野生杜鵑林土壤微生物生物量碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征

全文選 潘延楠 李朝嬋 林健 曾岳婷 王定躍 周艷

摘要：探究不同種類杜鵑林土壤微生物生物量碳、氮、磷的特征及相互之間的聯(lián)系，為野生杜鵑林土壤養(yǎng)分含量和判斷土壤養(yǎng)分限制作用提供依據(jù)。以貴州百里杜鵑林區(qū)3種優(yōu)勢種馬纓杜鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑為研究對象，運(yùn)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的理論和方法，對其根際土壤微生物生物量碳（SMBC）、土壤微生物生物量氮（SMBN）、土壤微生物生物量磷（SMBP）及其化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行評價(jià)。結(jié)果表明，不同種類杜鵑林下土壤養(yǎng)分、SMBC、SMBN、SMBP含量不同。迷人杜鵑林的SMBC、SMBN顯著高于馬纓杜鵑林和露珠杜鵑林，SMBP含量為露珠杜鵑林>迷人杜鵑林>馬纓杜鵑林。不同種類杜鵑林下土壤SMBC/SMBP和SMBN/SMBP差異顯著，但土壤SMBC/SMBN無顯著差異。表明不同種類杜鵑林下土壤SMBC/SMBN具有內(nèi)穩(wěn)性;不同種類杜鵑林SMBC/SMBP適合作為根際生態(tài)系統(tǒng)限制性營養(yǎng)的指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：天然林;土壤微生物量;化學(xué)計(jì)量特征

中圖分類號：S153 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ?文章編號：1002-1302（2021）13-0198-04

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要基質(zhì)，植物從中獲取氮、磷等一些必需元素，二者之間關(guān)系密切、互相影響[1-2]。土壤微生物量參與調(diào)控土壤養(yǎng)分循環(huán)等過程，是具有生物活性的養(yǎng)分積累和儲(chǔ)存庫[3]，同時(shí)也是指示土壤生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo)[4-6]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)通過研究生態(tài)過程中能量和多重化學(xué)元素（碳、氮、磷）的平衡，運(yùn)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論研究土壤微生物可以提升我們對土壤微生物生態(tài)過程和機(jī)理的認(rèn)識[7-8]。

國內(nèi)對森林土壤碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征和微生物生物量的研究主要集中在季節(jié)變化[9]、林型差異[10]、不同林齡階段[11]、海拔差異[12]、間伐措施[13]以及氮磷添加[14]等方面，對同一地貌下不同樹種的土壤碳、氮、磷和微生物生物量特征的研究較少。

百里杜鵑林區(qū)地處我國貴州省西北部的烏蒙山區(qū)，綿延百里的杜鵑花群落是我國西南地區(qū)特色的森林旅游資源。百里杜鵑林區(qū)次生的馬纓杜鵑林、迷人杜鵑林和露珠杜鵑林已成為林區(qū)主要森林類型。目前，研究人員圍繞百里杜鵑林區(qū)的種群、群落、土壤開展大量科研工作，取得了較多成果[15]。但關(guān)于不同種類杜鵑土壤碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征及土壤微生物量特征的研究關(guān)注較少。本研究選擇百里杜鵑的馬纓杜鵑林、迷人杜鵑林和露珠杜鵑林，測定其根際土壤理化性質(zhì)和土壤微生物碳、土壤微生物氮、土壤微生物磷，探討不同杜鵑林環(huán)境因子、微生物生物量及其計(jì)量比的差異，對不同樹種的土壤微生物量碳、土壤微生物生物量氮、土壤微生物生物量磷化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行比較研究，為進(jìn)一步了解森林樹種差異對土壤肥力的影響提供參考依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地百里杜鵑林區(qū)位于貴州省畢節(jié)市大方縣和黔西縣的交界處（27°10′07″～27°20′00″N，105°45′20″～106°04′57″E），樣地海拔高度為1 060～2 121 m，年均溫為11.2～13.0 ℃，小氣候溫涼濕潤，年平均積溫4 273.0 ℃，年降水量在1 100 mm左右，主要集中在4—10月，水熱同季。百里杜鵑林區(qū)位于亞熱帶常綠落葉闊葉林帶，林區(qū)內(nèi)有著40多個(gè)野生杜鵑種類，其中馬纓杜鵑（Rhododendron delavayi Franch.）、迷人杜鵑（Rhododendron agastum Balf. f. et W. W. Smith）、露珠杜鵑（Rhododendron irroratum Franch.）是百里杜鵑林區(qū)群落主要的建群種和優(yōu)勢種[16]。

1.2 樣品采集與分析

調(diào)查采樣時(shí)間為2018年11月，采樣地在百里杜鵑林區(qū)內(nèi)的普底景區(qū)，研究區(qū)地理坐標(biāo)范圍為105°51′08″～105°51′47″E，27°13′39″～27°14′33″N，土壤樣品采自表層土壤0～10 cm，在每種杜鵑群落林下取3個(gè)樣方的土樣，樣方大小為5 m×5 m，冷藏處理。選擇的3種優(yōu)勢杜鵑群落均為自然群落，遠(yuǎn)離居民區(qū)和公路，人為干擾小。每個(gè)土樣品挑出石塊和植物根莖，其中一部分鮮土在4 ℃下保存，用于測定土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮、土壤微生物生物量磷含量，另一部分土壤自然風(fēng)干后磨細(xì)、過孔徑0.15 mm土壤篩，用于測定土壤全量養(yǎng)分。

指標(biāo)測定方法：土壤pH值采用電極電位法[17]測定;土壤含水量（soil water content，簡稱SWC）采用烘干法[18]測定;土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，簡稱SOC）采用濃硫酸-重鉻酸鉀氧化法[17]測量;總氮（total nitrogen，簡稱TN）采用微量凱氏定氮法[19]測量;速效氮（available nitrogen，簡稱HN）和總磷（total phosphorus，簡稱TP）采用NaOH熔融和Mo-Sb比色法[20]測量;速效磷（available phosphorus，簡稱AP）采用堿解擴(kuò)散法及0.5 mol/L-NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法[21]測量;速效鉀（available potassium，簡稱AK）采用乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法[22]測量;總鉀（total potassium，簡稱TK）采用在105 ℃下干燥52～126 g潮濕土壤樣品 24 h，將土壤樣品用HNO3-HF-HClO4的混合物酸消煮，然后用5 300 V電感耦合等離子體發(fā)射光譜法[23]測定;土壤微生物生物量碳（SMBC）采用氯仿熏蒸提取重鉻酸鉀氧化法[24]測量;土壤微生物生物量氮（SMBN）采用氯仿熏蒸提取凱氏定氮法[25]測量;土壤微生物生物量磷（SMBP）采用碳酸鈉浸提-鉬銻抗比色法[26]測量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 21.0和Origin 2018軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANVOA）和最小顯著差異法（LSD）多重比較判斷差異性顯著水平（α=0.05）作圖。采用 Pearson進(jìn)行相關(guān)性分析，采用Canoco5.0分析不同杜鵑林的各種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同杜鵑林土壤營養(yǎng)指標(biāo)的差異性

不同杜鵑林的土壤養(yǎng)分含量見表1。土壤有機(jī)碳（SOC）含量變化范圍在93.21～130.88 g/kg之間，總氮（TN）含量變化范圍在1.19～3.46 g/kg之間，總磷（TP）含量變化范圍在0.41～0.62 g/kg之間，總鉀（TK）含量變化范圍在2.42～3.47 g/kg之間。土壤有機(jī)碳含量、總氮含量、總磷含量、總鉀含量的變化相似，露珠杜鵑林顯著高于迷人杜鵑林和馬纓杜鵑林（P<0.05），但迷人杜鵑林和馬纓杜鵑林之間無顯著差異?？偭缀亢涂傗浐烤鶠槁吨槎霹N林最高，馬纓杜鵑林次之，迷人杜鵑純林最低。土壤含水量、pH值、速效氮含量、速效鉀含量在3種杜鵑林之間無顯著差異。

2.2 不同杜鵑林土壤微生物生物量碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征差異性

土壤微生物生物量碳（SMBC）、土壤微生物生物量氮（SMBN）的含量變化規(guī)律相似，均表現(xiàn)為迷人杜鵑林>露珠杜鵑林>馬纓杜鵑林，其中迷人杜鵑林顯著高于馬纓杜鵑林和露珠杜鵑林（P<0.05），且露珠杜鵑林和馬纓杜鵑林之間差異顯著（圖1-A、圖1-B）。根際土壤微生物量磷（SMBP）表現(xiàn)為露珠杜鵑林>迷人杜鵑林>馬纓杜鵑林，其中露珠杜鵑林顯著高于馬纓杜鵑林（圖1-C）。

迷人杜鵑林土壤SMBC/SMBN、SMBC/SMBP、SMBN/SMBP最高，但不同種類杜鵑林土壤之間的SMBC/SMBN無顯著性差異，而SMBC/SMBP、SMBN/SMBP存在一定的差異（圖2）。表明土壤SMBC/SMBN不受植被類型的影響，土壤SMBC/SMBN具有相對一致的穩(wěn)定性。土壤微生物碳磷比和氮磷比，迷人杜鵑林最大，其次是馬纓杜鵑林，露珠杜鵑林最低，說明SMBC/SMBP和SMBN/SMBP受植被類型的影響較大。迷人杜鵑林的SMBC/SMBP和SMBN/SMBP最大，迷人杜鵑林的生長發(fā)育受到磷素營養(yǎng)的限制。

2.3 土壤微生物生物量碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響因子分析

土壤微生物生物量碳氮磷的影響因子采用冗余分析（圖3），結(jié)果排序圖中第1、2排序軸累計(jì)解釋了98.56%，表明能夠反映大部分變量信息。在第1軸上不同杜鵑林土壤營養(yǎng)元素與微生物量的相關(guān)系數(shù)為0.999，在第2軸上不同杜鵑林土壤營養(yǎng)元素與微生物量的相關(guān)系數(shù)為0.926，其中土壤TN與SMBC、SMBN、SMBP、SMBN/SMBP、SMBC/SMBP、SMBC/SMBN呈顯著負(fù)相關(guān)（F=10.4，P=0.014），TK與SMBC呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤AK與SMBC、SMBN、SMBC/SMBP和SMBN/SMBP呈正相關(guān)關(guān)系，TP、AP、TK與SMBN、SMBC、SMBP之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，pH值與SMBP、SMBC、SMBN、SMBC/SMBN呈正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 森林土壤營養(yǎng)元素的來源與影響因子

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，不同林分之間通過生產(chǎn)方式、凋落物的產(chǎn)量、基質(zhì)質(zhì)量的差異，影響歸還入土壤中的養(yǎng)分含量，從而影響森林土壤的養(yǎng)分庫，進(jìn)一步通過改變土壤理化性質(zhì)而影響微生物群落結(jié)構(gòu)及功能[27]，同時(shí)土壤化學(xué)計(jì)量特性也會(huì)影響土壤碳、氮和磷循環(huán)微生物豐度[3]。本研究結(jié)果表明，不同種類的杜鵑林土壤中的pH值、HN、AK無顯著差異，露珠杜鵑林與馬纓杜鵑林和迷人杜鵑林土壤中的SOC、TN、TP、TK差異達(dá)到顯著水平。土壤有機(jī)碳含量增加有利于土壤質(zhì)量的改善，土壤氮來源主要為凋落物的分解，其分布受到多因素的影響[28-29]。研究區(qū)3種杜鵑林帶下成土母巖相同，且生長在地球同一緯度，氣候條件相似，馬纓杜鵑林和迷人杜鵑林土壤磷含量差異不顯著，但由于露珠杜鵑林枯枝落葉豐富、凋落物產(chǎn)量大、磷含量高，使得露珠杜鵑林下土壤磷含量、氮含量較其他2種杜鵑林高。土壤中磷含量的變化也會(huì)影響其他土壤營養(yǎng)元素的生物地球化學(xué)循環(huán)[30]。在本研究中土壤中碳、氮、磷含量對環(huán)境變化響應(yīng)是一致的，說明同一植被帶土壤C、N、P比較穩(wěn)定，變異性小[31]。不同種類杜鵑林對其林下土壤養(yǎng)分含量具有一定的影響，林下土壤的SMBC/SMBN具有內(nèi)穩(wěn)性。

3.2 森林土壤土壤微生物量C、N、P的影響因子

土壤水分含量影響著土壤微生物量，表現(xiàn)為植被類型對土壤微生物生物量C、土壤微生物生物量N、土壤微生物生物量P含量的顯著影響[32]，水分含量對林下土壤微生物量具有一定的影響。本研究中，3種杜鵑林的土壤pH值與土壤微生物碳氮磷均呈正相關(guān)，pH值偏低可能是導(dǎo)致杜鵑林土壤微生物量含量低的原因之一。植被類型的差異會(huì)導(dǎo)致土壤SMBC/SMBN、SMBC/SMBP的改變[33]，本研究發(fā)現(xiàn)不同杜鵑林土壤SMBC/SMBP和SMBN/SMBP存在較大差異，說明SMBC/SMBP受植被類型的影響較大，SMBC/SMBP適合作為不同種類杜鵑林根際生態(tài)系統(tǒng)限制性營養(yǎng)的指標(biāo)。

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