徐麥35高產(chǎn)高效增密減氮途徑及其碳氮代謝調(diào)控機(jī)制

易 媛，劉立偉，劉 靜，趙 娜,2，張會云

(1.江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇徐州 221131； 2.揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心，江蘇揚(yáng)州 225009)

氮肥的施用是促進(jìn)小麥生長發(fā)育、提高籽粒產(chǎn)量最迅速和有效的措施之一[1]。我國小麥產(chǎn)量的提高與氮肥投入的增加密切相關(guān)，但氮肥大量投入的同時(shí)帶來了氮素利用效率的日益下降。目前，我國大部分高產(chǎn)麥田施氮量已達(dá)300 kg·hm-2以上，但僅有25%～30%的氮素被農(nóng)作物吸收利用[2-3]，與國外40%～60%的利用率相距甚遠(yuǎn)[4-6]。在實(shí)現(xiàn)糧食作物高產(chǎn)的基礎(chǔ)上，提高氮素利用率是實(shí)現(xiàn)節(jié)氮高效生產(chǎn)的關(guān)鍵，因其關(guān)系到節(jié)能與環(huán)境保護(hù)問題，是我國乃至世界發(fā)達(dá)國家所關(guān)注的熱點(diǎn)，我國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部提出至2020年實(shí)現(xiàn)氮肥施用零增長的目標(biāo)。近幾十年來，國內(nèi)外專家就如何提高小麥氮素吸收利用效率、減少氮肥用量進(jìn)行了大量的研究[7-11]。研究表明，協(xié)調(diào)小麥產(chǎn)量、氮效率對氮肥施用量、種植密度的響應(yīng)，對于小麥高產(chǎn)高效生產(chǎn)有重要意義[12]。氮肥用量和種植密度及其兩者的交互作用對作物產(chǎn)量均有顯著影響[13-14]。合理配組密度和氮肥用量可提高小麥產(chǎn)量和生產(chǎn)效率。在高肥力條件下，通過適當(dāng)降低施氮量，采用合理氮肥運(yùn)籌，如氮肥后移、合理比例、適宜追施時(shí)期等，可兼顧提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)和提高氮肥利用率[4,15]。

碳、氮代謝是植物體內(nèi)最基本的兩大代謝過程。小麥產(chǎn)量主要取決于光合物質(zhì)生產(chǎn)能力及其在不同器官中的分配率；氮代謝是影響植物光合能力的重要因素。碳、氮代謝存在著密切的關(guān)系，氮代謝的進(jìn)行需要依賴于碳代謝提供碳源和能量，而碳代謝又需要氮代謝提供酶蛋白和光合色素[16]。碳氮比(C/N)反映了植物碳、氮代謝的相對強(qiáng)弱[17],可作為碳氮代謝協(xié)調(diào)程度的重要指標(biāo)，對調(diào)節(jié)植物生長有著極其重要的作用。小麥灌漿期間植株的碳氮比應(yīng)該保持在一個(gè)合理的區(qū)間，碳氮比過低，營養(yǎng)器官氮代謝旺盛，光合產(chǎn)物的輸出率降低，造成光合產(chǎn)物對光合器官的反饋抑制[18]；而碳氮比過高，會造成葉片含氮量過低，不利于維持葉片功能，從而影響光合作用的進(jìn)行[19]。

目前，江蘇淮北地區(qū)小麥生產(chǎn)中施氮量偏高，造成氮效率較低。本研究擬選用國審小麥新品種徐麥35為供試材料，分析不同密度和供氮水平對小麥籽粒產(chǎn)量、氮肥利用效率、植株碳氮代謝的影響，并從碳氮代謝平衡的角度探究減氮條件下產(chǎn)量和氮效率協(xié)同提高的生理機(jī)制，以期為江蘇淮北地區(qū)小麥節(jié)本增效綠色栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2019-2020年度在徐州農(nóng)科院試驗(yàn)田進(jìn)行，該區(qū)屬亞熱帶溫潤氣候區(qū)。供試材料為半冬性小麥品種徐麥35，前茬為綠肥。土壤類型為輕壤土,質(zhì)地偏淤，0～20 cm耕層土壤pH 為 7.6，有機(jī)質(zhì)含量20.2 g·kg-1，全氮含量1.08 g·kg-1，速效氮含量62 mg·kg-1，速效鉀 105 mg·kg-1，速效磷23.0 mg·kg-1。

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用三因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，以密度為主區(qū)，設(shè) 180×104、240×104、300×104·hm-2三個(gè)水平，分別記為D180、D240、D300；以施氮量為裂區(qū)，設(shè)180、225、270 kg·hm-2三個(gè)水平，分別記為N180、N225、N270，以不施氮肥處理作為計(jì)算NUE的參照小區(qū)；以追肥方式為小裂區(qū)，設(shè)返青期追施控釋肥(A1)、拔節(jié)期追施尿素(A2)兩個(gè)水平，基追比均為5∶5，控釋肥為控釋摻混復(fù)合肥料(N-P2O5-K2O=25%-14%-6%)。磷、鉀肥為過磷酸鈣(P2O5≥16%)和氯化鉀(K2O≥60%)，全生育期P2O5和K2O各施用120 kg·hm-2。每處理重復(fù)3次，小區(qū)面積為8.8 m2(1.6 m× 5.5 m)，機(jī)條播，等行距種植(23.3 cm)，其他田間管理同一般高產(chǎn)大田。2019年10月14日播種，2020年6月5日收獲，全生育期235 d，平均溫度13.4 ℃，降水294.6 mm，日照時(shí)數(shù) 1 255.6 h。

1.2 主要測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 植株含氮量和可溶性糖含量測定

分別于越冬期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟期取 15～20株具有代表性的植株，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，根據(jù)基本苗計(jì)算每公頃干重。干樣粉碎后采用凱氏定氮法測定氮含量，采用蒽酮比色法測定小麥植株可溶性糖含量[20]。

1.2.2 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素測定

成熟期田間每小區(qū)取1 m2樣調(diào)查穗數(shù)、穗粒數(shù)；收獲、脫粒后稱重并計(jì)算產(chǎn)量；數(shù)1 000粒測千粒重；測量籽粒含水率，換算成13%水分時(shí)的千粒重和產(chǎn)量。重復(fù)3次。

1.3 相關(guān)指標(biāo)計(jì)算

相關(guān)指標(biāo)計(jì)算方法如下[4]：

氮肥農(nóng)學(xué)效率(NAE,kg·kg-1)=(施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量-空白區(qū)籽粒產(chǎn)量)/施氮量；

氮肥偏生產(chǎn)力(PFP,kg·kg-1)=施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量/施氮量；

氮肥利用率(RE,%)=(施氮區(qū)植株氮素積累量-空白區(qū)植株氮素積累量)/施氮量×100%；

氮素生理效率(PE,kg·kg-1)=(施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量-空白區(qū)籽粒產(chǎn)量)/(施氮區(qū)植株氮素積累量-空白區(qū)植株氮素積累量)。

氮素收獲指數(shù)(NHI) = 籽粒氮含量/植株氮含量 ×100%

碳氮比(C/N)=可溶性糖含量/全氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003、SPSS 21.0、DPS 6.55等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算、繪圖及統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表1可知，播種密度對產(chǎn)量有顯著的調(diào)控作用(F=7.10*)，產(chǎn)量隨密度的增加整體平均呈遞增趨勢。施氮量對產(chǎn)量有極顯著調(diào)控作用，以180 kg·hm-2施氮水平下平均產(chǎn)量最高，說明氮肥的增產(chǎn)效果存在一定閾值，過高的氮肥投入并不能帶來產(chǎn)量的持續(xù)上升。各密肥條件下，產(chǎn)量在A1和A2處理間差異均不顯著。密度和施氮量對產(chǎn)量存在顯著互作效應(yīng)(F=6.00**)。在本試驗(yàn)條件下，種植密度240×104·hm-2和300×104·hm-2、氮肥用量180 kg·hm-2，產(chǎn)量可達(dá)到 8 500 kg·hm-2以上，高于種植密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2組合下的產(chǎn)量水平。且每公頃減少純氮用量90 kg，減少氮肥投入約583 yuan·hm-2(尿素3 yuan·kg-1，含氮量46.3%)，而用種量增加約30～60 kg·hm-2(每斤種萬苗)，種子成本增加約150～300 yuan·hm-2(5 yuan·kg-1)，故通過增密減氮栽培途徑，每公頃節(jié)約成本283～433元，有利于實(shí)現(xiàn)小麥節(jié)本增效的栽培目標(biāo)。

表1 不同密肥處理對產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1 Effect of densities and nitrogen application on grain yield and its component factors

種植密度對產(chǎn)量三要素均具有顯著或極顯著的調(diào)控作用，隨密度增加，穗數(shù)顯著增加，穗粒數(shù)呈下降趨勢，千粒重先增后降，以240×104·hm-2條件下千粒重較高。隨施氮量增高，穗粒數(shù)呈增加趨勢，千粒重呈降低趨勢，穗數(shù)先增后減，以施氮量225 kg·hm-2條件下穗數(shù)最高，180 kg·hm-2處理與之差異較小，二者均顯著高于270 kg·hm-2條件下的穗數(shù)(P<0.05)，說明過高的施氮量不利于穗數(shù)形成和籽粒灌漿充實(shí)。追肥方式對產(chǎn)量三要素的調(diào)控作用均未達(dá)到顯著水平。

由通徑分析(表3)可知，產(chǎn)量的提高主要得益于穗數(shù)、穗粒數(shù)協(xié)同提高，說明高產(chǎn)高效栽培應(yīng)以適當(dāng)增加群體穗數(shù)、穗粒數(shù)為技術(shù)關(guān)鍵。而穗數(shù)、穗粒數(shù)與千粒重顯著負(fù)相關(guān)，生產(chǎn)上應(yīng)著重注意后期采取一定的栽培措施來促進(jìn)籽粒灌漿充實(shí)，協(xié)調(diào)好穗粒數(shù)與千粒重的矛盾。

2.2 氮效率指標(biāo)

表2表明，密度對氮肥偏生產(chǎn)力(PFP)、吸收效率(RE)、氮素生理效率(PE)和氮收獲指數(shù)(NHI)均具有顯著的調(diào)控作用，增加密度，PFP和PE整體平均顯著提高。同時(shí)，氮肥農(nóng)學(xué)效率(NAE)、PFP、RE、PE和NHI受施氮量的影響顯著，降低施氮量，NAE、PFP、PE顯著提高，充分證明了氮肥報(bào)酬遞減定律，說明施氮量過高不利于小麥氮高效生產(chǎn)。本試驗(yàn)條件下，NAE、PFP最高值均在密度300×104·hm-2、施氮量180 kg·hm-2、返青期追施控釋肥組合下獲得。

表2 不同密肥處理對氮效率指標(biāo)的影響Table 2 Effect of density and nitrogen application on nitrogen utilization parameters

隨播種密度增加，氮肥利用率(RE)均呈現(xiàn)先增后降的變化趨勢，各密度間以240×104·hm-2處理的RE平均值最高(表3)。施氮量對RE和NHI均具有顯著的影響，而RE和NHI值在施氮量225 kg·hm-2條件下最高，極顯著高于其他兩個(gè)氮肥水平下的值(P<0.01)。兩種追肥方式相比較，A1處理的RE和NHI值均較高，A1較A2處理的RE和NHI值分別平均提高了6.8%和0.48%，說明返青期追施控釋肥不僅可以促進(jìn)植株對氮肥的吸收，而且還有利于植株所吸收的氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。

密度為240×104·hm-2和300×104·hm-2、氮肥用量為180 kg·hm-2，與密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2組合下的氮效率指標(biāo)相比，NAE、PFP、RE和PE分別提高了62.1%和67.9%、57.6%和59.1%、5.1%和 14.4%、41.6%和59.4%，說明通過適當(dāng)增加密度可提高氮肥利用率。

2.3 氮效率指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性

相關(guān)分析結(jié)果(表3)表明，產(chǎn)量與PFP、NAE、PE均呈顯著或極顯著正相關(guān)，與RE呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。產(chǎn)量各構(gòu)成因素與各氮效率指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)性，穗粒數(shù)與NHI呈極顯著正相關(guān)；穗數(shù)與PE呈極顯著正相關(guān)；千粒重與NHI呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表3 產(chǎn)量與氮效率相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlation between yield components and nitrogen utilization parameters

2.4 碳氮代謝

2.4.1 植株可溶性糖積累動態(tài)

圖1表明，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，小麥植株內(nèi)的可溶性糖積累量呈增加趨勢,其在苗期至拔節(jié)期增長緩慢,拔節(jié)后快速積累，在成熟期的累積量達(dá)到最大。密肥對可溶性糖積累量的影響較小，各密肥處理下可溶性糖積累量差異不顯著。

2.4.2 植株氮積累動態(tài)

由圖2可知，隨播種密度增加，小麥植株氮總積累量先增后降，各密度間以240×104·hm-2氮積累量較高。隨施氮量增加，植株氮總積累量呈增加趨勢，225 kg·hm-2與270 kg·hm-2處理間差異較小，二者顯著高于180 kg·hm-2處理說明小麥植株對氮肥的吸收能力存在一定閾值，過高的氮肥無法被植株充分吸收利用，導(dǎo)致氮肥利用率下降。兩種追肥方式間氮總積累量差異不大，總體而言，以A1處理的積累量較高，說明返青期追施控釋肥更有利于植株對氮肥的吸收。密肥對植株氮積累量的影響存在一定的互作效應(yīng)，最大值出現(xiàn)在密度240×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2、A1處理下。

2.4.3 碳氮比(C/N)

圖3表明，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，小麥植株碳氮比(C/N)先降后增，呈“V”字型，在拔節(jié)期C/N最低，后持續(xù)上升。隨播種密度的增加，C/N呈顯著遞減趨勢(P<0.05)。以180和225 kg·hm-2施氮量C/N較高，二者顯著高于270kg·hm-2條件下的值。兩種追肥方式條件下C/N差異較小。

2.4.4 各生育時(shí)期C/N比與產(chǎn)量、氮效率的 關(guān)系

由表4可知，產(chǎn)量和各氮效率指標(biāo)與開花期、成熟期C/N存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與開花前植株的C/N相關(guān)性較弱，均未達(dá)到顯著水平。說明生產(chǎn)上應(yīng)著重注意調(diào)控花后植株C/N，協(xié)調(diào)碳氮代謝平衡，可有利于籽粒灌漿充實(shí)，實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)高效綠色栽培。

表4 各生育時(shí)期C/N比與產(chǎn)量、氮效率的關(guān)系Table 4 Correlation between yield,NUE parameters and C/N at different growth stages

3 討 論

播種密度和施氮量對小麥的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素具有顯著的交互作用，高氮肥低密度與低氮肥高密度可獲得同樣的產(chǎn)量[14]。生產(chǎn)上可通過密氮互作效應(yīng)來提高小麥產(chǎn)量和氮素利用效率。在本試驗(yàn)條件下，將密度從180×104·hm-2增至240×104～300×104·hm-2、氮肥用量從270 kg·hm-2降低至180 kg·hm-2，均可達(dá)到 8 500 kg·hm-2以上的產(chǎn)量水平，高于密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2組合下的產(chǎn)量水平。同時(shí)，NAE、PFP、RE、和PE分別提高了 62.1%～67.9%、57.6%～59.1%、5.1%～ 14.4%和41.6%～59.4%。說明通過適當(dāng)增加播種密度可在保證高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的前提下，減少氮肥投入，大幅提高氮肥利用率，每公頃節(jié)約成本 283～433元，有利于實(shí)現(xiàn)小麥節(jié)本增效。A1和A2處理產(chǎn)量差異較小，說明返青期施用控釋肥替代速效肥尿素并不會導(dǎo)致產(chǎn)量下降，而RE平均提高了6.8%，同時(shí)避免了春季追肥等雨施肥或灌水，有利于實(shí)現(xiàn)了江蘇淮北麥區(qū)節(jié)本增效綠色輕簡化栽培。

在高效與高產(chǎn)協(xié)調(diào)栽培過程中，氮效率的提升是重中之重，生產(chǎn)上應(yīng)著重于充分發(fā)揮氮肥的使用效率，以實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)與高效的統(tǒng)一。有研究認(rèn)為，籽粒產(chǎn)量與氮素利用效率呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系[21-22]，本試驗(yàn)結(jié)果亦有一致結(jié)果：產(chǎn)量與NAE、PFP、PE呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明通過增密減氮途徑來實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)與高效的有機(jī)統(tǒng)一具有一定的可行性。

前人就實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)高效的碳氮代謝途徑進(jìn)行了廣泛研究[23-25]，研究認(rèn)為，小麥生育前期以氮代謝為主，特別是葉片有較高的氮含量，有利于積累較多的光合產(chǎn)物供植株生長發(fā)育；在生育中后期則以碳代謝為主，此時(shí)高產(chǎn)小麥植株體內(nèi)含氮量相對較低，表現(xiàn)為“低氮高糖”，以保證植株有足夠的營養(yǎng)供分蘗成穗和穗部的發(fā)育，使穗數(shù)、穗粒數(shù)協(xié)同提高，并積累較多的物質(zhì)供籽粒灌漿，從而提高粒重[26-27]。本試驗(yàn)條件下，小麥植株碳氮代謝動態(tài)規(guī)律與前人研究結(jié)果基本一致，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，植株C/N先降后增，呈“V”字型，在拔節(jié)期C/N最低，后持續(xù)上升。開花期和成熟期的C/N與籽粒產(chǎn)量、各氮效率指標(biāo)均存在高度的正相關(guān)性，說明實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)高效綠色栽培需在生產(chǎn)中著重調(diào)控好灌漿期內(nèi)碳氮代謝平衡，使小麥生長后期吸收的氮素主要用于葉片中酶蛋白及其他蛋白質(zhì)合成與再生，減少不必要的氮代謝消耗，從而使光合產(chǎn)物合成大于支出，以供籽粒灌漿 充實(shí)。

密肥對小麥植株碳、氮代謝具有一定的調(diào)控作用，適當(dāng)?shù)脑黾臃N植密度，既能使小麥植株保持較高的葉面積，又有利于糖分的合成、運(yùn)轉(zhuǎn)，提高光合產(chǎn)物的積累量和轉(zhuǎn)化利用率[28]。但王樹麗等[29]研究表明，高密度下小麥生育后期植株氮素積累量和營養(yǎng)器官中氮素的轉(zhuǎn)移量降低，不利于小麥氮素利用效率的提高。本研究認(rèn)為，播種密度增加，小麥植株氮總積累量先增后降，以240×104·hm-2的氮積累量較高，而密度對植株可溶性糖積累量的影響較小，故C/N隨密度的增加呈顯著遞減趨勢，與前人研究結(jié)果基本一致[30-31]。張 娟等[30]研究認(rèn)為，相同種植密度條件下，增加氮肥施用量，花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)貯藏再轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率以及對籽粒的貢獻(xiàn)率均呈下降趨勢。本試驗(yàn)條件下，隨施氮量增加，小麥氮總積累量呈增加趨勢，但施氮量225 kg·hm-2與270 kg·hm-2條件下氮積累量差異較小，說明小麥植株對氮肥的吸收能力存在一定閾值，過高的氮肥投入無法被植株充分吸收利用，可能以土壤淋溶、氮揮發(fā)等各種途徑散失，造成浪費(fèi)和環(huán)境污染。高施氮量270 kg·hm-2條件下C/N顯著低于其他兩個(gè)氮肥水平，說明氮肥過量施用會導(dǎo)致生育后期光合產(chǎn)物的輸出率降低，從而影響籽粒灌漿和產(chǎn)量形成，難以實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)氮高效生產(chǎn)。因此，通過增密減氮的栽培途徑可降低花后植株體內(nèi)的氮代謝，增加碳代謝，從而保證有足夠的光合產(chǎn)物輸出以供籽粒灌漿，有利于提高作物的增產(chǎn)潛力。