高程對鹽沼濕地互花米草生長與擴散的影響

閆振寧 ，梅寶玲，張桂萍，韓廣軒，謝寶華*，張樹巖，周英鋒，劉展航,

1. 內(nèi)蒙古大學生態(tài)與環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2. 中國科學院煙臺海岸帶研究所/中國科學院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復重點實驗室，山東 煙臺 264003；3. 山東新匯建設集團有限公司，山東 東營 257500；4. 山東省黃河三角洲國家級自然保護區(qū)管理委員會，山東 東營 257500；5. 魯東大學生命科學學院，山東 煙臺 264000

生物入侵是當今公認最棘手的三大環(huán)境問題之一，在入侵過程中會導致生態(tài)損失與經(jīng)濟損失，中國每年因生物入侵造成的經(jīng)濟損失超2000億元（Pimentel et al.，2001；李大林，2014）。外來植物入侵是生物入侵的重要組成部分，已成為最嚴重的生態(tài)環(huán)境問題之一，對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及其功能產(chǎn)生了嚴重影響（Ormerod et al.，2000；Kueffer，2017）。

互花米草（Spartina alterniflora）原產(chǎn)于美洲大西洋沿岸，屬于禾本科米草屬，在海岸、河口等廣闊灘涂具有高度的生態(tài)適應性，是海岸帶低位鹽沼的優(yōu)勢植物，具有有性繁殖與無性繁殖兩種極強的繁殖方式，入侵能力極強（Xie et al.，2019）?；セ撞萦?979年12月從美國引入中國（徐國萬等，1989），憑借其強大的繁殖和適應能力，與本地物種海三棱藨草（Scirpus mariqueter）和鹽地堿蓬（Suaeda salsa）等形成了強烈的競爭，也對南方紅樹林的生長造成威脅（陳中義等，2004；陳權等，2015），改變了濱海濕地底棲動物的群落結構（馮建祥等，2018）。

影響互花米草生長擴散的原因多樣。高程、潮汐水位落差、持續(xù)淹水時間等多種因素均會影響互花米草的生長繁殖，互花米草地上生物量隨高程升高在由海向陸方向上呈現(xiàn)出先增后減的拋物線變化模式（Morris et al.，2002；Zhang et al.，2004；Li et al.，2018）。高程在受外界環(huán)境頻繁干擾的潮間帶是一個制約性的環(huán)境因子，在較大尺度上甚至決定了鹽沼植物的成帶分布（Van Wesenbeeck et al.，2008）。高程與潮汐共同作用，則會導致潮間帶土壤鹽度（或以電導率指示）、土壤水分和溫度等因子的變化，而土壤鹽度、含水量、溫度等因子是影響鹽沼植物生長、繁殖和分布的重要環(huán)境因子（孫書存等，2001）。還有研究認為，過度淹水造成的土壤缺氧會限制互花米草在沿海方向的生長極限，淹水缺失造成的過度蒸騰和鹽度增加則會限制其沿陸地方向的生長極限（Wijte et al.，1996；Morris et al.，2002），因此高程與潮汐的共同作用可能是決定互花米草的擴散范圍的關鍵因素。同樣，潮溝也影響著互花米草在潮間帶的擴張，潮溝邊緣緩坡的較低高程增加了潮汐的淹沒時間，互花米草占領之后則導致潮水很難越過，進而給本地物種帶來消極影響（Allen，2000；張華兵等，2020）。在相關的互花米草的控制實驗中，淹水高度、淹水頻率等水淹指標與互花米草生長也表現(xiàn)出良好的相關性（袁連奇等，2010；陳正勇等，2011）。在多種影響因素的交錯中，梳理并篩選出影響互花米草生長擴散最重要的環(huán)境因素顯得尤為重要。

現(xiàn)代黃河三角洲位于山東東營市，1989年互花米草被引種至孤東采油區(qū)黃河北側的五號樁附近，截止至 2018年黃河三角洲互花米草總面積為4005.89 hm2（Ren et al.，2019），近 10 年的年均擴張速率高達25%。本研究在黃河三角洲潮汐濕地設置了互花米草移栽實驗，探究互花米草克隆苗與實生苗在鹽沼不同高程生態(tài)位的生長特征及其主要影響因素，并結合約束性排序中的冗余分析技術，進一步探究了潮間帶環(huán)境因子與互花米草生長特征之間的關系，為揭示互花米草擴散機制、預測互花米草擴散動態(tài)和制定有針對性的防范控制辦法提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗區(qū)域位于黃河入海口南側潮間帶（37°44′0″N，119°13′30″E），該地區(qū)屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年平均氣溫為12.1 ℃，年均降水量為555—640 mm，年平均蒸發(fā)量為1900—2400 mm。該區(qū)域潮汐類型為不規(guī)則半日潮，潮流與海岸線持平。潮間帶地勢由海向陸緩慢升高，植物分區(qū)明顯，優(yōu)勢物種由海到陸方向依次為互花米草、鹽地堿蓬、蘆葦（Phragmites australis）、檉柳（Tamarix chinensis）。

1.2 樣地設置

2019年6月，在黃河入?？谀蟼瘸遍g帶設置一條由海向陸方向的移栽樣線，樣線上包括對照點和6個移栽樣點（圖1）。對照點（CK）位于2年生互花米草叢中；移栽點1（Transplanting site1，以下簡稱 TP1）位于無植物的光灘；移栽點 2（以下簡稱TP2）位于光灘與鹽地堿蓬種群交界處；移栽點3（以下簡稱TP3）位于鹽地堿蓬種群中部；移栽點4（以下簡稱TP4）位于鹽地堿蓬與蘆葦共存區(qū)；移栽點5（以下簡稱TP5）位于蘆葦種群中部；移栽點6（以下簡稱TP6）位于檉柳種群中部。2019年10月，用高程測量儀（千尋星矩SR1）測量移栽樣點的高程，移栽點高程和相互距離見圖2。

圖1 研究區(qū)域Fig. 1 Map of the study area

圖2 各移栽點（TP1—TP6）的高程及移栽點與對照點（CK）之間的距離Fig. 2 Elevation of each transplanting site (TP) and the distance between transplanting sites and control site (CK)

對照點有互花米草根莖萌發(fā)的克隆苗和種子萌發(fā)的實生苗，2019年 6月中旬，克隆苗密度為(234.73±7.33) plant·m?2，株高為 (29.09±0.67) cm，實生苗密度為 (172.18±0.2) plant·m?2，株高為(4.08±0.12) cm。2019年6月16日在對照點挖取長勢健康、株高一致的克隆苗和實生苗，移栽至各移栽點。挖取植株時，先把直徑31 cm、高15 cm的PVC管插入土中，然后把PVC管連同管內(nèi)的泥土和植被一起挖出，運送至移栽點，植物連同泥土被放置于各移栽點已挖好的大小合適的坑中，每個移栽點的克隆苗和實生苗均有4個重復。

1.3 植物特征監(jiān)測

2019年6月—2019年10月，每個月調(diào)查一次互花米草克隆苗生長狀況，記錄其密度、株高、基徑、葉長、葉寬的變化動態(tài)。在每個小區(qū)選取生長狀況大致相同的3株克隆苗，底部用細鐵絲圈住用以標記，每次測量相同植株，使用游標卡尺測量基徑、葉長、葉寬，其中葉長、葉寬固定測量從地面往上第3片完全展開的葉子，在生長季末期調(diào)查互花米草結穗率（結穗株數(shù)/總株數(shù)）和穗密度?；鶑?、葉長、葉寬每個重復每次僅調(diào)查標記的3株；密度、株高、結穗率、穗密度則調(diào)查所有植株。

互花米草實生苗適應性差，在多數(shù)移栽點迅速死亡，因此只監(jiān)測其株高與密度。

2019年6月移栽克隆苗后，9月份互花米草擴散至樣方外面，用2019年8月和2020年8月的互花米草株數(shù)（N1和N2），計算互花米草種群增長率R（R=N2/N1?1）。

1.4 環(huán)境參數(shù)監(jiān)測

1.4.1 潮汐監(jiān)測

潮汐監(jiān)測包括淹水時長、平均淹水深度、淹水頻率、最大淹水深度等。為了與植被調(diào)查保持一致，淹水時長、平均淹水深度、淹水頻率、最大淹水深度均為相鄰兩次植被調(diào)查期間的數(shù)據(jù)：淹水時長指相鄰兩次植被調(diào)查期間的淹水總時長，平均淹水深度和最大淹水深度為相鄰兩次植被調(diào)查日期內(nèi)淹水深度的平均值與最大值，淹水頻率為相鄰兩次植被調(diào)查期間的有淹水天數(shù)除以該期間的總天數(shù)。試驗期間，共調(diào)查植被6次。在CK、TP2、TP5處設置潮汐水位觀測裝置：在固定于土壤中的鐵管上安裝防水相機，鏡頭正對于一個塔尺，每隔10分鐘相機自動拍攝一次塔尺刻度并保存照片，從照片可判讀淹水深度。另外在低潮灘多年生互花米草群落安裝一臺水位計（美國Campbell CRS456），每10分鐘記錄一次潮位數(shù)據(jù)，可得到淹水時長、平均淹水深度、淹水頻率、最大淹水深度。通過水位計位置與CK—TP6各點的高程差值，計算得出CK—TP6點位的淹水深度。將CK、TP2、TP5處實際淹水深度與計算淹水深度作差，計算3個點位的差異系數(shù)，再將TP1、TP3、TP4、TP6點位的計算淹水深度加差異系數(shù)得到實際淹水深度。

1.4.2 土壤性質(zhì)監(jiān)測

在每次調(diào)查植物時，用美國 Spectrum 2265FS型土壤原位電導率儀測量10 cm深土層的電導率與溫度。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用統(tǒng)計軟件（IBM SPSS Statistics 19）對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用單因子方差分析（One-way ANOVA）中的最小顯著差異（LSD）對移栽后互花米草實生苗、克隆苗的密度、株高及移栽克隆苗中固定植株的基徑、葉長、葉寬進行差異顯著性檢驗（顯著性水平P<0.05），用皮爾遜（Pearson）相關分析確定各指標間相關性。利用國際標準通用軟件CANOCO4.5分析環(huán)境因子與互花米草生長特征的相關關系，并使用該軟件制作冗余分析關系圖。利用蒙特卡洛置換檢驗（Monte-Carlo permutation test）定量評價7個水鹽因子對互花米草生態(tài)特征變化的獨立解釋量。

2 結果與分析

2.1 不同高程處環(huán)境因子的差異

從 CK—TP1，灘涂高程持續(xù)上升，范圍為65.5—114.7 cm，TP5與TP6雖然相距近900 m，但其高程基本相同，TP1—TP6各移栽點與 CK間的直線距離從349.3 m逐漸增至1785.2 m（圖2）。

試驗區(qū)灘涂環(huán)境因子隨高程的升高存在明顯的差異（表1）。表1中數(shù)據(jù)為5個時間段數(shù)值的平均值和相應標準偏差。

隨著高程不斷增加，平均淹水深度顯著減小，且各處理之間有顯著差異（P<0.05，表1）。淹水頻率、淹水時長、最大淹水深度隨高程增加而降低。隨著高程增加，地面淹水時間越來越短，10 cm土層溫度呈現(xiàn)逐漸上升趨勢，但只有 TP6顯著高于CK、TP1和 TP2（P<0.05），其他移栽點之間的溫度差異不顯著。雖然對照區(qū)至TP6橫跨1785.2 m，相對高程也增加了49.2 cm，但是各點的10 cm土層電導率差異非常小。

表1 不同移栽點的環(huán)境因子Table 1 Environment factors at different transplanting site

2.2 不同高程處互花米草的生長特征

互花米草實生苗是種子萌發(fā)的幼苗，環(huán)境適應性較弱，成長過程中會有大量實生苗死亡。移栽之后，調(diào)查了TP1—TP6各移栽點實生苗的密度與株高的季節(jié)變化動態(tài)。如圖3a所示，TP3、TP5和TP6 3個點的實生苗在6月底第2次調(diào)查時均全部死亡，TP4的實生苗密度逐漸降低，在9月中旬的第3次調(diào)查時全部死亡。CK、TP1和TP2的實生苗存活于整個生長季，移栽后TP1和TP2的實生苗密度迅速下降，從8月開始又再度增加，TP1實生苗密度快速增加，TP2實生苗密度略有增加趨勢，生長季末期TP1的實生苗密度是TP2的6.9倍。雖然TP1和TP2實生苗的密度差別很大，但其株高差異不大，生長季末期，TP1實生苗平均高度為 28.7 cm，是TP2的1.4倍（圖3c）。

圖3 不同高程處互花米草實生苗密度（a）與株高（c）、克隆苗密度（b）與株高（d）Fig. 3 Density (a) and plant height (c) of seedlings, and density (b) and plant height (d) of clonal ramets of S. alterniflora at different elevations

與實生苗相比，根莖萌發(fā)的克隆苗具有更強的生命力，各移栽點的克隆苗均大部分存活至生長季結束（圖 3b）。不同高程處克隆苗密度變化形式不同，但生長季結束時，各點互花米草密度均超過128 plant·m?2，其中高程最高的TP5和TP6的克隆苗密度最小，除TP5外，其他各點的克隆苗小區(qū)中，生長季末期互花米草密度均高于移栽時，TP1密度最大，比移栽時增加了一倍。從（圖3d）可以看出，存活下來的克隆苗長勢良好，株高持續(xù)增加，但各移栽點的克隆苗株高均小于對照點，生長季末期TP6的克隆苗小區(qū)內(nèi)互花米草的株高為 CK的89.8%，其他移栽點互花米草的株高為 CK的57.1%—73.4%。

生長旺盛期（7月末），不同高程處互花米草的葉寬基本相同，基徑有隨高程增加而逐漸增大的趨勢，葉長隨高程的增加呈先減小后增大（圖4）。

圖4 生長季末期互花米草克隆分株的基徑（a）、葉寬（b）和葉長（c）Fig. 4 Stem basal diameter (a), leaf width (b) and leaf length (c) of clonal ramets of S. alterniflora at the end of growing season

2.3 不同高程處互花米草的繁殖能力

TP1和TP2的實生苗雖然存活了下來，但生長季末期時平均株高小于30 cm，沒有結穗。2019年生長季末調(diào)查了不同高程處克隆苗小區(qū)互花米草的結穗率（結穗率=結穗株數(shù)/總株數(shù)）和穗密度（即單位面積內(nèi)穗的數(shù)量）。CK和TP4互花米草的結穗率最低，且二者數(shù)值接近，分別為35%和27%，其余移栽點互花米草結穗率很接近，在50%—56%之間，TP4結穗率顯著低于TP1、TP3、TP5和TP6，其他處理間結穗率的差異沒有通過顯著性檢驗（圖5a）。CK和 TP6的互花米草穗密度為中等水平，TP1的穗密度最大，隨著高程的增加，TP1—TP5 5個移栽點的穗密度直線下降（圖 5b），這說明，隨著高程增加，互花米草種子產(chǎn)量將快速下降。另外，各移栽點飽滿種子的千粒重差別不大，范圍為2.768—3.189 g，是 3年生克隆苗種子千粒重的75%—87%，由于千粒重小于多年生互花米草，這些種子的萌發(fā)能力也很有可能小于多年生互花米草。

圖5 不同高程處互花米草結穗率（a）和穗密度（b）Fig. 5 Ear rate (a) and ear density (b) of S. alterniflora at different elevations

2010年5月中旬，調(diào)查了不同高程處克隆苗小區(qū)內(nèi)互花米草克隆苗密度（圖6），這些幼苗密度可以表征互花米草無性繁殖能力。總體而言，隨著高程增加，互花米草幼苗密度持續(xù)下降，從 CK的588.3 plant·m?2降至 TP6 的 222.0 plant·m?2，其中TP2—TP6的密度均顯著小于CK。這些結果表明，互花米草無性繁殖能力隨高程增加而顯著下降。

圖6 2020年互花米草幼苗密度Fig. 6 Seedling density of S. alterniflora in 2020

圖7為各移栽點的互花米草種群增長率，由于CK處互花米草在 2020年7月遭到破壞，未計算CK的種群增長率。互花米草種群增長率隨高程增加而持續(xù)下降，只有TP1和TP2的種群增長率大于0，說明這兩處互花米草成功擴散，TP3—TP5的互花米草雖然在第2年繼續(xù)存活，但其種群增長率小于 0，后期能否繼續(xù)存活有待繼續(xù)觀察，在高程最高的TP6，2020年8月時互花米草已全部死亡，種群增長率為?100%。

圖7 不同高程處互花米草種群增長率Fig. 7 Population growth rate of S.alterniflora at different elevations

2.4 環(huán)境因子與互花米草生長特征的冗余分析

對互花米草克隆苗生長特征與環(huán)境因子進行RDA分析?；セ撞菘寺∶缟L特征在第Ⅰ軸、第Ⅱ軸的解釋量分別為72.4%和2%，累計解釋互花米草克隆苗生態(tài)特征信息量為74.4%，由此可知前兩軸能夠很好反映互花米草克隆苗生態(tài)特征與環(huán)境因子的關系，并且主要是由第Ⅰ軸決定。

環(huán)境因子與每個排序軸的相關系數(shù)見表2。7個環(huán)境因子中，高程與第Ⅰ軸相關系數(shù)最大，達0.720，淹水時長、淹水頻率、平均淹水深度均與其呈負相關關系，相關系數(shù)為0.809，說明第Ⅰ軸反映了潮汐變化導致的影響；溫度與第Ⅱ軸的相關系數(shù)最大，為 0.457，說明了第Ⅱ軸是以土壤溫度為主帶來的影響。

表2 環(huán)境因子與排序軸的相關關系Table 2 Correlation of environmental factors with the axes

進一步得到互花米草克隆苗生長特征與環(huán)境因子的二維排序圖（圖8）。在排序圖中，互花米草克隆苗生長特征指標用實心三角形連線表示，環(huán)境因子用空心三角形連線表示。連線的長短表示互花米草克隆苗生長特征與環(huán)境因子關系的大小，連線越長相關性越大，反之則越??；箭頭與排序軸的夾角表示相關性的大小，夾角越小，相關性越大。從圖8可以看出：互花米草克隆苗密度與平均淹水深度、淹水時長、淹水頻率呈正相關關系，其中與平均淹水深度相關性最大，與高程、溫度呈負相關關系；互花米草克隆苗株高與淹水時長、電導率、平均淹水深度呈正相關關系，其中與淹水時長相關性最大，與溫度呈負相關關系；基徑、葉長、葉寬則與溫度呈正相關關系。

圖8 互花米草克隆苗植物特征與環(huán)境因子關系的冗余分析排序圖Fig. 8 Biplot of the two axes of RDA(redundancy analysis)for environmental factor with growth characteristics of clonal ramets of S. alterniflora

對7個環(huán)境因子進行蒙特卡洛檢驗，得到環(huán)境因子變量的重要性排序，結果如表3所示。環(huán)境因子對互花米草克隆苗影響的重要性由大到小依次為高程、淹水時長、平均淹水深度、淹水頻率、溫度、最大淹水深度、電導率。其中高程、淹水時長、平均淹水深度、淹水頻率、溫度均對互花米草克隆苗生長特征的影響極顯著（P=0.002<0.01），但僅高程的解釋量占所有環(huán)境因子解釋量的比例超過50%。

表3 環(huán)境因子變量解釋的重要性排序和顯著性檢驗結果Table 3 Importance and signification level of environmental factors

3 討論

3.1 潮灘不同高程處的環(huán)境差異及其對互花米草的影響

高程基本決定了潮汐影響的強弱，一般來講，高程越高，受潮汐影響越小，本研究的相關性分析表明，高程與潮汐變化數(shù)據(jù)（平均淹水深度、淹水時間、淹水頻率、最大淹水深度）有良好的線性關系，不同高潮處的淹水時長有顯著差異（P<0.05）?；セ撞菥哂邪l(fā)達的通氣組織，可以提高根系周圍土壤的溶氧度，因此根系可以進行正常呼吸并吸收養(yǎng)分，能在潮汐浸淹的低潮區(qū)生存（Bertness，1991）。然而，互花米草的入侵和擴散仍受到潮汐淹水狀況的顯著制約，本研究發(fā)現(xiàn)，最大淹水深度和淹水頻率是影響不同高程處互花米草克隆苗密度的最重要的環(huán)境因子，在上海崇明東灘的研究也發(fā)現(xiàn)，淹水時間和淹水深度較低的區(qū)域，互花米草的入侵力更強，存活率更高（趙志遠等，2018）。另外，潮汐水動力會直接對繁殖體與幼苗產(chǎn)生作用力而導致幼苗衰竭，因此，潮汐水動力和潮水頻率是預測鹽沼植被分布必須考慮的物理擾動因素（Hu et al.，2015）。

李偉等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，互花米草存活率隨著淹水鹽度的增加呈下降趨勢，其株高和生物量都隨鹽度的增加呈先增后減的趨勢，其生長的最適鹽度為10‰，存活的耐鹽閾值為43‰。也有研究發(fā)現(xiàn)，淹水鹽度在0—35‰之間時，互花米草存活率沒有顯著差異，但淹水鹽度升高會抑制互花米草克隆苗密度、株高和地上生物量（Xue et al.，2018）。本研究中，隨著高程增加，土壤電導率變化不顯著，但土壤溫度呈現(xiàn)增加趨勢，且土壤溫度是影響不同高程處互花米草密度的重要環(huán)境因子。在緯度梯度上，溫度是影響互花米草密度、株高、節(jié)長和生物量等性狀的最主要因子（趙相健等，2015）。

本研究中，互花米草繁殖能力和種群增長率與高程呈顯著負相關關系，但有研究發(fā)現(xiàn)互花米草存活率和株高等性狀與高程呈正相關關系（劉潞等，2019；朱曉涇等，2019），這可能是因為不同研究區(qū)域的高程范圍差異很大，對互花米草存活起決定性作用應該是因高程而異的潮汐淹水狀況和土壤鹽度等因子。

3.2 互花米草向陸擴散的高程閾值

適宜的潮水有利于互花米草的有性繁殖與無性繁殖，由于高程升高導致的有限的潮水作用及與本地物種的競爭，高潮灘互花米草種子活性與成體生長受到抑制（祝振昌等，2011），因此，互花米草的向陸擴散很可能存在高程閾值。在互花米草擴散過程中，很難將有性繁殖與無性繁殖剝離開，偶然的長距離擴散對種群快速擴散十分重要（劉會玉等，2015）。本研究中，實生苗存活區(qū)的環(huán)境條件適宜互花米草實生苗生長，只要潮水運送的種子能在此發(fā)芽定植，便可生長繁殖，因此實生苗存活區(qū)可被視為互花米草當前擴散區(qū)，而在高程更高的高潮灘，雖然目前實生苗無法存活，但克隆苗可以存活，如果經(jīng)過長期適應后互花米草種子可以在這種高潮灘環(huán)境中發(fā)芽生長，那么未來互花米草便可擴散至該區(qū)域，因此克隆苗存活區(qū)可被視為互花米草潛在擴散區(qū)。大量的互花米草種子可被潮汐運送至TP6即檉柳分布區(qū)，但在2019年春季調(diào)查時，TP1—TP6各移栽點均為發(fā)現(xiàn)自然萌發(fā)的實生苗。TP2位于光灘與鹽地堿蓬交界處，移栽于該處的實生苗和克隆苗均存活至生長季末，至次年8月時種群增長率為47%，說明TP2是互花米草適生區(qū)，互花米草可以很快擴散至TP2即鹽地堿蓬種群邊緣，從而與鹽地堿蓬產(chǎn)生生態(tài)位競爭。TP3的互花米草實生苗于移栽 3個月后全部死亡，說明當前互花米草難以擴散至TP3即鹽地堿蓬分布區(qū)的中間地帶。TP5存活的互花米草克隆苗在第 2年繼續(xù)繁殖并存活，TP6存活的互花米草克隆苗在第2年8月時已經(jīng)死亡，這說明，互花米草種子如果經(jīng)過長時期的適應后能在 TP5萌發(fā)存活，互花米草可從鹽地堿蓬邊緣繼續(xù)向高潮灘擴散，直至蘆葦區(qū)域。但是難以擴散至TP6即檉柳區(qū)。然而需要注意的是，由于TP3—TP5的互花米草種群增長率均小于0，這些區(qū)域目前存活下來的互花米草能否在未來幾年繼續(xù)存活，還有待繼續(xù)跟蹤調(diào)查。另外，如果互花米草根莖在特殊情況下被潮水運送至高潮灘，可能會加速互花米草的向陸擴散。

4 結論

高程會限制鹽沼互花米草的有性繁殖與無性繁殖，對有性繁殖的抑制作用大于無性繁殖。在黃河三角洲，互花米草當前可通過種子的有性繁殖擴散至鹽地堿蓬分布區(qū)，與鹽地堿蓬產(chǎn)生生態(tài)位競爭，互花米草的無性繁殖的環(huán)境適應能力更強，克隆苗可在高程更高的蘆葦分布區(qū)存活。因此，中國北方互花米草防控刻不容緩，首先應有效控制互花米草種子的有性繁殖，限制或阻止其通過種子進行遠距離擴散，其次，應加快互花米草控制步伐，如果不進行人為控制，當互花米草種子適應了高潮灘環(huán)境，互花米草很可能向陸地方向進一步擴張，與本土植被蘆葦和檉柳產(chǎn)生直接競爭，擴大其對潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的威脅。