環(huán)境污染物干擾魚類體色的研究及其生態(tài)毒理學意義

楊莉，王力軍，金映虹，侯宇，張春暖，張紀亮,,*

1. 河南科技大學動物科技學院，洛陽 471000 2. 海南師范大學熱帶島嶼生態(tài)學教育部重點實驗室，?？?571158

魚類是水生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分。水環(huán)境污染對魚類生長、發(fā)育以及繁殖產(chǎn)生的不利影響，引起了國內(nèi)外學者的關注。最近，污染物對魚類體色的影響也開始引起關注。魚類體色具有多種功能，如偽裝、威懾、物種識別、溫度調(diào)節(jié)和求偶等，對其生存與成功繁殖至關重要[1]。在所有脊椎動物中，魚類體色調(diào)控最為復雜，涉及的體色相關基因也最為豐富[2]。目前，魚類中至少發(fā)現(xiàn)了6種不同的色素細胞，包括黑色素細胞、黃色素細胞、紅色素細胞、虹彩細胞、藍色素細胞和白色素細胞。加上魚類體色還對污染物非常敏感，使其成為了一種具有巨大應用前景的污染監(jiān)測生物指示物[3-5]。因此，污染物干擾魚類體色的相關研究是一個值得挖掘的新方向。

目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種污染物能夠干擾魚類的體色(表1)。內(nèi)分泌干擾物(雌激素、有機錫和雙酚A)和對辛基苯酚均能夠引起魚類顏色強度的改變[6-12]。某些農(nóng)藥，如殺蟲劑二氯二苯三氯乙烷(dichlorodiphenyltrichloroethane, DDT)、殺蟲劑甲基對硫磷、除草劑阿特拉津和久效磷等，都在不同程度上影響魚類體色。研究發(fā)現(xiàn)，DDT和阿特拉津能夠減少孔雀魚(Poeciliareticulata)體表橙色斑點的面積，降低體色的亮度；甲基對硫磷能夠降低阿馬里洛魚(Girardinichthysmultiradiatus)鰭和體表顏色強度[13-15]。久效磷對孔雀魚不同色素細胞均產(chǎn)生干擾作用，表現(xiàn)為色素顆粒顯著減少、分散與溶解，黑色素細胞和黃色素細胞退化、數(shù)量減少，虹彩細胞胞膜溶解以及反射小板減少、板層變薄且間隙變得不規(guī)則甚至閉合[16]。高濃度氯氰菊酯長期暴露會增加鯉魚(Cyprinuscarpio)的色素沉著[17]。硝酸鹽能夠?qū)︳~類皮膚造成嚴重的組織學損傷，表皮和真皮會出現(xiàn)不同程度的壞死脫落，且伴隨黑色素細胞和粘液細胞的分散和減少[18]。硫酸鋅暴露導致印度囊鰓鯰(Heteropneustesfossilis)身體出現(xiàn)明顯的色素沉著障礙，并伴隨粘液分泌增多[19]。金屬化合物三氧化二砷會引起斑馬魚(Daniorerio)皮膚粘液滲出、身體褪色[20]。虹鱒(Salmogairdneri)長期暴露于防污劑美托咪啶，顏色變淺，色素細胞發(fā)生聚集反應[21]；在酸暴露下，虹鱒體色減褪[22]。Kaur和Dua[23]將淡水魚翠鱧(Channapunctatus)暴露于廢水中，發(fā)現(xiàn)鱗片破損、松動、脫落和鈣質(zhì)結(jié)構紊亂，色素細胞出現(xiàn)異常分散現(xiàn)象，色素顆粒明顯減少和分散。在暹羅斗魚(Bettasplendens)色素細胞的研究中，發(fā)現(xiàn)甲基汞、亞砷酸鹽、威百畝(甲基二硫代氨基甲酸鈉)和百草枯能夠引起色素細胞聚集；殺蟲脒和磷酸鹽導致不同程度的色素細胞分散[24]。

表1 污染物對魚類體色的影響Table 1 The effects of pollutants on body coloration in fish

盡管大量研究已經(jīng)證實污染物能夠干擾魚類體色，但對其潛在生理與分子機制的研究卻較少。研究表明，有些污染物(雙酚A、雌二醇和類黃酮等)可以調(diào)節(jié)核受體的轉(zhuǎn)錄活性，進而可能影響色素細胞分化和發(fā)育等過程[25-26]。另外，化學物質(zhì)(重金屬、芳香烴等)還可以與色素細胞的復雜分子機制相互作用。因此，在環(huán)境監(jiān)測中，色素細胞被用作細胞傳感器[24]。魚類皮膚色素的合成、代謝及轉(zhuǎn)運和色素細胞活動等過程都可能存在污染物的作用靶點。鑒于魚類體色形成的分子機制較復雜，因此，對魚類體色形成的分子基礎進行系統(tǒng)總結(jié)，不僅有助于探究污染物干擾體色的可能靶點和毒理學機制，而且將促進體色相關生物標志物的開發(fā)及其在環(huán)境監(jiān)測中的應用。

1 魚類皮膚中主要色素的合成、代謝及轉(zhuǎn)運(The synthesis, metabolism and transport of main pigments in fish skin)

魚類擁有多種色素，儲存在特定的色素細胞中，是體色呈現(xiàn)多樣性的重要組織學基礎。目前，研究較多的色素細胞主要為黑色素細胞、黃色素細胞、紅色素細胞和虹彩細胞[2]。黑色素儲存于黑色素細胞；呈現(xiàn)紅色/橙色的類胡蘿卜素和呈現(xiàn)黃色的蝶啶儲存于黃色素細胞和紅色素細胞；虹彩細胞不含色素，通過透明嘌呤晶體反射小板形成衍射光柵，呈現(xiàn)不同光澤。

1.1 黑色素

黑色素對魚類體色表型產(chǎn)生重要影響，黑色素的生成被破壞會導致色素沉著度降低，甚至會引起白化病[27]。酪氨酸酶(tyrosinase, Tyr)是黑色素(魚類僅有真黑色素)合成的關鍵限速酶，酪氨酸在Tyr催化下，經(jīng)由多巴(dihydroxyphenylalanine, Dopa)、多巴醌和吲哚醌等形式，合成真黑色素；該過程需要Tyr、多巴色素異構酶(dopachrome tautomerase, Dct)、酪氨酸酶相關蛋白1(tyrosinase related protein 1, Tyrp1)等酪氨酸酶家族成員以及銀蛋白(Silv，也稱Pmel17)的參與。另外，3種黑素體轉(zhuǎn)運蛋白(Oca2、Aim1和Slc24a5)對黑色素的合成也至關重要[28]，如圖1(a)所示。

1.2 類胡蘿卜素

與其他色素不同，類胡蘿卜素不能在脊椎動物體內(nèi)合成，使其成為體內(nèi)有限的資源[29]。脊椎動物主要通過食物攝取類胡蘿卜素，轉(zhuǎn)運至體表色素細胞。目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多個基因參與類胡蘿卜素的攝取(Sr-bi、Cd36)、結(jié)合與沉積(Star1、Mln64、Star4、Star5、Apod、Plin、Gsta2)以及降解(Bco2、Bcmo1)[30]，如圖1(b)所示。

1.3 蝶啶

蝶啶不僅與黃色體色有關，其合成中間產(chǎn)物四氫生物蝶呤還可作為酪氨酸合成的輔助因子調(diào)控黑色素合成[31]。蝶啶合成包括3個分途徑：鳥嘌呤(guanosine triphosphate, GTP)環(huán)化水解酶I(GTP cyclohydrolase 1, Gch1)、6-丙酮酰四氫喋呤合成酶(6-pyruvoyltetrahydropterin synthase, Pts)和墨蝶呤還原酶(sepiapterin reductase, Spr)以GTP為底物，從頭合成四氫生物蝶呤；四氫生物蝶呤的再生，涉及蝶呤-4-氨基甲酰胺脫水酶(pterin-4-alpha-carbinolamine dehydratase, Pcbd)和二氫蝶啶還原酶(dihydropteridine reductase, Dhpr)；墨喋呤及衍生物的合成，主要涉及Spr和黃嘌呤氧化酶/黃嘌呤脫氫酶(xanthine oxidase, Xod/xanthine dehydrogenase, Xdh)[31]，如圖1(c)所示。另外，Gch1還參與黑色素細胞和黃色素細胞分化；Pcbd復合物的轉(zhuǎn)錄靶標是酪氨酸酶啟動子，影響黑色素細胞分化[31-32]。

1.4 晶體反射小板(GTP與水結(jié)晶形成)

GTP除了作為蝶啶合成中的重要底物外，還是虹彩細胞晶體反射小板的主要組成成分，而Xod/Xdh也是嘌呤分解代謝的關鍵限速酶[33]，如圖1(d)所示。虹彩細胞通過嘌呤核苷磷酸化酶(purine nucleoside phosphorylase 4a, Pnp4a)把鳥嘌呤核苷轉(zhuǎn)化為GTP，Slc23l參與GTP的運輸[34-35]。另外，嘌呤合成酶(Gart、Paics、Ppat、Pfas、Atic和Adsl等)[35-36]以及嘌呤代謝相關基因(Ada2、Prtfdc1和Slc2a9)[37]均可能影響GTP的水平。

圖1 魚類色素細胞色素或呈色物質(zhì)合成與代謝過程Fig. 1 The synthesis and metabolism of pigments or colored substances in fish

2 魚類色素細胞的發(fā)育與遷移(The development and migration of fish chromatophores)

除視網(wǎng)膜上皮，色素細胞均源于與外周神經(jīng)系統(tǒng)背根神經(jīng)節(jié)相關的神經(jīng)嵴細胞[38]。色素細胞模式形成包括細胞模式的發(fā)育(如增殖、分化、遷移以及死亡)以及色素的合成與表達[39]。深刻認識色素細胞模式形成有關基因，對研究魚類體色形成的分子機制，特別是體表斑紋圖案形成，具有重要意義[40-42]。神經(jīng)嵴細胞向色素細胞的分化由一系列細胞內(nèi)和細胞外信號分子共同調(diào)控[43]。

目前，魚類色素細胞遷移與分化的研究主要以斑馬魚為研究對象。斑馬魚神經(jīng)嵴細胞依靠Erbb3b增殖，有一部分胚后祖細胞衍生物在Tuba813a作用下遷移到皮下組織，產(chǎn)生成魚模式的色素細胞(圖2)。該祖細胞具有分化為3種色素細胞的潛能，且大部分色素細胞都來源于胚后祖細胞；集落刺激因子1受體a (colony stimulating factor 1 receptor a, Csf1ra)決定黃色素細胞的命運；小眼畸形相關轉(zhuǎn)錄因子a (microphthalmia-associated transcription factor a, Mitfa)決定黑色素細胞的命運，干細胞因子受體a (stem cell factor receptor a, Kita)促進成魚黑色素細胞前體的分化、存活；白細胞受體酪氨酸激酶(leukocyte receptor tyrosine kinase, Ltk)促進虹彩細胞的分化和存活[44]。此外，部分色素細胞直接來源于遷移的神經(jīng)嵴細胞，如胚胎或者早期幼魚黑色素細胞會持續(xù)到成魚階段，且顏色與新分化的黑色素細胞相比偏棕色；幼魚黃色素細胞命運的決定依靠Csf1r，同時Pax7促進黃色素細胞的發(fā)育，前期會失去色素，進入隱蔽期，而在成魚期，依靠Csf1ra重新獲得色素(圖2)。色素細胞沿著背根神經(jīng)節(jié)、橫隔膜、縱隔膜遷移到真皮，并按照一定的順序排列[44-45]。另外，Pcdh10、Igsf11和Erbb等能促進色素細胞或前體細胞的遷移[46-48]。色素細胞前體和色素細胞會因各種因子(Bcl、Gu和Ednrb等)而增殖，并可能依賴這些因子而存活[48]。隨著分子生物學技術以及組學技術的發(fā)展，已經(jīng)篩選出大量與色素細胞發(fā)育與遷移相關的基因(表2)，有待于進一步的研究。

表2 色素細胞發(fā)育和遷移相關基因Table 2 The genes related to the development and migration of chromatophores

圖2 斑馬魚色素細胞的遷移與分化(仿Patterson和Parichy[44])Fig. 2 The migration and differentiation of chromatophores in zebrafish (Imitating Patterson and Parichy[44])

3 魚類體色調(diào)控機制(The regulatory mechanisms of body coloration in fish)

3.1 神經(jīng)調(diào)控-黑素皮質(zhì)素系統(tǒng)

魚類可通過生理體色變化和形態(tài)體色變化2種方式對體色進行調(diào)控。生理體色變化基于色素體在色素細胞內(nèi)的聚集或分散，一般由短期的環(huán)境因素刺激(包括光照、溫度等)引起，通過交感神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)共同調(diào)控[56]。已經(jīng)證實，在光照刺激下，去甲腎上腺素和黑色素聚集素(melanin-concentrating hormone, Mch)可誘導色素體聚集[57-59]。Mch不僅聚集色素體，而且抑制α-促黑細胞刺激素(α-melanocyte stimulating hormone,α-Msh)的分散活性，甚至抑制α-Msh的釋放，阻止黑色素體的分散。形態(tài)體色變化是由色素和色素細胞的組成、數(shù)量和形態(tài)等共同決定的，由長期刺激誘導，如長期的光照等[33]。研究表明，魚類在長期適應淺色或深色背景的過程中，機體可以通過減少或增加色素細胞的數(shù)量等改變體色[60-61]。在長期刺激過程中，黑色素細胞對Mch的敏感性降低；α-Msh的調(diào)節(jié)作用似乎占主導地位，α-Msh不僅參與黑色素體的擴散，而且參與黑色素細胞的發(fā)育[59]。

魚類黑素皮質(zhì)素系統(tǒng)不僅調(diào)控色素的分散或聚集；還通過調(diào)控色素合成，參與形態(tài)學體色變化[2](圖3)。黑素皮質(zhì)素1受體(melanocortin 1 receptor, Mc1r)以及其激動劑α-Msh和內(nèi)源拮抗劑刺鼠信號蛋白(agouti signaling protein, Asip)是體色調(diào)控的主要因子[62]。α-Msh在垂體中合成，通過與皮膚黑色素細胞、黃色素細胞以及虹彩細胞等色素細胞膜上Mc1r結(jié)合而激活色素細胞擴散以及色素的合成[63]；而Asip則主要參與背腹體色模式的調(diào)控[64]。在黑色素細胞中，激活的Mc1r不僅可以通過環(huán)磷酸腺苷(cAMP)通路介導色素的擴散，而且可以影響黑色素合成相關基因(Tyr、Tyrp1)的表達，產(chǎn)生更多的黑色素。黃色素細胞中色素擴散和黑色素相似。在虹彩細胞中，目前確定了cAMP對色素分散的促進作用[63]。

圖3 魚類黑素皮質(zhì)素系統(tǒng)對體色的調(diào)控機制注：↑代表誘導或刺激；┬代表抑制；虛線代表未確定。Fig. 3 The regulation mechanism of melanocortin system on body coloration in fishNote: ↑ stands for inducing or stimulating; ┬ stands for inhibition; the dotted line represents uncertainty.

3.2 “類胡蘿卜素權衡”假說

除在體色中具有重要作用外，類胡蘿卜素在抗氧化系統(tǒng)中也起重要作用[65]。然而，類胡蘿卜素不能在脊椎動物體內(nèi)合成，只能通過攝食獲得，使其在體內(nèi)成為一種有限的資源。研究發(fā)現(xiàn)，類胡蘿卜素優(yōu)先參與抗氧化作用中，只有多余的類胡蘿卜素才用于裝飾體色[66]。因此，在脊椎動物機體內(nèi)，存在通過競爭類胡蘿卜素來實現(xiàn)抗氧化系統(tǒng)和裝飾體色之間的分配權衡[65]?！邦惡}卜素權衡”假說得到了2類實驗的支持：一類是，類胡蘿卜素補充劑能增加著色、免疫以及抗氧化能力；另一類是，通過脅迫誘導的氧化應激，導致類胡蘿卜素的重新分配和減少類胡蘿卜素色素的著色。

3.3 光傳導和視覺系統(tǒng)

在視網(wǎng)膜光傳導中，視蛋白作為光感受器發(fā)揮重要作用，是光傳導的基礎。視蛋白的激活分別導致下游轉(zhuǎn)導蛋白(G-protein transducin)和磷酸二酯酶(phosphodiesterase)的活化，隨后伴隨著胞質(zhì)信使環(huán)磷酸鳥苷(cGMP)的減少和感光細胞的激活，從而對光刺激作出反應，如視網(wǎng)膜接受光刺激后調(diào)節(jié)α-Msh的分泌[67]。此外，除視網(wǎng)膜外，某些脊椎動物皮膚可以直接轉(zhuǎn)換光信號，作為體色變化反應的一部分[68-71]。目前，在多種體色改變的魚類皮膚中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了視蛋白轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物[72-73]。研究表明，魚類的體表色素細胞可以感光，這也提示皮膚光感受器在體色變化的調(diào)控中具有一定的作用[70]。目前，研究認為維生素A衍生的發(fā)色團與視蛋白結(jié)合，可能是魚類皮膚光傳導的基礎[67]。

視覺缺陷會干擾黑色素細胞分化所需的內(nèi)分泌信號通路[2]。營養(yǎng)不足和環(huán)境刺激都會導致眼睛視網(wǎng)膜缺陷。如，飼料中脂肪酸二十二碳六烯酸、二十碳五烯酸和維生素A的比例不足會干擾魚類視網(wǎng)膜中視紫紅質(zhì)的合成[74-75]，這種缺陷能夠影響從視網(wǎng)膜到中樞神經(jīng)系統(tǒng)的信號傳輸，而這種信號是誘導垂體產(chǎn)生Msh所必需的[76]。另外，視覺缺陷的魚類無法適應背景。在背景適應過程中，魚類根據(jù)環(huán)境光線水平調(diào)整皮膚中色素的分布，而視網(wǎng)膜到下丘腦的直接投射是魚類背景適應中信號輸入的基礎[77]。所以，視覺系統(tǒng)與神經(jīng)系統(tǒng)之間的聯(lián)系是魚類體色變化調(diào)控的重要機制之一(圖4)。

圖4 視覺缺陷誘導魚類體色異常機制圖Fig. 4 Schematic of the malpigmentation based on visual defects

魚類體色調(diào)控機制是維持魚類正常體色的前提，同時也是研究污染物對魚類體色毒理學機制的重要切入點。已經(jīng)有研究表明，有機污染物(多氯聯(lián)苯、全氟烷氧烷和雙酚A等)能影響機體神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)、氧化應激和視網(wǎng)膜結(jié)構，這些變化均可能會干擾體色的調(diào)控[78]。相關研究亟待進一步的開展與完善。

4 污染物干擾魚類體色的機制研究(Research on the mechanisms of pollutants interfering with fish body coloration)

根據(jù)目前的研究，污染物干擾魚類體色的機制主要包括干擾神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)、影響色素合成或代謝、誘導氧化應激、影響視網(wǎng)膜結(jié)構與功能以及干擾色素細胞的分化、遷移與發(fā)育等。

環(huán)境內(nèi)分泌干擾物可能主要通過干擾性激素水平影響體色，如17β-雌二醇(17β-estradiol, E2)、17α-乙炔基雌二醇(17α-ethinylestradiol, EE2)均能抑制孔雀魚與斑馬魚第二性特征，即交配體色，且這種影響似乎是不可逆的[6-8,79]。另外，金屬離子鎘污染也能夠誘導睪酮水平增加，增強體色，促進魚類的成功繁殖[80-81]。DDT同系物對非洲蟾蜍(Xenopustropicalis)和蘆葦蛙(Hyperoliusargus)內(nèi)分泌系統(tǒng)產(chǎn)生負面影響，導致個體皮膚顏色的變化[82]。砷暴露會干擾魚類神經(jīng)系統(tǒng)的分泌活動，影響色素細胞的結(jié)構和數(shù)量[83]。

污染物能夠干擾脊椎動物色素的合成或代謝。目前，在這方面的研究主要集中在黑色素和類胡蘿卜素。污染物能夠直接影響黑色素合成途徑，既可以促進黑色素的合成[84-85]，也可以抑制黑色素的合成[86]。甲基汞能夠通過競爭性阻止銅輔助因子的結(jié)合來抑制酪氨酸酶的活性，從而導致黑色素的合成減少[87]。除草劑誘導機體內(nèi)谷胱甘肽減少，而循環(huán)中的谷胱甘肽能夠抑制真黑色素的合成[4]。酸脅迫下，虹鱒體色較淺甚至變白、透明，主要通過抑制多巴色素氧化脫羧作用，抑制5,6-二羥基吲哚的合成，從而合成更少的黑色素，同時還能夠誘導黑色素合成相關酶的失活[22]。金屬污染(鉛和鎘等)能夠促進黑色素和類胡蘿卜素體色相關基因的表達[81,88]?；陬惡}卜素的體色不僅受重金屬的影響，而且受有機污染物的影響。有機磷殺蟲劑甲基對硫磷可以影響類胡蘿卜素的沉積，對胚胎期的阿馬里洛魚產(chǎn)生長期影響，甚至持續(xù)到成魚期[14]。

在我們的研究中，環(huán)境水平的三苯基錫(triphenyltin, TPT)抑制雄性孔雀魚的交配體色，并因此降低雄性求偶過程中的性吸引力[10]。一般認為睪酮水平的增加與雄魚交配體色的形成有關。有意思的是，TPT暴露后，雖然睪酮水平增加，雄性孔雀魚的體色卻表現(xiàn)出褪色，這提示TPT對體色的影響可能涉及其他機制。我們還發(fā)現(xiàn)TPT誘導了雄性孔雀魚產(chǎn)生氧化應激。根據(jù)“類胡蘿卜素權衡”假說，可以推斷，相對于裝飾體色，TPT暴露的雄性孔雀魚可能優(yōu)先考慮氧化應激補償，進而導致皮膚中類胡蘿卜素含量的降低，體色減褪(圖5)。

圖5 三苯基錫(TPT)干擾魚類體色的“類胡蘿卜素權衡”機制(仿Zhang等[10])Fig. 5 Fish exposed to triphenyltin (TPT) change their body coloration through the “carotenoid trade-off” hypothesis (Imitating Zhang et al[10])

另外，研究表明，TPT和雙酚S能夠破壞魚類視網(wǎng)膜結(jié)構，可能影響視網(wǎng)膜的光傳導，進而導致體色改變[11,89]。在胚胎發(fā)育期，TPT能夠引起非洲爪蟾胚胎黑色素的部分或完全喪失，降低黑色素細胞的正常樹突延伸，并破壞黑色素細胞的正常遷移[90]；TPT能夠干擾斑馬魚幼魚黑色素分布，正常幼魚黑色素聚集成點狀斑，覆蓋背部小面積區(qū)域，而TPT暴露的幼魚黑色素則廣泛分布于背部[11]。

5 小結(jié)與展望(Summary and prospects)

污染物可通過影響發(fā)育、生理、行為、繁殖成功和生存，對魚類產(chǎn)生有害的影響，并可能最終影響魚類種群數(shù)量。通過物種間相互作用(獵物-捕食等)，污染物可能會造成嚴重的生態(tài)危害[91]。目前，污染物對魚類體色分子機制的研究亟需深入開展，促進魚類體色基礎生物學的發(fā)展以及相關生物標志物的開發(fā)。在魚類體色形成的分子基礎研究上，利用基因組學和蛋白組學技術，我們可以借助表型/化學反應數(shù)據(jù)在一定程度上推斷污染物作用于魚類體色形成的靶點和毒理學機制。

污染物對魚類的影響均能夠通過體色的變化進行直觀地觀察和預測，這依賴于魚類體色較高的可塑性以及對外界環(huán)境的高敏感性。目前，魚類抗氧化酶、乙酰膽堿和卵黃蛋白原等作為水環(huán)境污染的早期預警生物標志物被廣泛關注。然而對魚類體色相關分子標志物的研究尚處于起步階段。有研究者曾提出魚類黑色素細胞可作為快速、可靠的水中重金屬污染物的生物標志物，鱗片作為水污染的指示物[23,83]。魚類包含脊椎動物中最多的色素細胞，體色涉及的基因數(shù)量在脊椎動物中也最為豐富，然而我們對魚類體色涉及的分子機制認識還遠遠不夠。因此，亟需深入研究魚類體色的分子基礎，有助于從龐大的體色相關基因庫中篩選具有應用前景的生物標志物，促進其在環(huán)境監(jiān)測中的應用。

在將來的研究中，還需研究和建立代表性魚類的顏色基準，發(fā)展魚類體色檢測技術。另外，體色相關生物標志物的開發(fā)，不僅要以生理、發(fā)育等指標的變化為依據(jù)，而且還要從體色形成的分子層面探究相關基因或通路表達的變化，同時還需考慮多物種性和生物指標的多樣性，這樣才能使結(jié)果更具全面性、有效性和綜合性。隨著分子生物學與圖像視頻技術等不斷發(fā)展，將促進魚類體色及相關分子標志物在水環(huán)境污染監(jiān)測中的應用。