米株高、葉面積的影響

圖1為不同生育期淹澇對夏玉米株高h(yuǎn)的影響.由圖1a和1b可以看出，苗期和拔節(jié)期淹澇對夏玉米株高影響最大，受淹處理的株高顯著低于CK，淹澇時(shí)間越長株高越低.因?yàn)槊缙谘蜐橙菀自斐擅缧?，植株生長緩慢，7月16日苗期各處理間的株高差異最大(比CK低13.7%～54.3%)；淹澇解除后，植株的補(bǔ)償生長效應(yīng)增強(qiáng)導(dǎo)致各處理間的株高差異逐漸減小，至8月10日淹澇處理株高比CK低2.0%～19.1%，淹澇處理株高平均分別降低7.5%～27.3%.拔節(jié)期是植株伸長生長的關(guān)鍵期，淹澇容易導(dǎo)致植株倒伏，造成植株下部的莖節(jié)彎曲生長，使得株高顯著低于對照；特別是淹澇超過3 d的處理，與CK相比，淹澇處理株高平均分別降低5.9%～30.8%.而抽雄吐絲期和灌漿期淹澇對株高的影響較小，淹澇處理株高比CK低0.5%～4.5%，如圖1c和1d所示.

圖1 不同生育期淹澇對夏玉米株高的影響

圖2為不同生育期淹澇對夏玉米葉面積AL的影響.由圖可知，不同生育期淹澇對夏玉米葉面積亦有顯著影響，拔節(jié)期淹澇的影響最大，苗期次之，灌漿期的影響最??；與對照CK相比，苗期、拔節(jié)期、抽雄吐絲期和灌漿期淹澇處理的葉面積平均分別降低14.5%～45.5%，4.6%～72.4%，6.1%～14.5%和1.1%～10.7%.由圖2b顯示，拔節(jié)期淹澇9 d的處理J9因?yàn)橹仓晁劳?，其葉面積從7月31日起急劇下降，8月6日為0.苗期和拔節(jié)期淹澇結(jié)束后，由于補(bǔ)償生長效應(yīng)，夏玉米淹澇處理的葉面積增加較快，與CK間的差異逐漸縮小，苗期的補(bǔ)償生長效應(yīng)強(qiáng)于拔節(jié)期；而抽雄吐絲期和灌漿期淹澇處理，即使解除淹澇，因補(bǔ)償生長效應(yīng)很弱，且受淹處理植株的葉片后期易早衰，其葉面積與CK間的差異隨時(shí)間推移越來越大.本試驗(yàn)結(jié)果與文獻(xiàn)[9-12]的研究結(jié)果基本一致.

圖2 不同生育期淹澇對夏玉米葉面積的影響

2.2 淹澇對葉片葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度的影響

圖3為不同生育期淹澇對夏玉米葉片葉綠素的影響.由圖可以看出，拔節(jié)期淹澇對葉綠素相對含量SPAD影響最大，苗期次之，灌漿期淹澇影響最小，不同生育期淹澇處理的SPAD平均分別較CK降低12.1%～27.6%，5.4%～68.8%，3.8%～10.8%和2.5%～7.4%，淹澇歷時(shí)越長降低越多.本試驗(yàn)得出的結(jié)果與其他學(xué)者[8-10]的結(jié)果類似.

圖3 不同生育期淹澇對夏玉米葉片葉綠素SPAD的影響

此外，淹澇對氣孔導(dǎo)度Gs的影響規(guī)律與SPAD基本一致.圖4為不同生育期淹澇對夏玉米氣孔導(dǎo)度的影響.由圖可見，與CK相比，淹澇處理的Gs平均分別降低5.2%～36.5%，11.6%～92.6%，7.2%～60.3%和6.8%～25.1%.淹澇解除后，SPAD和Gs因補(bǔ)償生長具有一定的恢復(fù)能力，使得淹澇處理與CK間的差異隨著時(shí)間推進(jìn)逐漸減小，苗期的恢復(fù)能力最強(qiáng)，拔節(jié)期次之，灌漿期最小.梁哲軍等[14]研究發(fā)現(xiàn)，玉米受澇解除后，葉片生理指標(biāo)的恢復(fù)早于形態(tài)的恢復(fù)，這與文中試驗(yàn)得出的結(jié)果一致.

圖4 不同生育期淹澇對夏玉米氣孔導(dǎo)度的影響

2.3 淹澇對穗部性狀及產(chǎn)量的影響

表1為不同生育期淹澇對夏玉米產(chǎn)量性狀的影響，表中符號(hào)分別為果穗長L、禿尖長l、果穗粗d、穗行數(shù)n、出籽率s、百粒質(zhì)量wd、產(chǎn)量Y、減產(chǎn)率rp.

表1 不同生育期淹澇對夏玉米產(chǎn)量性狀的影響

表1表明，淹澇發(fā)生時(shí)期及程度對夏玉米果穗性狀的影響存在較大差異，拔節(jié)期淹澇對穗部性狀及產(chǎn)量影響最大，苗期淹澇次之，灌漿期淹澇的影響最小.隨著淹澇歷時(shí)增加，果穗長、果穗粗、穗行數(shù)、出籽率、百粒質(zhì)量及產(chǎn)量呈降低趨勢；苗期、拔節(jié)期、抽雄吐絲期淹澇超過1 d均會(huì)造成顯著減產(chǎn)，而灌漿期淹澇超過5 d才顯著降低產(chǎn)量；拔節(jié)期淹澇9 d(J9)導(dǎo)致絕收.苗期、拔節(jié)期、抽雄吐絲期和灌漿期淹澇分別減產(chǎn)6.86%～39.31%，8.75%～100.00%，8.18%～35.01%，1.67%～17.19%.本研究結(jié)果與文獻(xiàn)[10-12]的結(jié)果基本一致，其中出現(xiàn)不一致的原因可能是研究采用的品種以及試驗(yàn)條件(土壤、氣象等)存在差異，玉米各性狀對淹澇脅迫的響應(yīng)還與品種以及氣象條件有關(guān)[10,13,15].

2.4 玉米減產(chǎn)率與淹澇歷時(shí)的數(shù)學(xué)關(guān)系

建立了玉米減產(chǎn)率與不同生育期淹澇歷時(shí)(天數(shù)t)的數(shù)學(xué)關(guān)系，如圖5所示.由圖可知，苗期淹澇處理的減產(chǎn)率與淹澇歷時(shí)呈直線關(guān)系，且斜率較高，表明苗期淹澇對產(chǎn)量影響較大.拔節(jié)期淹澇的減產(chǎn)率與淹澇歷時(shí)呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，當(dāng)淹澇天數(shù)低于5 d時(shí)，其減產(chǎn)率增大較慢，并低于相同淹澇歷時(shí)的苗期淹澇處理；當(dāng)淹澇天數(shù)超過5 d，其減產(chǎn)率快速增大，尤其是淹澇超過7 d的處理，淹澇達(dá)到9 d絕收，玉米植株倒伏死亡是拔節(jié)期長時(shí)間淹澇造成嚴(yán)重減產(chǎn)的重要原因.

圖5 玉米減產(chǎn)率與不同生育期淹澇天數(shù)間的關(guān)系

抽雄吐絲期和灌漿期淹澇處理的減產(chǎn)率與淹澇歷時(shí)都呈二次曲線關(guān)系，但其開口方向不同，抽雄吐絲期淹澇的開口朝下，而灌漿期的開口朝上；抽雄吐絲期淹澇處理的減產(chǎn)率明顯大于灌漿期淹澇，因?yàn)槌樾弁陆z期是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵期，淹澇對果穗性狀影響較大，而灌漿期淹澇僅顯著影響出籽率和百粒質(zhì)量.

依據(jù)圖5中的數(shù)學(xué)關(guān)系式推算出，苗期、拔節(jié)期、抽雄吐絲期和灌漿期的淹澇天數(shù)只要分別不超過1.5，2.0，1.5，6.5 d就可以把減產(chǎn)率控制在10%以內(nèi)，分別超過4，5，4，10 d則減產(chǎn)率可達(dá)20%以上.

3 結(jié) 論

1) 整體上，夏玉米生育前期(苗期和拔節(jié)期)淹澇脅迫對株高、葉面積影響最大；拔節(jié)期淹澇對葉綠素含量SPAD和氣孔導(dǎo)度Gs影響最大；任一時(shí)期發(fā)生淹澇脅迫，株高、葉面積、SPAD與Gs隨著淹澇歷時(shí)增加呈降低趨勢.

2) 淹澇解除后，植株性狀(株高、葉面積)及生理特性(SPAD，Gs)具有一定的恢復(fù)能力，苗期淹澇處理的恢復(fù)能力最強(qiáng)，隨著淹澇時(shí)期后移，恢復(fù)能力呈降低趨勢.

3) 拔節(jié)期淹澇對夏玉米產(chǎn)量性狀影響最大，苗期次之，灌漿期淹澇的減產(chǎn)最小，同一生育期發(fā)生的淹澇，其減產(chǎn)率隨淹澇歷時(shí)增長呈增大趨勢；同時(shí)建立了夏玉米減產(chǎn)率與各生育期淹澇歷時(shí)的函數(shù)關(guān)系，可為淹澇災(zāi)害損失的評估以及農(nóng)田排水方案的制定提供參考.