土地利用與覆被變化對鳥類群落組成影響研究

溫超倩 趙敏

摘 ?要： 以人口分布相對集中的區(qū)域杭州灣河口為例，通過遙感技術、野外調查和典型對應分析（CCA）排序分析的方法，對該區(qū)域的鳥類群落組成和結構進行研究.結果表明：1） 土地利用與土地覆蓋（LULC）影響鳥類群落的組成，鳥類的種類分別為農田31種、灘涂濕地30種、工業(yè)園區(qū)18種;鳥類的數(shù)量組成分別為灘涂濕地588只次、農田356只次、工業(yè)園區(qū)156只次.2） 調查區(qū)共記錄到保護鳥類5目6科6種80只次，其中2種被列為國家重點保護動物、二級保護動物名錄，4種被列為浙江省重點保護陸生野生動物名錄.3） CCA表明：人類活動的強度影響鳥類的組成和結構.4） 生境的異質性、干擾程度與鳥類群落的組成密切相關，鳥類群落結構為適應生境變化而出現(xiàn)一定的梯度變化.

關鍵詞： 杭州灣河口; 鳥類群落; 典型對應分析（CCA）排序; 沿海景觀; 景觀異質性

Abstract： With the Hangzhou Bay where the population distribution is relatively concentrated as an example， using remote sensing technology， field investigation and canonical correspondence analysis （CCA） sequencing analysis， we studied the composition and structure of the bird community. The results show that： 1） Land use and land cover （LULC） affected the composition of bird community. In the species composition of birds， 31， 30 and 18 species of birds were found infarmland， tidal flat wetland， and industrial park， respectively. In the population composition of birds，588， 356 and 156 birds were found in beach wetland， farmland and industrial park， respectively. 2） A total of 80 birds of 6 species， 6 families， and 5 orders were recorded in the investigation area， among which 2 species were listed as the national second-class key protected animals， and 4 species were listed as the key protected terrestrial wild animals of Zhejiang Province. 3） CCA shows that the intensity of human activities affects the composition and structure of birds. 4） Habitat heterogeneity and disturbance degree are closely related to bird community composition， and bird community structure has a gradient change in order to adapt to habitat change.

Key words： Hangzhou Bay; bird community; canonical correspondence analysis（CCA）; coastal landscape; landscape heterogeneity

0 ?引 言

濕地是生物多樣性的重要載體，是野生動物的棲息地之一，其中鳥類是濕地中主要的高等動物類群之一[1-3].濕地為眾多水鳥提供了棲息地，具有豐富的鳥類多樣性[4-5]，同時也是很多鳥類躲避人類活動干擾的天然場所[6].人類的各種活動，如圍墾、魚塘建設等，會導致濕地破碎，進而影響到鳥類的生存.濕地景觀尺度的變化影響到鳥類群落的豐富度，鳥類對生境的選擇隨著濕地景觀變化而有所改變[7-8].鳥類對于濕地生境的改變具有不同的適應能力，一些鳥類能夠適應圍墾濕地生境[9-10]，而另一些鳥類則適應水產養(yǎng)殖塘生境[11-12].因此，濕地生境的改變會導致不同生境梯度中鳥類的種類組成、代表或指示種發(fā)生較大變化.本文作者通過對鎮(zhèn)海區(qū)杭州灣河口區(qū)域鳥類的野外調查，基于數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析的方法，研究濕地生境的改變如何影響鳥類組成和結構的改變，探討鳥類群落結構與生境的關系，以期為灘涂濕地的保護與利用提供科學依據(jù).

1 ?材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

鎮(zhèn)海區(qū)隸屬浙江省寧波市，位于寧波市東北部，中國大陸海岸線中段，長江三角洲南翼，東海沿岸.研究區(qū)域位于鎮(zhèn)海區(qū)臨近杭州灣的區(qū)域，面積約為91.07 km2（30°0′12.15″—30°6′3.75″，121°34′24.84″—121°39′10.50″）;為亞熱帶季風氣候，主要土壤類型為紅壤，原始植被破壞嚴重，現(xiàn)多為人工引種的針葉林、闊葉林，且以此為主.

研究區(qū)域由沿海到陸地的生境依次為灘涂濕地、農田、工業(yè)園區(qū)（圖1），面積分別為24.4，14.3和37.3 km2.其中，灘涂由淤泥、粉砂泥組成，落潮時間長，涂泥深厚，有泥螺、黃蛤、跳魚等許多生物.農田生境靠近灘涂濕地，夏季農田種有水稻，農田道路兩側種植的防護林為香樟（Cinnamomum camphora （L.） Presl）、柳樹（Salix babylonica）、秋楓（Bischofia javanica Bl）、女貞（Ligustrum lucidum）等，田邊排水渠內長有馬鞭草（Verbena officinalis L）、狗尾草（Setaria viridis （L.） Beauv）、鬼針草（Bidens pilosa L）等草本植物.工業(yè)園區(qū)主要是大中型煉化企業(yè)，工廠集煉油、化工、成品油營銷為一體，石油煉化企業(yè)規(guī)模大、產量大，工廠企業(yè)產生的污染量大.

1.2 野外調查方法

基于研究區(qū)域的下墊面特征，采用樣線法，對研究區(qū)域進行調查（圖1）.在2019年6月28—30日上午6∶00—10∶00的鳥類比較活躍的時間，記錄所觀察到或聽到的鳥種類和數(shù)量，并利用相機拍照，統(tǒng)計鳥類種類和數(shù)量.樣線選擇能覆蓋各種棲息地類型，長約3 km.調查步行速度為1～2 km·h-1.記錄鳥類名稱、數(shù)量、地理坐標（圖2）.

1.3 數(shù)據(jù)分析法

1.3.1 鳥類優(yōu)勢度

鳥類優(yōu)勢度分為4個等級，在每個生境內，采用調查到的不同種類的鳥類數(shù)量占統(tǒng)計總數(shù)的百分比（P）來確定鳥類的優(yōu)勢種，將P>10%定為優(yōu)勢種，1%

1.3.2 鳥類多樣性

為了全面分析區(qū)域內鳥類的多樣性，采用Pielou均勻度指數(shù)（E），Simpon多樣性指數(shù)（D）和香濃-維納多樣性指數(shù)（H）[14-16]分析該區(qū)域鳥類的情況.

物種的Pielou均勻度指數(shù)是用來反映鳥類群落在生境中的分配情況;香農-維納多樣性指數(shù)借用了信息論的方法，信息論的主要測量對象是系統(tǒng)的序或無序的含量.香農-維納多樣性指數(shù)是用來描述種個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性，不確定性越高，多樣性也就越高.Simpon多樣性指數(shù)是通過測量隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率來預測多樣性.因此香農-維納多樣性指數(shù)更適合鳥類群落多樣性的研究，更能夠客觀、全面地反映鳥類群落中多樣性的高低.本研究中多樣性指數(shù)的計算選取的是香農-維納多樣性指數(shù).

1.3.3 典型對應分析（CCA）法

CCA是基于對應分析發(fā)展而來的一種非線性多元梯度分析方法，每一步計算結果都與環(huán)境因子進行回歸，可以有效地研究物種分布與環(huán)境之間的關系[17].CCA要求兩個數(shù)據(jù)矩陣，其中一個是物種數(shù)據(jù)矩陣，本研究使用的是鳥類物種矩陣;另一個是各種土地利用和土地覆被構成的環(huán)境矩陣.借助典型對應分析方法，探討鎮(zhèn)海區(qū)杭州灣河口鳥類組成和環(huán)境要素之間的關系，應用國際通用的CANOCO for Windows 4.5分析軟件和相關的作圖軟件對研究區(qū)域數(shù)據(jù)進行分析.

2 ?結果分析

2.1 鳥類群落特征

本研究共調查鳥類43種，分屬11目30科，共計1 100只次.灘涂濕地的鳥類為30種588只次，占整個區(qū)域鳥類總數(shù)的53.4%;農田的鳥類種類為31種356只次，占整個區(qū)域鳥類總數(shù)的32.4%;工業(yè)園區(qū)的鳥類種類為18種156只次，占整個區(qū)域鳥類總數(shù)的14.2%（表1）.

2.2 鳥類優(yōu)勢度

如表2所示，調查區(qū)域中灘涂濕地的家燕、海鷗、黑尾塍鷸、小白鷺等的優(yōu)勢度較高，除了整個區(qū)域內數(shù)量最多的家燕之外，灘涂濕地中分布的鳥類多為水鳥;農田中八哥、白骨頂雞、家燕、麻雀等的優(yōu)勢度較高，其中分布的鳥類多為非水鳥.農田中水鳥的種類也較多，例如黑水雞，這種鳥類喜棲于開闊水面，常于水面浮游植物間尋食，但其體型較小，水生植物正好可以為其提供保護，因此其多分布于農田的溝渠間;工業(yè)園區(qū)中家燕、麻雀、烏鶇等的優(yōu)勢度較高，工業(yè)園區(qū)中分布的鳥類多為以行道樹為棲息地的鳥類，這些鳥類落腳在行道樹上，以喬木的果實為食.

2.3 鳥類多樣性空間分布

農田的鳥類種類最多，為31種.鳥類多樣性最高，這說明農田生境比較適宜鳥類覓食、休息、隱藏等;灘涂濕地的優(yōu)勢種為家燕，這里的家燕多成群飛過，其覓食和生活的場所并不是在灘涂濕地上，小白鷺是以灘涂濕地為覓食地的主要物種.

2.4 生境特點與鳥類物種的關系

在排序圖中（圖3），不同生境用帶有箭頭的矢量線表示[18]，箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間的正負相關性，箭頭連線的長度代表著某個環(huán)境因子與研究對象分布相關程度的大小，連線越長，代表這個環(huán)境因子對研究對象的分布影響越大.箭頭連線與排序軸的夾角代表著某個環(huán)境因子與排序軸的相關性大小，夾角越小，相關性越高.圖3中水平和垂直部分的排序軸分別代表環(huán)境因子進行多元回歸分析后的第一、第二主成分.由圖3可以得出生境一（Axis 1）與排序軸夾角最小，說明其與群落的相關性最高，同時也能說明其對群落的重要度最高.通過調查可知，Axis 1為灘涂濕地，靠近海洋，受人類活動干擾比較小，對鳥類群落的重要度最高.生境三（Axis 3）箭頭連線的長度最長，表明工業(yè)園區(qū)這個生態(tài)環(huán)境因子對研究對象分布相關程度影響最大.通過調查可知，Axis 3工業(yè)園區(qū)，由于受人類活動影響最大，因此其對物種的種類及其分布的影響程度最大.

由圖4可以得出，第一個鳥類集團的分布不僅種類多而且集中.屬于這類鳥類集團的有：白骨頂雞、斑嘴鴨、蒼鷺、池鷺、普通翠鳥、大白鷺、戴勝、反嘴鷸、海鷗、黑翅長腳鷸、黑尾塍鷸、環(huán)頸鸻、綠鷺、牛背鷺、小白鷺.這個鳥類集團中的鳥類主要受到沿海灘涂生境的影響，以水鳥為主，結合鳥類優(yōu)勢度數(shù)據(jù)，可以發(fā)現(xiàn)這些鳥類多屬于濕地常見的鳥類.

第二、三個鳥類集團種類較少且分布也很分散，說明農田和工業(yè)園區(qū)，由于是受人工干預而形成的生境，不適合鳥類定居.另外，在這兩個生境中，主要集中分布的鳥類多屬于陸地常見的鳥類.

2.5 鳥類指示種對生境具有良好的響應模型

鳥類作為特定生境的指示種，利用鳥類表現(xiàn)出的特性，可對生境做出描述.排序和聚類法可以在不清楚鳥類特性的情況下，了解鳥類與其棲息地環(huán)境的關系，結合鳥類的生物學特性信息，借此推測其棲息地生境的異質性情況.

黑水雞喜棲息于開闊水面，在研究中發(fā)現(xiàn)其常分布于蘆葦沼澤中，但研究區(qū)域的灘涂濕地多是裸露的光灘，與黑水雞的生活習性不相符，所以在3個生境中，農田更適合其生活.

3 ?討論與展望

3.1 鳥類群落結構梯度變化

CCA排序中把景觀分為3大類：灘涂濕地、農田和工業(yè)園區(qū).鳥類類群可以大致分為3個集群：適應灘涂濕地環(huán)境、依賴農田環(huán)境、適應陸地植被環(huán)境的鳥類.從上述分析可知：不同生境有著獨有的鳥類物種，灘涂濕地魚類資源豐富，因此聚居在此的鳥類多為以魚類為食的水鳥;農田生境富含了農作物、溝渠、荒地、電線桿以及電線等，組分較為多元化，內部異質性較強，所以導致該區(qū)域的鳥類種類較多，這說明農田生境比較適宜鳥類覓食、休息、隱藏等，但數(shù)量上遠遠少于灘涂濕地，說明在該河口地區(qū)鳥類偏愛的棲息地仍是灘涂濕地，灘涂濕地食物豐富，鳥類多把農田作為休息、隱蔽的場所.雖然農田、工業(yè)園區(qū)的鳥類群落都受到了較高程度的人為干擾，但其生境還留存一些草叢、灌叢和蘆葦斑塊，為鳥類提供了覓食和隱蔽的場所，吸引大量鳥類前往，不過這些鳥類大多數(shù)為一些適應人類活動的物種，如麻雀、珠頸斑鳩等.總之，生境的變化使鳥類的群落組成結構也發(fā)生變化，表現(xiàn)出明顯的空間分異性.

3.2 政策管理

濕地是由水陸相互作用形成的自然綜合體，是自然界最重要的景觀，也是人類生存環(huán)境之一.濕地在調蓄洪水、凈化水質、調節(jié)氣候，維持生物多樣性和區(qū)域生態(tài)安全等方面發(fā)揮著巨大的作用[19]，尤其是天然的濕地作為鳥類棲息和繁殖的場所，在保護鳥類群落多樣性方面意義重大.研究區(qū)域中，灘涂濕地的鳥類數(shù)量在3種生境類型中最多，可以明顯地發(fā)現(xiàn)，鳥類為了適應生境的變化，其群落結構出現(xiàn)一定的梯度變化.近些年來由于沿海海上工程的發(fā)展對鳥類造成很大影響，例如：工程路徑灘涂濕地，導致灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)轉變?yōu)殛懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)，直接減少鳥類可利用的棲息地面積，鳥類的生物多樣性降低.

因此，對于政府相關部門來說，推行相關的濕地保護政策，在進行相關工程建設過程中，考慮到人類活動對鳥類的分布和多樣性的影響，科學地進行功能分區(qū)，將人類的生產、生活等區(qū)域有效地進行布局，以維持鳥類的多樣性.

3.3 不足與展望

1） 研究區(qū)域面積較小，研究結果僅反映鎮(zhèn)海區(qū)杭州灣河口區(qū)域及周邊地區(qū)的情況.為了更好地研究生境變化和鳥類群落結構之間的關系，應該選擇不同面積的研究區(qū)域，以研究不同尺度下鳥類群落結構與生境之間關系的變化.

2） 采樣的頻率不高，數(shù)據(jù)量有限，沒有分析不同季節(jié)中生境與鳥類群落結構之間的關系.應加強季節(jié)采樣的強度和頻率，以便更好地探討鳥類群落結構與生境之間關系的規(guī)律.

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（責任編輯：郁慧）