世界葡萄抗逆育種研究進展

周冬冬

摘 要：現(xiàn)代葡萄育種的特點之一是育種目標(biāo)的綜合性。近年來，葡萄生產(chǎn)對品種提出了多方面的要求，既要保證質(zhì)量又需抗逆性強，能適應(yīng)產(chǎn)地的不利環(huán)境條件。為了達到育種目標(biāo)，獲得符合要求的優(yōu)良葡萄品種，人們在長期的引種、選種、育種過程中，積累了許多經(jīng)驗和方法，并且在世界葡萄抗逆育種研究中取得了重大成就。孕育出了一批又一批抗逆性極強、品質(zhì)優(yōu)良的鮮食、釀酒、制汁和砧木品種。葡萄的抗逆性受許多因素的影響，因此，對世界葡萄抗逆育種進展進行研究，以期能夠有效提升葡萄總體產(chǎn)量與質(zhì)量，從而促進我國葡萄產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展。

關(guān)鍵詞：葡萄;抗逆;育種

Abstract：One of the characteristics of modern grape breeding is the comprehensiveness of breeding objectives. In recent years， grape production has put forward a cultivar of requirements， not only to ensure quality， but also to be able to adapt to the adverse environmental conditions of the producing area. In order to achieve the breeding goal， obtain the good grape cultivars that meet the requirements. People have accumulated many experiences and methods in the process of introduction， selection and breeding for a long time， and have made great achievements in grape stress resistance breeding in the world selecting a batch of strong resistance and good quality cultivars of fresh food， wine， juice and root stock. The resistance of grapes to adversity is influenced by many factors. Therefore， the progress of grape stress resistance breeding in the world will be studied in order to effectively improve the overall yield and quality of grapes， so as to promote the sustainable and healthy development of the grape industry in China.

Keywords：grape;resistance;breeding

葡萄（Vitis vinifera L.）作為世界上著名的水果，既可鮮食，亦可用于釀酒、釀醋、制醬、制汁和制干，在世界果品貿(mào)易中具有重要的地位。

葡萄果實具有聚合苯酚、白藜蘆醇等成分，在人們防控癌癥、心血管病、抗衰老方面均起到重要作用[1]。在2016年，聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計，全世界葡萄栽培面積總量達794萬hm2，總產(chǎn)量9 228萬t[2]。近幾年隨著歐洲葡萄改革計劃的完成，葡萄種植規(guī)模和分布趨于穩(wěn)定。由于葡萄生產(chǎn)易受氣候變化的影響，每年各個產(chǎn)區(qū)的產(chǎn)量和質(zhì)量均有很大波動。2017年歐洲產(chǎn)區(qū)葡萄由于受霜凍、冰雹及干旱等惡劣天氣的影響，導(dǎo)致葡萄漿果產(chǎn)量急劇下降，總體減產(chǎn)量約達10%[3]。由于環(huán)境逐漸惡化導(dǎo)致天氣氣候的不定性，進而影響葡萄品種種植所面臨的環(huán)境條件，環(huán)境的過度寒冷和干旱都會給葡萄漿果帶來重大的損害。隨著人們生活水平的不斷提高，消費觀念的日益更新，市場對果實的品質(zhì)和安全性提出了更高的標(biāo)準(zhǔn)，生產(chǎn)者對葡萄品種的易栽培、抗逆性和適應(yīng)性等特性的綜合性給予更多的期望，所以培育抗逆性強的優(yōu)質(zhì)葡萄品種是大發(fā)展的必然趨勢。對于葡萄抗逆性的研究主要分為抗寒性、抗旱性、抗鹽堿性。

1 世界葡萄抗寒育種研究進展

1.1 抗寒育種研究背景

葡萄凍害問題屢見疊出，尤其近些年，葡萄受低溫凍害的影響更為嚴(yán)重。2008年賀蘭山東麓葡萄冬季凍土層可達85 cm，造成大面積減產(chǎn)，幼齡葡萄樹大量死亡，有些葡萄園的死亡率甚至高達60%[4]。2012年，受降雪低溫影響，甘肅威龍釀酒葡萄基地遭受晚霜凍害的面積近53.33 hm2，2010年賀蘭山東麓產(chǎn)區(qū)因凍害減產(chǎn)達60%[5]。

1.2 葡萄抗寒育種理論

1.2.1 抗寒性及凍害危害

植物的抗寒性是指越冬期間對零下溫度的忍耐力。葡萄植株的凍害主要發(fā)生于初冬至早春。植物越冬的能力不僅受到植物本身的抗寒性影響，還受植株中各種生物因子的影響。葡萄的越冬性是其在越冬期間抵抗不良環(huán)境條件的綜合能力。由于季節(jié)更替，一般情況下，當(dāng)冬季氣溫低于-15 ℃時，葡萄植株便會受到凍害，從而降低了細胞膜流動性、植物的光合作用及基礎(chǔ)代謝等，進而影響葡萄枝干及芽的生長發(fā)育，導(dǎo)致葡萄減產(chǎn)。甚至能造成葡萄新梢、葉片及花芽的凍害，從而影響翌年的產(chǎn)量及品質(zhì)。嚴(yán)重的凍害還會直接導(dǎo)致葡萄芽、枝干以及根等器官的損傷，乃至死亡。

1.2.2 抗寒育種技術(shù)

俄羅斯在葡萄育種方面主要采用傳統(tǒng)雜交方法，選取來自不同生態(tài)群并具有互補特性的品種作為親本，并采用最優(yōu)質(zhì)的第3～6代的種間復(fù)合雜種進行雜交孕育新品種，進而明顯地克服了山葡萄及其雜種漿果含糖量較低、含酸量較高的缺點，更為有效地將葡萄品質(zhì)與其抗寒性相統(tǒng)一[6]。而我國在抗寒育種中研究利用山葡萄為主要親本與其他優(yōu)良品種雜交，后發(fā)現(xiàn)很難培育成抗寒性強、品質(zhì)優(yōu)良的子代。后來采用F1代雜種分別作為母本、父本與親本優(yōu)良品種進行回交與反交發(fā)現(xiàn)，當(dāng)山葡萄F1作為母本時，仍不能獲得性狀優(yōu)良、抗寒能力強的漿果。反觀，當(dāng)山葡萄F1作為父本時卻發(fā)生了突破進展，不僅抗寒力有顯著提高，并且品質(zhì)指標(biāo)均超過母本，為我國抗寒品種又增添了一縷光采。綜上所知，山葡萄植株中存在著某種程度的基因?qū)⑵淦焚|(zhì)與抗寒能力相關(guān)聯(lián)[7]。

1.3 抗寒育種的種質(zhì)資源及成就

葡萄抗寒育種最早在美國進行的，開始于17世紀(jì)初期，首先通過實生選種或用當(dāng)?shù)乜购共〉拇蠊Ｃ乐奁咸雅c歐洲品種雜交，先后獲得抗逆性強的卡托巴、康可、玫瑰露等品種。隨后，美國著名的葡萄育種家Snyder E.、Moore J.等在葡萄植株抗寒育種方向上進行深入研究并取得了實質(zhì)性的突破。具有抗寒能力的第1、2代歐美雜交品種果實上帶有強烈的狐臭味，使果實品質(zhì)大打折扣。隨后從1972年起美國紐約州杰尼瓦農(nóng)業(yè)實驗站新育成的品種旭升（Seyval×Schuyler）、白卡尤加（Seyval×Schuyler）和鮮食無核品種雷買里無核（Lady Patricia×Ny33979）具有很好的抗寒性。俄羅斯、加拿大和日本等國家也在抗寒葡萄品種的培育方面做出了巨大貢獻。俄羅斯和前蘇聯(lián)的育種家們經(jīng)不懈努力先后培育出北方葡萄、北方曙光、北極、布圖爾、米丘林科林斯、農(nóng)莊、金屬及俄羅斯康克等抗寒性強的品種[6]。加拿大的育種專家成功育成了鮮食品種Vanessa和釀酒品種L Acadie，可分別耐受-31 ℃和-26 ℃的低溫。在日本當(dāng)?shù)兀瑢τ谠耘嗫购芰娖咸褋碚f，他們大多數(shù)選擇的是歐美、美法雜交種中的康拜爾早生和尼加拉。隨后在不斷的育種過程中，日本抗寒品種培育主要向巨峰系集中，培育出了紅富士、蜜汁等抗寒性品種。從30～40年代開始，在世界范圍內(nèi)，山葡萄作為抗寒、優(yōu)質(zhì)葡萄育種最重要的親本，除抗寒性較強外，果實品質(zhì)較為優(yōu)良，無狐臭等異味。保加利亞、羅馬尼亞、德國則利用山葡萄在抗寒育種方向上也取得了巨大成就。我國利用山葡萄的抗寒性育種開始于上世紀(jì)50年代初期，北京植物園育成的北醇和吉林果樹研究所培育的公釀1號和公釀2號在抗寒性上已取得了較為顯著的進步。之后研究過程，中國科學(xué)院植研所選擇山葡萄作為培育父本、玫瑰香葡萄作為母本，培育出了果實品質(zhì)優(yōu)良，抗寒能力強的綜合釀酒葡萄品種北紅和北玫，在我國北方地區(qū)可直接露地越冬。所以我們在葡萄抗寒性的生產(chǎn)實踐中取得的成就以及存在的不足，對我國葡萄漿果品質(zhì)和栽培具有更深遠的影響意義。

2 世界葡萄抗旱育種研究進展

2.1 抗旱育種研究背景

全球荒漠化土地面積0.36億km2，占全球陸地面積的25%，相當(dāng)于俄、加、中、美四國國土面積的總和，并且土地荒漠化每年擴大的面積高達5萬～7萬km2。耕地面積的1/3面臨供水不足的問題，甚至其他的耕地處于周期性缺水狀態(tài)。雖然葡萄是屬于相對耐旱樹種，但在重度水分脅迫下，嚴(yán)重降低了葡萄的品質(zhì)以及產(chǎn)量。氣候干燥，葡萄枝條易出現(xiàn)抽干現(xiàn)象，給葡萄種植者造成了極大的損失。此外，水資源短缺，全球日益變暖，葡萄生育期內(nèi)經(jīng)常遭受高溫干旱的影響，導(dǎo)致葡萄的質(zhì)量下降，進而影響葡萄及其相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[8]。

2.2 葡萄抗旱育種理論

2.2.1 抗旱性及干旱危害

作物抗旱性主要分為免旱性和耐旱性兩種。免旱性指植物在水分缺少的生長環(huán)境條件下，仍能以從土壤中吸收水分或者通過自身調(diào)節(jié)進而減少水分的損失兩種方式來使自己免受傷害，甚至能夠進行正常的生長發(fā)育。耐旱性則為由于土壤缺水，植物通過忍受組織水勢低進而使自己不受傷害或減輕損害的能力。免旱性通常表現(xiàn)于作物的形態(tài)結(jié)構(gòu)，而耐旱性表現(xiàn)于生理上。

水分不足對植物有著極大的傷害。土壤和空氣干燥使葡萄營養(yǎng)不良，發(fā)育減緩。各個器官會因干旱發(fā)生損害，生長速度明顯變慢，甚至使植株失水萎蔫。光合作用也會受到抑制，同化物合成減少，進而使葡萄漿果的品質(zhì)大大減少。

2.2.2 抗旱育種培育及測量技術(shù)

葡萄品種繁多，不同葡萄品種的抗旱性有著巨大差異[9]。所以選育具有優(yōu)良特性的抗旱性葡萄品種對現(xiàn)代葡萄及其相關(guān)產(chǎn)業(yè)存在著必要性。郭淑華等人[10]選擇利用山葡萄中性狀優(yōu)良，抗寒性較強的左山一作為母本，國外抗旱性較強的砧木SO4及101-1作為父本進行雜交培育，并篩選成功雜交后代與抗旱性較強的栽培品種克瑞森葡萄為對照，采用模糊函數(shù)的隸屬函數(shù)法（公式1）進行計算比較其抗旱性強弱能力，以期選育出綜合抗逆性較強的葡萄品種。

抗旱性可通過計算各個品種各個形狀隸屬值計算其平均數(shù)值。通過比較各個品種平均值的大小，確定抗旱性強弱，平均值越大則抗旱性越強;平均值越小則抗旱性越弱[10]。

2.3 抗旱育種種質(zhì)資源和成就

美洲種及其雜種葡萄耐寒性強，在美國、加拿大等非常寒冷地區(qū)（-20 ℃～30 ℃）均可安全越冬，常用做抗寒砧木使用。美洲葡萄在這其中表現(xiàn)著較好的抗旱性，冬葡萄、香賓尼葡萄和沙地葡萄的抗旱性也相對較強。1130P的抗旱性是已知砧木葡萄中抗旱能力中較強的，其次為A15、A17，具有中等抗旱能力的有A34、A48、B24、B26;抗旱能力較弱的為A35和克瑞森。克瑞森由于是歐亞種中抗旱能力較強的葡萄品種，所以在美國的干旱地區(qū)普遍作為主栽鮮食的品種。而經(jīng)過對葡萄品種抗旱性深入研究和檢驗后發(fā)現(xiàn)，各種品種抗旱性強弱順序如下：520A、山河系、貝達、5BB、Ln33、SO4、北冰紅、LDP294、左優(yōu)紅、101-14、黑比諾222、3309C、110-R、北醇、黑比諾292、777、品麗珠、赤霞珠、美樂等[11]。通過整體的比較，砧木品種的抗旱性普遍較強，為世界和我國的葡萄抗旱育種指明了方向。

3 世界葡萄抗鹽堿性育種研究進展

3.1 抗鹽堿性育種研究背景

全世界鹽堿地6億多hm2，次生鹽漬化約有1億hm2;我國有鹽堿耕地面積約0.3億hm2。近年來，隨著鹽堿地土壤面積逐漸增加，耕地面積逐漸減少，提高作物抗鹽堿性的能力的問題逐漸凸顯，選育品質(zhì)優(yōu)良、耐鹽堿強的葡萄品種有著重大意義。

3.2 葡萄抗鹽堿育種理論

3.2.1 抗性及鹽堿土壤危害

葡萄的抗鹽堿性指植株對土壤鹽堿環(huán)境的適應(yīng)力。耐鹽性鹽堿土壤是鹽性土壤、堿性土壤的總稱。其主要成分包括NaCl、Na2CO3、MgCl2、Na2SO4等物質(zhì)，它們都對植物的根系有著巨大的危害。土壤鹽堿含量升高導(dǎo)致土壤水分比例減少，進而導(dǎo)致其水勢降低。又由于根系水勢高于土壤水勢，水分向外滲透流失，輕則會引發(fā)葡萄植株整體缺水，生長遲緩。重則植株會因失水過多而死亡。鹽堿土壤Na+含量過高，進入葡萄根系中，使根系細胞質(zhì)中Na+含量高于標(biāo)準(zhǔn)值致使對其他陽離子的吸收運輸起到了阻礙作用。尤其是對植物光合作用起到關(guān)鍵作用的K+，K+的匱乏直接影響植株的生長發(fā)育，進而影響其坐果率，產(chǎn)量大減。

3.2.2 抗鹽堿育種培育及測量技術(shù)

鹽堿化嚴(yán)重的土壤，應(yīng)栽培抗鹽堿能力強的葡萄品種。

付晴晴[12]等人利用山葡萄中性狀優(yōu)良、抗寒性較強的左山一作為母本，國外耐鹽、抗旱性較強的砧木SO4及101-1作為父本進行雜交培育，得到的子代欲與耐鹽性極強的砧木1103P為對照，采用模糊函數(shù)的隸屬函數(shù)法進行計算，比較其抗旱性強弱能力（公式1），選擇出抗寒、抗旱、抗鹽堿性等綜合抗逆性強的葡萄菌種：A34、A35、A15、A17，類似的育種不斷進行，為世界和我國葡萄的抗逆育種提供了新的研究和更多的選擇方向。

抗鹽堿性可通過計算各個品種各個性狀隸屬值并按照相應(yīng)比重計算出加權(quán)平均數(shù)值。再進行大小比較，確定抗鹽堿性強弱。加權(quán)平均數(shù)越大則抗鹽堿性越強;加權(quán)平均值越小則抗鹽堿性越弱。

3.3 抗鹽堿育種種質(zhì)資源和成就

世界葡萄抗鹽堿性研究始于上個世紀(jì)60年代。在不斷的育種過程中，通過測量比較，得到了許多優(yōu)質(zhì)的抗鹽堿性葡萄。

1991年馬躍發(fā)現(xiàn)1103P、SO4、5BB等葡萄品種具有較強的抗鹽堿性;2005年高揚等人將其研究的5個品種葡萄進行耐鹽堿性強弱排序如下：5BB、520A、貝達、225Ru、玫瑰香;2008年郭延清等人通過比較7種砧木葡萄，認為520A、LDP-191、LDP-294耐鹽堿性較強;2014年孫茜對4種砧木葡萄品種進行堿性控制，研究發(fā)現(xiàn)耐堿性強弱為1103P、3309C、5BB、SO4;2015年孟紫龍采用隨機試驗方法，改變5種葡萄植株生長環(huán)境的鹽性強弱，進行綜合分析，其抗性強弱順序為鋒光、188-08、101-14、玫瑰香、1103P;2018牛銳敏等對6個砧木品種分析得出耐鹽性較強的為SO4、110R;2019年沈莉采用20%飽和石灰水，對26種砧木葡萄進行綜合分析測定發(fā)現(xiàn)：YT32、YT48、TH58、5BB、3309、1103P、188-08、00-1-5、河山-1等均具有耐堿性，然而紅地球、貝達、北醇不具耐堿性[13]。

4 小結(jié)

近幾十年來，世界對葡萄抗逆性研究不斷地發(fā)現(xiàn)問題，解決問題，已經(jīng)取得了前所未有的突破。隨著人們生活水平不斷的提高，社會、生活環(huán)境的不斷改變，人們不僅僅只要求葡萄等果樹單方面的優(yōu)質(zhì)，而是向果實性狀優(yōu)良、綜合抗逆性強更加憧憬。我們面臨的問題仍然存在：1）加強對抗逆性各個方面的重視性，進而能夠提高其綜合抗逆性;2）怎樣將各種抗性進行融合，培育出抗寒、抗旱、抗鹽堿、品質(zhì)優(yōu)良的優(yōu)秀品種;3）開拓思路，取其精華，去其糟粕，不斷向美、法等外國國家學(xué)習(xí)其比我們更先進的地方，解決我們發(fā)現(xiàn)的問題。只有這樣我們才能在世界葡萄及其相關(guān)領(lǐng)域占有一席之地。

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