差不嘎蒿莖葉解剖特征及其與氣候因子的關(guān)系

劉夢(mèng)瑤, 李偉瓊，王鐵娟*

(1.內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022; 2.呼和浩特市體育運(yùn)動(dòng)學(xué)校，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010030)

葉片是植物進(jìn)行光合作用的重要生理功能的器官，與周?chē)h(huán)境關(guān)系最為密切，容易受到環(huán)境因子的影響并形成各種適應(yīng)類(lèi)型，主要表現(xiàn)在形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)上，如干旱條件下葉片厚度增大，角質(zhì)層增厚，柵欄組織厚度增加，氣孔縮小且密度變大等[1-3]；在低溫條件下，葉表皮厚度、角質(zhì)層厚度、柵海比增加等[4-5]。莖是植物運(yùn)輸水分和營(yíng)養(yǎng)的重要器官,具有機(jī)械支撐等作用，同時(shí)也對(duì)外界環(huán)境因素的變化有著積極的響應(yīng)。如在干旱環(huán)境條件，植物莖的皮層和髓與中柱的比值會(huì)增大，輸導(dǎo)組織更發(fā)達(dá)，薄壁細(xì)胞層數(shù)和皮層厚度增加，維管束排列緊密[6-7]；寒冷條件下，植物的木質(zhì)化程度增高，髓射線數(shù)量增加，機(jī)械組織更加發(fā)達(dá)等[8-9]。不同學(xué)者通過(guò)對(duì)葉片和莖解剖結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系的分析，研究植物對(duì)不同溫度、水分等生長(zhǎng)條件的適應(yīng)狀況,以此探尋植物適宜生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境[10-11]，也為闡明植物的生態(tài)適應(yīng)性提供理論依據(jù)。

差不嘎蒿(Artemisiahalodendron)別名鹽蒿,是菊科(Compositae)蒿屬(Artemisia)半灌木，在我國(guó)主要分布于東北部的科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地，屬于重要的防風(fēng)固沙植物，也是這兩個(gè)沙地半灌木群落的重要建群植物[12-13]。差不嘎蒿株叢大、枝條密集，近地面枝條萌生較多的不定根，固著沙地，具有顯著抗風(fēng)蝕、耐沙埋等生物學(xué)特性[14-15]，是沙地植被退化過(guò)程中重要的緩沖種，對(duì)于穩(wěn)定沙地環(huán)境與植物群落的建植起著重要的作用，具有生態(tài)和生物學(xué)研究和利用價(jià)值[16-17]。目前，關(guān)于蒿屬植物解剖結(jié)構(gòu)研究的報(bào)道主要有黑沙蒿(A.ordosica)、豬毛蒿(A.scoparia)、蔞蒿(A.selengensis)以及毛烏素沙地和黃土高原的蒿屬植物[18-22]。對(duì)差不嘎蒿的研究主要集中在群落生態(tài)學(xué)[23]、生活史[24]、形態(tài)特征[25]、核型分析[26]、化學(xué)成分[27]、分子生物學(xué)[28]等方面，而對(duì)于自然條件下某一氣候主導(dǎo)因子作用下其解剖結(jié)構(gòu)變化的研究卻很少。本文分析了來(lái)自于兩個(gè)沙地的內(nèi)蒙古不同地區(qū)差不嘎蒿的解剖結(jié)構(gòu)與氣候因子的關(guān)系，為研究本種在不同環(huán)境條件下的生態(tài)適應(yīng)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 樣地概況

試驗(yàn)所用材料分別采自?xún)?nèi)蒙古的新巴爾虎左旗、海拉爾西山、通遼大林鎮(zhèn)、奈曼旗、翁牛特旗烏丹鎮(zhèn)，前兩個(gè)地區(qū)位于內(nèi)蒙古東北部的呼倫貝爾沙地，后3個(gè)地區(qū)屬于內(nèi)蒙古東部的科爾沁沙地?；厩闆r見(jiàn)圖1。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖

1.2 取樣方法

于生長(zhǎng)旺盛期的7月在不同地區(qū)的種群中隨機(jī)選取生長(zhǎng)良好、發(fā)育成熟的4～5齡個(gè)體5株，葉選莖中部向陽(yáng)的成熟葉片，莖取自向陽(yáng)方向從根部萌出的當(dāng)年生營(yíng)養(yǎng)枝基部近1寸高處。分別以FAA固定液野外固定，后采用常規(guī)石蠟切片法制片，切片厚10 μm，番紅固綠雙重染色封片待用。在Olympus BH-2顯微鏡下觀察測(cè)量，每個(gè)個(gè)體的每個(gè)指標(biāo)測(cè)量5個(gè)點(diǎn)，取平均值。

1.3 氣象數(shù)據(jù)的搜集與相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算

氣象數(shù)據(jù)來(lái)自國(guó)家氣象局氣象臺(tái)站(以旗縣為單位)近30年的記錄。所記錄的指標(biāo)為：年均溫與年降水，各個(gè)月平均溫度與降水量，極高溫、極低溫。此外還計(jì)算了其它具有生物學(xué)意義的指標(biāo),包括：溫暖指數(shù)[29]、寒冷指數(shù)[30]、濕潤(rùn)指數(shù)[31]、水熱綜合因子指數(shù)[32]、有效溫度[32]、生長(zhǎng)季(4—10月)降水量。

所計(jì)算的指標(biāo)的公式如下：

溫暖指數(shù)(Warmth index,WI)

(1)

ti為大于5℃的月均溫；

寒冷指數(shù)(Coldness index,CI)

(2)

ti為小于5℃的月均溫；

濕潤(rùn)指數(shù)(Humidity index,HI)

HI=P/WI

(3)

P為年降水量(mm)，WI為溫暖指數(shù)；

水熱綜合因子指數(shù)(S，Humid/arid index)

(4)

ri為月降水量(mm)，t為月平均溫度。

有效溫度(Effective temperature,ET)

(5)

t為年均溫，R為年較差。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析使用SPSS 20.0軟件，利用單因素方差分析(ANOVA)對(duì)各試驗(yàn)指標(biāo)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，采用逐步回歸(STEPWISE)方法確定影響差不嘎蒿各數(shù)量特征變化的主導(dǎo)氣候因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 差不嘎蒿莖葉解剖特征分析

差不嘎蒿莖葉解剖結(jié)構(gòu)如圖2所示，各結(jié)構(gòu)的數(shù)量特征見(jiàn)表1。結(jié)果表明：差不嘎蒿葉為等面葉，葉片厚度的平均值為561.19 μm，變化范圍為460.01～766.34 μm；表皮細(xì)胞為1層，上下表皮平均厚度分別為19.28 μm和18.29 μm；上下角質(zhì)層平均厚度為3.7 μm，3.38 μm，上表皮角質(zhì)層厚于下表皮角質(zhì)層；柵欄組織呈環(huán)柵型，細(xì)胞2～3層，長(zhǎng)柱形，排列緊密，平均厚113.15 μm；海綿組織平均厚度為451.61 μm；維管束發(fā)達(dá)，5～7個(gè)；氣孔分布較為密集。差不嘎蒿莖為圓柱狀，表皮細(xì)胞為1層，平均厚度為16.61 μm，并且表皮外有稀疏的氣孔；皮層厚249.88 μm；外韌無(wú)限維管束，環(huán)狀排列；髓發(fā)達(dá)，其平均直徑為84.18 μm；莖篩管直徑平均厚為11.31 μm；莖導(dǎo)管直徑平均厚度為33.27 μm。

圖2 差不嘎蒿莖葉解剖圖

對(duì)5個(gè)地區(qū)差不嘎蒿的解剖指標(biāo)進(jìn)行方差分析,結(jié)果見(jiàn)表1。除葉上表皮厚度、葉下表皮角質(zhì)層、柵欄組織厚度和葉氣孔密度差異不顯著外，其他結(jié)構(gòu)在不同地區(qū)間有顯著差異性(P<0.05)。較為明顯的表現(xiàn)為：分布于呼倫貝爾沙地兩個(gè)地點(diǎn)的差不嘎蒿種群葉上表皮角質(zhì)層和莖皮層厚度顯著高于科爾沁沙地3個(gè)地點(diǎn)的差不嘎蒿(分別為P<0.01和P<0.05)；同樣髓直徑也有類(lèi)似的趨勢(shì)，位于呼倫貝爾沙地的新巴爾虎左旗和海拉爾東旗的髓平均直徑分別為123.92 μm和95.82 μm，其中新巴爾虎左旗的值極顯著高于科爾沁沙地3個(gè)地點(diǎn)的值(P<0.01)，海拉爾東旗的值極顯著高于科爾沁沙地的大林鎮(zhèn)和奈曼旗的值(P<0.01)，但與翁牛特旗沒(méi)有顯著差異；呼倫貝爾沙地莖導(dǎo)管直徑的值高于科爾沁沙地，其中新巴爾虎左旗的值顯著高于通遼大林鎮(zhèn)的值(P<0.05)；分布于科爾沁沙地的翁牛特旗葉厚顯著高于其他4個(gè)地區(qū)的值，但海綿組織厚度明顯低于其他地區(qū)(P<0.05)。

表1 葉與莖解剖數(shù)量特征

2.2 差不嘎蒿解剖學(xué)特征與氣候因子的關(guān)系

通過(guò)逐步回歸分析表明，15個(gè)指標(biāo)中有5個(gè)與氣候因子有顯著相關(guān)性(見(jiàn)表2)。柵欄組織厚度與生長(zhǎng)季降水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著生長(zhǎng)季降水量的減少，柵欄組織厚度增加；莖篩管直徑與生長(zhǎng)季降水量有關(guān)，且呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；葉上表皮角質(zhì)層與有效溫度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，其關(guān)系式為y=29.961—2.138x，即溫度越低，葉上表皮角質(zhì)層越厚；莖導(dǎo)管直徑、髓直徑與有效溫度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表2 影響莖葉解剖學(xué)特征主導(dǎo)因子統(tǒng)計(jì)表

3 討論

溫度與水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一，不同種植物受自身遺傳特性與外界環(huán)境的共同影響，對(duì)低溫與干旱形成了不同的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策，植物葉片與莖解剖結(jié)構(gòu)均具有相應(yīng)的變化特征[33-36]。本研究表明，不同地區(qū)差不嘎蒿解剖數(shù)量特征的差異性與氣候因子有一定的相關(guān)性。

植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)于不同的氣候條件會(huì)做出適應(yīng)性改變，對(duì)不同地區(qū)差不嘎蒿的研究結(jié)果表明，氣候因子的影響表現(xiàn)在柵欄組織厚度和葉表皮角質(zhì)層厚度方面。

柵欄組織有助于植物減少水分的蒸騰,提高植物的光合效能以及抗旱能力[22]。如在青藏高原地區(qū)，像肋果沙棘(Hippophaeneurocarpa)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、錦雞兒(Caraganasinica)等抗旱性較強(qiáng)的樹(shù)種,通常表現(xiàn)為柵欄組織較厚[37]；檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)會(huì)通過(guò)增加?xùn)艡诮M織厚度來(lái)提高抗旱性[38]。在本研究結(jié)果中，差不嘎蒿柵欄組織厚度與生長(zhǎng)季降水量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.978，P=0.001)，由表1可知新巴爾虎左旗柵欄組織厚度的值為134.06 μm，高于其他4個(gè)地方，氣象資料顯示新巴爾虎左旗的生長(zhǎng)季降水量(272.8 mm)低于其他4個(gè)地方(345～353 mm)，說(shuō)明干旱條件下差不嘎蒿會(huì)通過(guò)增加?xùn)艡诮M織厚度適應(yīng)水分的變化，與前人的研究一致。

角質(zhì)層對(duì)空氣和水分的交流有較大的控制作用，角質(zhì)層越厚，植物的抗性也越強(qiáng)，抵御低溫的能力也越突出[39]。在青藏高原地區(qū)不同海拔梯度上的薄毛海綿杜鵑(Rhododendronaganniphum)種群會(huì)隨著海拔梯度的上升，葉片角質(zhì)層呈現(xiàn)增厚趨勢(shì)[40]以適應(yīng)低溫。在本研究中，通過(guò)對(duì)不同地區(qū)差不嘎蒿的解剖指標(biāo)方差分析，呼倫貝爾沙地的差不嘎蒿葉上表皮角質(zhì)層厚度顯著高于科爾沁沙地。采樣地點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)顯示，新巴爾虎左旗和海拉爾西山的年均溫分別為—0.7℃和—1.0℃，明顯低于科爾沁沙地的3個(gè)地區(qū)年均溫(6.4～7.0℃)，但有著同樣變化的氣候因子還有有效溫度和年降水量。為探討起主導(dǎo)作用的氣候因子，本研究采用了逐步回歸分析的方法分析，結(jié)果表明，葉上表皮角質(zhì)層只與有效溫度顯著相關(guān)(R2=0.948，P<0.05)，反映出差不嘎蒿葉上表皮角質(zhì)層厚度變化對(duì)低溫的適應(yīng)。

植物莖的木質(zhì)部具有加厚的細(xì)胞壁，木質(zhì)部所占比例越大,植物具有更強(qiáng)的抵御寒冷能力[41]。導(dǎo)管是木質(zhì)部主要的輸導(dǎo)組織，水和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的運(yùn)輸主要依賴(lài)導(dǎo)管。對(duì)高寒地區(qū)不同海拔藏茴香(Carumcarvi)莖解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較研究發(fā)現(xiàn)，處于高海拔的植物導(dǎo)管的直徑有逐漸增加的趨勢(shì)[42]；張文昕等對(duì)不同櫻花品種莖解剖結(jié)構(gòu)特征比較后發(fā)現(xiàn)直徑越大、長(zhǎng)度越短的導(dǎo)管導(dǎo)水性越強(qiáng)[43]。本研究結(jié)果顯示，差不嘎蒿莖導(dǎo)管直徑與有效溫度有關(guān)，溫度越低，直徑越大，說(shuō)明差不嘎蒿在低溫的環(huán)境中通過(guò)增加導(dǎo)管直徑保證水分的運(yùn)輸。

髓能夠儲(chǔ)藏水分和內(nèi)含物,髓的結(jié)構(gòu)越發(fā)達(dá),植物抗旱、耐寒的能力越強(qiáng)[44]。朱栗瓊等研究結(jié)果顯示氣孔開(kāi)度、莖皮層和髓厚度3個(gè)指標(biāo)與抗寒能力大小呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[39]；沈?qū)帠|等發(fā)現(xiàn)莖中髓的厚度、髓射線寬度隨海拔的升高逐漸增加，是植物對(duì)高寒環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)[42]。本研究結(jié)果，髓直徑在方差分析中顯示呼倫貝爾沙地的值顯著高于科爾沁沙地，通過(guò)逐步回歸分析表明這種變化與有效溫度有關(guān)，且呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明低溫環(huán)境下髓直徑會(huì)變大。

4 結(jié)論

差不嘎蒿葉為等面葉，表皮細(xì)胞為1層，柵欄組織呈環(huán)柵型，排列緊密，維管束發(fā)達(dá)；莖為圓柱形，表皮細(xì)胞為1層，外韌無(wú)限維管束，環(huán)狀排列，髓發(fā)達(dá)。不同地區(qū)差不嘎蒿的解剖結(jié)構(gòu)數(shù)量特征具有一定的差異性，其中來(lái)自于呼倫貝爾沙地的差不嘎蒿葉上表皮角質(zhì)層和莖皮層厚度顯著高于科爾沁沙地，髓直徑和莖導(dǎo)管直徑也有類(lèi)似趨勢(shì)，分析表明，差不嘎蒿柵欄組織厚度、莖篩管直徑、葉上表皮角質(zhì)層、髓直徑、莖導(dǎo)管直徑會(huì)隨著氣候因子(主要是生長(zhǎng)季降水量和有效溫度)的變化適應(yīng)性地進(jìn)行改變調(diào)整。