桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林主要種群生態(tài)位研究

解婧媛，劉俸妍，納超，周艷艷，姜勇

（廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林 541004）

美國(guó)生態(tài)學(xué)者Grinnell（1917 年）最早提出了生態(tài)位（niche）這個(gè)概念[1]，主要用于評(píng)定劃分物種在環(huán)境中所處的地位及對(duì)環(huán)境在空間上進(jìn)行劃分。其后許多學(xué)者都從不同角度給其不同的定義，每個(gè)個(gè)體或種群在種群或群落中，能顯示該物種在該群落中的位置、重要性和功能[2]，這是目前普遍被接受的關(guān)于生態(tài)位定義的一個(gè)解釋。近幾年，生態(tài)位理論早已在國(guó)內(nèi)外的生態(tài)學(xué)領(lǐng)域（群落的垂直和水平結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系、群落演替）等一些研究中有著廣泛應(yīng)用，很多生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的學(xué)者認(rèn)為，這個(gè)理論可以用來(lái)詮釋植物群落中物種長(zhǎng)期并存的現(xiàn)象，也可以闡述物種之間進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)制[3]。通過(guò)數(shù)據(jù)，人類能夠科學(xué)合理地了物物種對(duì)各種生態(tài)因子的需求及物種共存的機(jī)制，揭示群落中物種多樣性及其群落組成結(jié)構(gòu)等生態(tài)現(xiàn)象。

近年來(lái)，桂林巖溶石山生態(tài)系統(tǒng)更為脆弱，主要原因是人類對(duì)巖溶石山的干擾和破壞，其植被由于自然、人為等因素，如土壤因素、自然災(zāi)害、人工砍伐樹木等的影響，呈現(xiàn)出較高的脆弱性。因此，研究桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林中主要種群的重要值、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊指數(shù)，將有助于人們了解群落中主要種群的地位、作用、對(duì)環(huán)境資源的利用情況及其與相關(guān)種群的種間關(guān)系。因此，對(duì)桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林主要種群進(jìn)行生態(tài)位理論研究，旨在恢復(fù)和重建當(dāng)?shù)卮嗳醯闹脖缓蜕鷳B(tài)系統(tǒng)的實(shí)踐過(guò)程中為之提供科學(xué)的理論參考依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市區(qū)東北部和靈川縣東部的靈田鎮(zhèn)小水村后山。該區(qū)域中巖石主要為碳酸鹽巖且大部分漏出地表，造成地表分布具有不連續(xù)性的特點(diǎn)，再加上土壤顆粒較大、土壤含量少、土壤厚度較薄等原因，導(dǎo)致滲透嚴(yán)重、土壤含水量及營(yíng)養(yǎng)成分含量較低，因此，研究地域的生態(tài)環(huán)境相對(duì)較差。受該特殊生境影響，該地區(qū)植物生長(zhǎng)較為緩慢，位于灌木層片的物種及生物個(gè)體數(shù)量較多，處于喬木層片的物種及生物個(gè)體數(shù)量較少，植被為典型的常綠落葉闊葉混交林。

1.2 野外群落學(xué)調(diào)查

在充分進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)研究區(qū)域的植被情況及生境等因素，在受人為干擾較少的一段馬路邊上開始設(shè)置樣方，沿著山坡往上拉樣方。設(shè)立50個(gè)面積為20m×20m 大樣方，將每個(gè)大樣方劃分成4個(gè)面積為10m×10m 的小樣方，野外調(diào)查方法采用每木調(diào)查法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

按照重要值由高到低的順序，選取重要值排名前20 的物種（剛好常綠、落葉各10 種）進(jìn)行生態(tài)位分析，采用Levins（1968 年）提出的公式（Bi）[19、20]計(jì)算這20 個(gè)物種的生態(tài)位寬度，公式如下：

式中：Bi為種i 的生態(tài)位寬度，Pij=nij/Ni，Pij為種i 在第j 個(gè)資源狀態(tài)下的重要值比例。其中Ni=∑nij，Nij為種i 在第j 資源狀態(tài)的重要值，r 為樣方數(shù)。

2 結(jié)果與分析

由表1 可知，常綠物種中，生態(tài)位寬度最大的物種是粗糠柴；青岡櫟、華南蒲桃、石山樟、刺葉冬青次之；千里香、密花樹、黃梨木、狗牙花、肉桂最小。由表2 可知，落葉物種中，檵木的生態(tài)位寬度最大；大葉合歡、西南衛(wèi)矛、酸棗次之；光皮梾木、合歡、紫珠、扁擔(dān)桿、山麻桿、菜豆樹最小。

表1 常綠落葉闊葉混交林主要常綠種群的重要值和生態(tài)位寬度值

表2 常綠落葉闊葉混交林主要落葉種群的重要值和生態(tài)位寬度值

由上述可知，常綠物種中的粗糠柴和青岡櫟，落葉物種中的檵木、大葉合歡等生態(tài)位寬度均較大，表明在桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林中，優(yōu)勢(shì)種的組成成分中既包含常綠物種，也包含落葉物種。這種由常綠樹種和落葉樹種和諧共處于同一個(gè)植物的群落，并維持該群落穩(wěn)定性的現(xiàn)象，有可能是由于各樹種在漫長(zhǎng)的時(shí)間里，對(duì)同樣的生態(tài)環(huán)境存在趨同適應(yīng)。因此，不管是較耐陰的常綠物種，還是喜陽(yáng)不耐陰的落葉物種，由于共處在同一個(gè)群落中，均表現(xiàn)出對(duì)巖溶石山這種特殊生境條件的一個(gè)相似適應(yīng)性、相近大小的分布范圍。

此外，粗糠柴和檵木的生態(tài)位寬度最大，表明其分布范圍越寬廣，利用各種資源的能力越強(qiáng)。從常綠和落葉種類總體的生態(tài)位寬度值大小來(lái)比較，青岡櫟、粗糠柴、石山樟、刺葉冬青等較耐陰的常綠樹種生態(tài)位寬度值相對(duì)于大葉合歡和酸棗等大部分喜陽(yáng)不耐陰的落葉物種來(lái)說(shuō)要大，說(shuō)明常綠物種在常綠落葉闊葉混交林中占據(jù)較多的資源位，其更能充分利用各種環(huán)境資源。

本次野外數(shù)據(jù)調(diào)查結(jié)果表明，粗糠柴、青岡櫟、刺葉冬青等在大部分樣方中均存在分布，而且在每個(gè)樣方上的分布多度值也較大。群落內(nèi)各樹種在垂直方向上的分層現(xiàn)象、樹種忍耐庇陰能力、物種更新類型等多種特征，能被植株的高度級(jí)頻率分布表現(xiàn)出來(lái)。因此，在本次調(diào)查植物群落中，將林木層劃分成除草本層之外的2 層，上層為喬木層，下層為灌木層。處于喬木層中的植株個(gè)體高度一般在6～30m，重要值排名前20的物種中，喬木層占據(jù)了8 種，即由3 種常綠和5 種落葉物種組成，分別為青岡櫟、肉桂、黃梨木、菜豆樹、西南衛(wèi)矛、光皮梾木、大葉合歡、合歡，其中，大葉合歡、青岡櫟為喬木層的優(yōu)勢(shì)種。處于灌木層中的植株個(gè)體高度一般處于1～6m，主要由常綠物種和落葉物種組成，重要值排名前20 的物種在灌木層中占據(jù)了12 種，包括7 種常綠和5 種落葉物種，分別為粗糠柴、狗牙花、刺葉冬青、石山樟、千里香、華南蒲桃、密花樹、酸棗、檵木、扁擔(dān)桿、山麻桿、紫珠，其中，粗糠柴、檵木為灌木層的優(yōu)勢(shì)種。

綜合上述結(jié)果可知，落葉物種數(shù)在喬木層和灌木層中分布較為均勻，各為5 種，常綠樹種在喬木層中僅3 種，在灌木層中多達(dá)7 種。喬木層中，如大葉合歡等落葉物種占據(jù)了較大優(yōu)勢(shì)度的原因可能是在該群落演替的早期，最早侵入這一生境的先鋒種大部分是喜陽(yáng)不耐陰的落葉物種，這些先鋒種在漫長(zhǎng)的演替過(guò)程中得以優(yōu)先利用各種環(huán)境資源，從而率先占據(jù)了大部分生態(tài)位。

在灌木層中，為常綠物種的樹種占大部分，樹種為落葉物種的較少，原因可能有2 個(gè)：一是與物種自身的生物學(xué)特性及生態(tài)適應(yīng)能力有關(guān)。落葉物種具有喜光不耐陰的特性，常綠物種具有較高的耐陰性。因此，在灌木層中的落葉物種容易受到光資源的限制，而影響其生長(zhǎng)發(fā)育。二是與森林郁閉度有關(guān)。群落向頂級(jí)群落演替的過(guò)程中，林分郁閉度增大，由高大喬木樹種形成的林冠層吸收了大部分的陽(yáng)光，只有少部分陽(yáng)光能進(jìn)入到灌木層。因此，光因子成為該層片中落葉物種生長(zhǎng)的主要限制因子，壓縮了落葉灌木物種的生態(tài)位空間，而常綠物種的生態(tài)位得以擴(kuò)展。本次數(shù)據(jù)結(jié)果表明，青岡櫟和粗糠柴具有相同且最大的重要值，粗糠柴生態(tài)位寬度最大，青岡櫟生態(tài)位寬度較小，青岡櫟生態(tài)位寬度較小的原因可能與其物種本身的生物學(xué)特性、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)及種間競(jìng)爭(zhēng)有聯(lián)系。