亞熱帶針闊混交林土壤-植物-大氣連續(xù)體（SPAC）中水穩(wěn)定同位素特征

王銳，章新平, ，戴軍杰，羅紫東，賀新光, ，關(guān)華德

1. 湖南師范大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410081；2. 湖南師范大學(xué)/地理空間大數(shù)據(jù)挖掘與應(yīng)用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410081；3. National Centre for Groundwater Research and Training, Flinders University, Adelaide, SA 5001, Australia

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地水分調(diào)節(jié)和物質(zhì)交換的重要場(chǎng)所，對(duì)于維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡和環(huán)境保護(hù)具有重要的意義（婁源海等，2016；李龍等，2020）。大氣降水作為水分的重要輸入項(xiàng)對(duì)整個(gè)系統(tǒng)水分補(bǔ)給過程具有重要影響，而土壤中儲(chǔ)存的水分又通過蒸發(fā)、下滲和植物蒸騰等方式進(jìn)行重新分配，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)區(qū)域森林水循環(huán)過程的動(dòng)態(tài)平衡（Luo et al.，2019；Dai et al.，2020；鄧文平等，2017）。近年來(lái)，隨著穩(wěn)定同位素技術(shù)的逐漸成熟，利用穩(wěn)定同位素示蹤的方法可從微觀上提取不同水體的水同位素信息，準(zhǔn)確地揭示水分在區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)中的運(yùn)移規(guī)律（Dawson et al.，2002；Robertson et al.，2006）。相關(guān)研究表明，一個(gè)地區(qū)降水中穩(wěn)定同位素變化特征與區(qū)域氣候特征緊密相關(guān)，具體表現(xiàn)在降水、溫度、濕度、風(fēng)向風(fēng)速、水汽輸送過程以及云下二次蒸發(fā)方面的特征（吳華武等，2012；黃一民等，2013；章新平等，2015；周慧等，2018）。受降水補(bǔ)給的影響，土壤水很大程度上保留了降水中穩(wěn)定同位素信息。與此同時(shí)，降水在入滲過程中受蒸發(fā)和前期土壤水分混合的影響，穩(wěn)定同位素值發(fā)生明顯變化，這種變化隨深度增加逐漸減?。ㄍ蹁J等，2020a）。

植物作為聯(lián)系土壤和大氣的介質(zhì)，是區(qū)域森林系統(tǒng)水循環(huán)過程中最重要的環(huán)節(jié)。了解植物水中氫氧穩(wěn)定同位素變化有助于揭示其在局地水體氫氧穩(wěn)定同位素循環(huán)中的貢獻(xiàn)（Snyer et al.，2010；Stahl et al.，2013；羅倫等，2013）。研究發(fā)現(xiàn)，除少數(shù)鹽生或旱生植物外，大部分植物在蒸騰之前體內(nèi)水中穩(wěn)定同位素不發(fā)生分餾，當(dāng)各水源中穩(wěn)定同位素存在差異時(shí)，通過比較植物莖桿水和各水源中穩(wěn)定同位素組成可實(shí)現(xiàn)對(duì)植物水分利用來(lái)源的判別（Ehleringer et al.，1992；Brunel et al.，1995）。在植物蒸騰過程中，葉片中的水分通過氣孔與外界水汽發(fā)生穩(wěn)定同位素的交換，較輕的水分子會(huì)優(yōu)先逸出葉片，使得葉片中水穩(wěn)定同位素富集（Dongmann et al.，1974；Farquhar et al.，2003；Butt et al.，2010）。婁源海等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，相較于濕潤(rùn)的雨季，高溫低濕的旱季植物葉片水中δ18O更富集。李龍等（2020）研究證明，不同植物由于葉面積指數(shù)和葉齡的差異，葉片水中穩(wěn)定同位素也存在較大的差異。植物葉片水中穩(wěn)定同位素變化除了與環(huán)境水分狀況和植物自身生理特征有關(guān)外，還受各氣象因子影響（溫學(xué)發(fā)等，2008；周盼盼等，2016）。王小婷等（2016）通過比較季節(jié)尺度和日尺度上玉米葉片水中穩(wěn)定同位素變化與各氣象因子的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，在不同時(shí)間尺度上影響葉片水中穩(wěn)定同位素變化的因子也存在顯著的差異。目前，盡管關(guān)于森林系統(tǒng)內(nèi)部水循環(huán)過程中穩(wěn)定同位素變化的研究較為豐富，但主要集中在干旱半干旱地區(qū)（Che et al.，2019；黨宏忠等，2020），對(duì)濕潤(rùn)地區(qū)森林系統(tǒng)內(nèi)部水循環(huán)過程中穩(wěn)定同位素變化還研究較少，且相關(guān)研究多基于短時(shí)間歷時(shí)的觀測(cè)數(shù)據(jù)，無(wú)法發(fā)現(xiàn)各水體中穩(wěn)定同位素長(zhǎng)時(shí)間動(dòng)態(tài)變化特征及其細(xì)節(jié)。

本研究以亞熱帶濕潤(rùn)地區(qū)長(zhǎng)沙為研究區(qū)域，以針闊混交林內(nèi)樟樹（Cinnamomum camphora）和刺杉（Cunninghamia lanceolate）作為研究對(duì)象，基于2017年3月—2019年9月期間降水、土壤水、植物莖桿水和葉片水中穩(wěn)定同位素?cái)?shù)據(jù)以及兩次典型晴日的植物莖桿水和葉片水中穩(wěn)定同位素的逐時(shí)數(shù)據(jù)，并結(jié)合相關(guān)氣象因子，分析了降水、土壤水和植物水中穩(wěn)定同位素的季節(jié)變化特征以及植物水中穩(wěn)定同位素的日內(nèi)變化特征。研究目的在于：（1）揭示區(qū)域森林系統(tǒng)內(nèi)不同水體穩(wěn)定同位素變化的影響機(jī)制；（2）結(jié)合各氣象因子，明確在不同時(shí)間尺度下影響植物葉片水中穩(wěn)定同位素富集變化的主要因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究場(chǎng)地位于湖南省長(zhǎng)沙市望城區(qū)八曲河村（28°22′09″N—112°45′43″E），平均海拔在 50 m 左右。受亞熱帶季風(fēng)的影響，研究區(qū)氣候四季分明，雨熱同期。多年平均降水量1415 mm，年內(nèi)降水存在明顯季節(jié)差異，在 3—7月初，受夏季風(fēng)影響，降水豐富；7月中旬至9月，在副熱帶高壓控制下，伏旱嚴(yán)重。多年平均氣溫17.4 ℃，大于0 ℃的多年平均年積溫5457 ℃，全年無(wú)霜期約272 d，植物生長(zhǎng)期在330 d左右。研究場(chǎng)地的地下水深達(dá)18 m，由于人工栽植樹木根系主要分布在1 m以內(nèi)，因此地下水難以被利用。土壤以紅色的粉砂質(zhì)黏壤土為主。樣地林分主要是以 15年生常綠闊葉喬木樟樹（Cinnamomum camphora）和常綠針葉喬木刺杉（Cunninghamia lanceolate）、馬尾松（Pinus massoniana）組成的人工混交林，郁閉度為 0.65—0.80，林分密度為 1000 plant·hm?2。雖為常綠混交林，但生長(zhǎng)季初期伴隨新葉生長(zhǎng)出現(xiàn)大量枯葉掉落，地表常年枯落物質(zhì)堆積厚度可達(dá)5 cm。此外，混交林外圍分布有稀疏低矮灌木梔子花（Gardenia jasminoides）和野茶花（Camellia japonica），覆蓋度在40%左右。

1.2 樣品采集

于2017年3月—2019年9月采集植物莖桿和葉片樣品。為避免降水干擾，樣品采集一般在降水后3—10 d進(jìn)行，采樣頻率為每月1—3次，共69次。采集植物樣品時(shí)，分別選擇3棵長(zhǎng)勢(shì)良好的樟樹和刺杉作為固定樣樹，用于長(zhǎng)期連續(xù)取樣，其中，刺杉取樣于2018年9月開始。采集枝條樣品時(shí)，剪取冠層下部已木質(zhì)化的小枝（直徑0.3—0.5 cm，長(zhǎng)4—6 cm），并將剪下枝條迅速去皮后裝入 10 mL玻璃瓶?jī)?nèi)，并用Parafilm封口膜密封、編號(hào)、冷凍保存，待測(cè)定其水穩(wěn)定同位素比率。采集葉片樣時(shí)，為避免新生葉和衰老葉造成的同位素差異，一般剪取不同方位的成熟葉片，并將其混合后迅速裝入10 mL玻璃瓶，并用Parafilm封口膜密封、編號(hào)、冷凍保存，待測(cè)定其水穩(wěn)定同位素比率。每次植物樣品采集至少取3個(gè)重復(fù)，并記錄完整的采樣時(shí)間，以對(duì)應(yīng)相應(yīng)時(shí)刻環(huán)境因子的變化。此外，兩種植物日內(nèi)動(dòng)態(tài)變化過程的取樣（枝條、葉片）于典型無(wú)風(fēng)晴日的2019年5月23—24日和2019年8月28—29日進(jìn)行，采樣間隔為2 h，采集方式與上面相同。

土壤樣品采集與植物樣品采集同步進(jìn)行，在樣樹附近利用手持式土壤取樣鉆機(jī)（科力SD-1，北京吉奧科技有限公司）鉆取土壤樣，每次鉆取2個(gè)平行土樣。鉆孔深度100 cm，0—20 cm取樣間隔為5 cm，20 cm以下取樣間隔為10 cm。采集的土壤樣品密封于10 mL的玻璃瓶中用于測(cè)定土壤水中穩(wěn)定同位素比率。

降水取樣分別在降水日（降水量≥0.1 mm）的北京時(shí)間08:00和20:00進(jìn)行。將采集的降水樣直接裝入30 mL的聚乙烯樣品瓶?jī)?nèi)，密封、編號(hào)且低溫保存，待測(cè)定其穩(wěn)定同位素比率。參照氣象部門的規(guī)范，將當(dāng)日20:00（代表當(dāng)日08:00—20:00的累積降水量）和次日08:00（代表當(dāng)日20:00至次日08:00的累積降水量）收集的降水量之和記為當(dāng)日的降水量，相應(yīng)時(shí)段的降水中穩(wěn)定同位素值也記為當(dāng)日。

1.3 環(huán)境因子的觀測(cè)

土壤體積含水量采用布設(shè)在樣地中心位置的云智能管式土壤水分溫度監(jiān)測(cè)儀（RWET-100，智墑，中國(guó)）測(cè)定。儀器探頭位于0—100 cm每隔10 cm處，監(jiān)測(cè)精度為±2.5%，監(jiān)測(cè)時(shí)間自 2017年 2月起，采集頻率為每60 min一次。土壤含水量監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)利用烘干稱質(zhì)量法進(jìn)行水分校正（王銳等，2020b）。

氣溫 T/℃、相對(duì)濕度 RH/%、太陽(yáng)輻射RS/(W·m?2)、風(fēng)速 U/(m·s?1)等氣象數(shù)據(jù)均由設(shè)置在實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地外 50 m處的微型自動(dòng)氣象站（232，WeatherHawk，美國(guó)）獲取。監(jiān)測(cè)時(shí)間自 2016年12月起，監(jiān)測(cè)頻率為每30分鐘一次。此外，根據(jù)監(jiān)測(cè)的T和RH可計(jì)算出林地附近的飽和水汽壓差VPD/kPa，其計(jì)算公式為：

1.4 樣品處理與測(cè)試

利用全自動(dòng)真空冷凝抽提系統(tǒng)（LI-2100，北京理加聯(lián)合有限公司）從土壤、植物莖桿和葉片中抽提出土壤水、植物莖桿水和葉片水。所有水樣的氫、氧穩(wěn)定同位素比率均利用氣-液兩用型穩(wěn)定同位素分析儀（DLT-IWA-35EP，美國(guó)Los Gatos Research公司）測(cè)定。被測(cè)試水樣中的穩(wěn)定同位素豐度用相對(duì)于維也納標(biāo)準(zhǔn)平均海洋水（V-SMOW）穩(wěn)定同位素比率的千分差值（‰）表示：

式中：

Rsample和 RV-SMOW分別代表水樣和標(biāo)準(zhǔn)平均海洋水中穩(wěn)定同位素比率（D/1H或18O/16O）。

在測(cè)試植物葉片水中穩(wěn)定同位素組成時(shí)選擇正標(biāo)樣以提高測(cè)試結(jié)果準(zhǔn)確度。δD和δ18O的測(cè)試精度分別為±0.6‰和±0.2‰。本文中，除降水和土壤水穩(wěn)定同位素的平均值分別為相應(yīng)時(shí)段內(nèi)降水量和土壤含水量的加權(quán)平均值外，其他所有要素的平均值均指時(shí)段內(nèi)的算術(shù)平均值。

由于植物樣品在抽提過程中存留有機(jī)物，而有機(jī)物中的甲醇和乙醇會(huì)引起光譜干擾并造成被測(cè)定的植物莖桿水和葉片水中穩(wěn)定同位素值出現(xiàn)偏差，因此需對(duì)水樣中的醇類污染進(jìn)行穩(wěn)定同位素比率的校正（劉文茹等，2013）。由于所選植物水樣中僅發(fā)現(xiàn)甲醇類污染，所以通過實(shí)驗(yàn)建立的甲醇類污染誤差校正公式為：

式中：

ΔδD和Δδ18O分別代表由甲醇類污染導(dǎo)致的植物水樣中穩(wěn)定同位素值誤差；

NB為窄帶系數(shù)且隨植物類型而變化，該參數(shù)主要反映水樣中甲醇的污染程度，由 LGR公司的穩(wěn)定同位素分析處理軟件提供。

校正后的穩(wěn)定同位素值為實(shí)測(cè)值減去誤差值。

1.5 植物葉片水中穩(wěn)定同位素富集程度

盡管植物根系吸收的水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)倪^程中不發(fā)生穩(wěn)定同位素分餾，但是植物蒸騰作用卻會(huì)使得葉片水中穩(wěn)定同位素富集（Farquhar et al.，2003）。葉片水中穩(wěn)定同位素相較于源水（植物莖桿水）中穩(wěn)定同位素的富集程度用ΔδL來(lái)表示，其計(jì)算公式為：

式中：

ΔδL表示葉片水中穩(wěn)定同位素相較于莖桿水中穩(wěn)定同位素的富集值；

δA代表植物葉片水中δD（或δ18O）；

δB代表植物莖桿水中δD（或δ18O）。

1.6 時(shí)期的劃分

通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料，長(zhǎng)沙地區(qū)雨季主要集中在（3—6月），在7—9月受伏旱影響，降水少，干旱嚴(yán)重；而在10月至次年2月，雖然該時(shí)期降水少，但溫度低，相對(duì)濕度較大，干旱發(fā)生頻率?。ㄍ跷牡?，2016；劉仲藜等，2020）?；诖?，將觀測(cè)期分為濕潤(rùn)期（10月至次年6月）和干旱期（7—9月）兩個(gè)時(shí)段，深入探討不同水分條件下研究區(qū)森林系統(tǒng)內(nèi)部各水體中水穩(wěn)定同位素的變化特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水量與土壤含水量變化

圖1給出了2017年3月—2019年9月期間日降水量和土壤含水量隨時(shí)間的變化。根據(jù)統(tǒng)計(jì)，2017、2018和2019年的雨季（3—6月）降水日數(shù)分別為64、38和56 d，累積降水量分別為1095.0、366.0和758.9 mm。各年旱季（7—9月）降水日數(shù)分別為21、27和10 d，累積降水量分別為287.0、515.0和157.8 mm。此外，2017年10月至次年2月的總降水日數(shù)為52 d，累積降水量為290.9 mm；2018年10月至次年2月期間的總降水日數(shù)達(dá)83 d，累積降水量為 473.2 mm，較上年同期降水量增加62.7%。

圖1 研究區(qū)日降水量（P）和土壤含水量（SWC）隨時(shí)間的變化Fig. 1 Temporal variations of precipitation and soil water content in study area

觀測(cè)期間土壤含水量在 20.9%—39.9%范圍內(nèi)變化，并隨深度的增加逐漸遞增。在時(shí)間變化上，表層0—10 cm土壤含水量的高值出現(xiàn)在2017年3—6月和2018年10月至次年6月，平均值分別為34.4%和 35.3%，這與兩時(shí)期偏多的降水有關(guān)。在2017年10月至次年6月，由于降水較2017年3—6月和2018年10月至次年6月偏少，表層土壤含水量明顯低于兩時(shí)期，平均值為30.0%。比較發(fā)現(xiàn)，在2017、2018和2019年的7—9月，受較少降水補(bǔ)給和較強(qiáng)蒸散發(fā)的影響，表層土壤含水量較年內(nèi)其它時(shí)段明顯偏低，分別只有 26.7%、27.9%和21.9%，表明該時(shí)期研究區(qū)受干旱脅迫程度偏重。

2.2 降水和土壤水中δ18O的變化

降水作為重要的水源輸入項(xiàng)，其穩(wěn)定同位素組成直接或間接影響著土壤水和植物水中穩(wěn)定同位素變化。由圖2可知，觀測(cè)期間降水中δ18O的變化范圍為?13.32‰—2.85‰，最大值和最小值的出現(xiàn)的時(shí)間分別為4—5月和7—9月。根據(jù)表1的統(tǒng)計(jì)，降水中穩(wěn)定同位素組成存在明顯的季節(jié)差異。在2017年3—6月、2017年10月至次年6月和在2018年10月至次年6月的濕潤(rùn)期，降水中δ18O的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為 (?6.69‰±3.45‰)、(?5.29‰±2.74‰)和 (?4.81‰±2.46‰)。相較于濕潤(rùn)期，2017、2018和2019年的干旱期內(nèi)降水中δ18O明顯偏負(fù)，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為 (?10.38‰± 2.35‰)、(?8.93‰±2.06‰) 和 (?8.64‰±2.19‰)。降水中穩(wěn)定同位素的季節(jié)差異主要與該地區(qū)水汽來(lái)源的季節(jié)變化有關(guān)。在濕潤(rùn)期，長(zhǎng)沙地區(qū)水汽主要來(lái)自于西風(fēng)環(huán)流所攜帶的大陸性氣團(tuán)，該氣團(tuán)具有濕度低，蒸發(fā)性強(qiáng)的特點(diǎn)，且冬季降水較少，一般以小雨為主，氣團(tuán)中穩(wěn)定同位素在運(yùn)輸過程中被貧化程度低，因此長(zhǎng)沙地區(qū)降水中穩(wěn)定同位素更富集。在干旱期，來(lái)自熱帶海洋上的氣團(tuán)，在輸送過程中受強(qiáng)烈對(duì)流作用，降水頻繁，且降水量較大，剩余氣團(tuán)中同位素組成逐漸被貧化，因此長(zhǎng)沙地區(qū)降水中穩(wěn)定同位素較為貧化（吳華武等，2012）。

圖2 觀測(cè)期內(nèi)降水（P）、土壤水（SW）中δ18O隨時(shí)間的變化Fig. 2 Temporal variations of δ18O of precipitation (P) and soil water (SW) during the observation period

表1 干旱期、濕潤(rùn)期內(nèi)降水（P）和土壤水（SW）中δ18OTable 1 δ18O in precipitation (P) and soil water (SW) in wet and dry periods ‰

為進(jìn)一步分析不同深度土壤水變化特征和確定植物水分利用特征，根據(jù)不同深度土壤含水量和土壤水中穩(wěn)定同位素組成的特點(diǎn)，將土壤含水量和穩(wěn)定同位素組成相近的相鄰?fù)翆雍喜橥粚哟?，因此?—100 cm土壤剖面分為0—10、10—20、20—60和60—100 cm 4個(gè)層次。土壤水中δ18O的變化范圍在表層 0—10 cm 最大，為?12.56‰—?2.25‰，并隨深度的增加逐漸減小?？梢钥吹剑?—10、10—20、20—60 cm土壤水中δ18O達(dá)到最大值和最小值的時(shí)間與降水一致，分別為4—5月和7—9月。而60—100 cm土壤水中δ18O達(dá)到最大值和最小值的時(shí)間較降水存在滯后，分別為 6—7月和9—10月。這表明0—60 cm土壤水受降水直接補(bǔ)給影響較大，而60—100 cm深層土壤水對(duì)降水響應(yīng)存在1—2個(gè)月的滯后。

與降水中穩(wěn)定同位素變化相似，土壤水中δ18O存在明顯季節(jié)變化，且隨深度的增加季節(jié)變化逐漸減?。ū?）。在2017年3—6月、2017年10月至次年6月和2018年10月至次年6月的濕潤(rùn)期，表層0—10 cm土壤水中δ18O明顯偏正，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為 (?4.64‰±2.43‰)、(?6.48‰±2.65‰)和 (?5.44‰±1.87‰)，且隨深度的增加土壤水中δ18O逐漸偏負(fù)。在2017、2018和2019年的干旱期，表層土壤水中δ18O較各濕潤(rùn)期偏負(fù)，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為 (?10.19‰±1.02‰)、(?8.28‰±0.90‰)和(?7.14‰±1.35‰)，隨深度的增加土壤水中δ18O 整體呈偏正的趨勢(shì)。不同時(shí)期土壤水中δ18O隨深度的變化主要與降水在土壤剖面中的補(bǔ)給過程有關(guān)，降水優(yōu)先補(bǔ)給淺層土壤水，在淺層土壤水達(dá)到飽和后推動(dòng)前期土壤水向下逐層補(bǔ)給深層土壤水。

2.3 植物水中δ18O變化

2.3.1 植物水中δ18O的季節(jié)變化

圖3給出了取樣期間樟樹和刺杉莖桿水和葉片水中δ18O隨時(shí)間的變化，表2則統(tǒng)計(jì)了各濕潤(rùn)期和各干旱期內(nèi)兩種植物莖桿水、葉片水中δ18O和葉片水穩(wěn)定同位素富集程度Δ18OL的平均值。

圖3 樟樹和刺杉莖桿水（XW）、葉片水（LW）中δ18O隨時(shí)間的變化Fig. 3 Temporal variations of δ18O of xylem water (XW) and leaf water (LW) of C. camphora and C. lanceolate

取樣期間樟樹和刺杉莖桿水中δ18O變化范圍分別為?9.40‰— ?3.30‰和?8.35‰— ?3.73‰。與降水相似，兩種植物莖桿水中δ18O的最大值和最小值分別出現(xiàn)在4月和8月。時(shí)間變化上，在2017年3—6月、2017年10月至次年6月和2018年10月至次年6月的濕潤(rùn)期，樟樹莖桿水中δ18O明顯偏正，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為 (?4.59‰±0.43‰)、(?6.99‰±1.49‰)和 (?5.66‰±1.54‰)；而在 2017、2018和2019的干旱期，樟樹莖桿水中δ18O較各濕潤(rùn)期偏負(fù)，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為 (?7.84‰±0.85‰)、(?7.39‰±0.58‰)和 (?6.34‰±0.37‰)。比較發(fā)現(xiàn)，刺杉莖桿水中δ18O在2018年10月至次年6月的濕潤(rùn)期和在2019年7—9月的干旱期均與樟樹莖桿水中δ18O接近，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為(?5.72‰±1.36‰)和 (?5.73‰±0.73‰)，這可能與兩時(shí)期內(nèi)樟樹與刺杉水分利用來(lái)源相似有關(guān)。結(jié)合表1中不同時(shí)期4層土壤水中δ18O比較發(fā)現(xiàn)，在各濕潤(rùn)期，兩種植物莖桿水中δ18O與0—20 cm土壤水中δ18O接近；而在各干旱期，兩種植物莖桿水中δ18O則主要與20—60 cm和60—100 cm的土壤水中δ18O相似。這表明兩種植物在各濕潤(rùn)期主要利用0—20 cm的淺層土壤水，而在各干旱期則主要利用20—60 cm和60—100 cm的土壤水。

相較于莖桿水，葉片水中穩(wěn)定同位素明顯富集，且變幅更大。樟樹和刺杉葉片水中δ18O的變化范圍分別為?4.32‰—20.29‰和?1.60‰—15.84‰。由表2可知，各濕潤(rùn)期樟樹和刺杉葉片水中δ18O均較各干旱期偏正，兩種植物葉片水Δ18OL也在濕潤(rùn)期大于干旱期。根據(jù)Craig et al.（1961）對(duì)大氣水線的定義，將植物葉片水中δD和δ18O之間的線性關(guān)系定義為葉片水線（LWL）。研究表明，LWL斜率的大小可指示植物葉片水中同位素動(dòng)力分餾程度的強(qiáng)弱，斜率越小表示葉片水中穩(wěn)定同位素組成受動(dòng)力分餾作用越強(qiáng)（Yakir et al.，1990；Yepez et al.，2003）。結(jié)合表3，濕潤(rùn)期內(nèi)樟樹和刺杉 LWL 分別為δD=3.06δ18O?21.74（R2=0.68）和δD=2.44δ18O?16.84（R2=0.63）。干旱期內(nèi)兩種植物L(fēng)WL 分別為δD=3.26δ18O?39.70（R2=0.67）和δD=2.61δ18O?27.72（R2=0.71），其斜率均大于濕潤(rùn)期內(nèi)兩種植物 LWL斜率。從時(shí)間變化上看，無(wú)論是樟樹還是刺杉，葉片水中穩(wěn)定同位素的富集程度和動(dòng)力分餾程度均在濕潤(rùn)期大于干旱期。在濕潤(rùn)期，土壤水分充足，兩種植物采取揮霍型水分利用策略，植物葉片水與大氣水汽交換頻繁。在干旱期，由于土壤水分虧缺嚴(yán)重，兩種植物用水趨于保守，植物通常選擇關(guān)閉部分氣孔減少蒸騰耗水，植物葉片水與大氣水汽交換受阻（羅紫東等，2016）。因此，在濕潤(rùn)期，樟樹和刺杉葉片水中δ18O、Δ18OL較干旱期大，而LWL斜率則明顯小于干旱期。

表2 干旱期、濕潤(rùn)期內(nèi)樟樹與刺杉莖桿水中δ18O、葉片水中δ18O和Δ18OLTable 2 δ18O in xylem water, δ18O and Δ18OL in leaf water of C. camphora and C. lanceolata in dry and wet periods ‰

表3 不同時(shí)間尺度上樟樹和刺杉葉片水線方程（LWL）Table 3 Leaf water line (LWL) of C. camphora and C. lanceolata on different time scales

2.3.2 植物水中δ18O的日內(nèi)變化

圖4給出了濕潤(rùn)期和干旱期典型晴日內(nèi)兩種植物莖桿水、葉片水中δ18O的逐時(shí)變化。在所選濕潤(rùn)期的典型晴日，樟樹和刺杉莖桿水中δ18O的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為 (?3.58‰±0.31‰)和 (?3.80‰±0.32‰)；在所選干旱期的典型晴日，兩植物莖桿水中 δ18O 平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為 (?6.09‰±0.39‰)和(?6.63‰±0.34‰)。可以看出，樟樹和刺杉莖桿水中δ18O均無(wú)明顯的日內(nèi)變化，這說明兩種植物水分利用來(lái)源相對(duì)穩(wěn)定。

圖4 濕潤(rùn)期和干旱期典型晴日內(nèi)樟樹和刺杉莖桿水（XW）、葉片水（LW）中δ18O的逐時(shí)變化Fig. 4 Hourly variation of δ18O in xylem water (XW) and leaf water (LW) of C. camphora and C. lanceolata on typical sunny days during wet and dry periods

相較于莖桿水，樟樹和刺杉葉片水中δ18O存在明顯的日內(nèi)變化。在濕潤(rùn)期和干旱期的典型晴日，樟樹葉片水中 δ18O 分別在 9.90‰—16.25‰和?1.68‰—12.30‰內(nèi)變化，刺杉葉片水中δ18O的變化范圍則分別為 9.07‰—13.42‰和?0.58‰—10.01‰。在時(shí)間變化上，兩種植物葉片水中 δ18O最大值均出現(xiàn)在16:00—18:00，而最小值則出現(xiàn)在06:00—08:00。與葉片水中δ18O對(duì)應(yīng)，兩種植物葉片水Δ18OL均在16:00—18:00最大，在06:00—08:00最小。

兩時(shí)期典型晴日，樟樹和刺杉葉片水中穩(wěn)定同位素組成存在明顯差異。在濕潤(rùn)期典型晴日樟樹和刺杉葉片水中 δ18O偏正，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為(12.54‰±2.35‰)和 (10.77‰±1.56‰)，對(duì)應(yīng)的兩種植物葉片水 Δ18OL分別為 (16.12‰±2.60‰)和(14.57‰±1.77‰)。在干旱期典型晴日，樟樹和刺杉葉片水中 δ18O偏負(fù)，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為(6.58‰±4.26‰)和 (5.26‰±3.06‰)，對(duì)應(yīng)的葉片水Δ18OL也小于濕潤(rùn)期典型晴日，平均值±標(biāo)準(zhǔn)差分別為 (12.68‰±4.35‰)和 (12.20‰±3.25‰)。結(jié)合表3，樟樹和刺杉 LWL在濕潤(rùn)期典型晴日分別為δD=1.05δ18O+17.24（R2=0.66）和 δD=2.17δ18O+1.03（R2=0.79）。在干旱期典型晴日，兩種植物L(fēng)WL分別為 δD=1.94δ18O?29.48（R2=0.94）和 δD=2.44δ18O?27.71（R2=0.92），其斜率大于濕潤(rùn)期典型晴日兩種植物 LWL的斜率。上述結(jié)果表明，兩種植物葉片水中穩(wěn)定同位素富集程度和動(dòng)力分餾程度在濕潤(rùn)期典型晴日更大，而在干旱期典型晴日更小，這可能與兩晴日內(nèi)植物莖桿水中 δ18O大小及其微氣象環(huán)境有關(guān)。在濕潤(rùn)期典型晴日，由于兩種植物葉片水水源（莖桿水）中δ18O較干旱期典型晴日明顯偏正，在相同的蒸騰作用下，兩種植物葉片水中δ18O 更富集。Butt et al.（2010）和 Lai et al.（2008）研究發(fā)現(xiàn)，在暖濕的環(huán)境中，植物葉片水內(nèi)外水汽壓差較小，不利于葉片水與大氣進(jìn)行水汽交換，植物葉片水中穩(wěn)定同位素的分餾程度較弱。濕潤(rùn)期典型晴日T、RH和VPD平均值分別為23.8 ℃、49.5%和1.5 kPa；而干旱期典型晴日，T、RH和VPD均高于濕潤(rùn)期，平均值分別為 31.9 ℃、61.5%和 1.8 kPa，因此兩種植物葉片水中穩(wěn)定同位素的富集程度和動(dòng)力分餾程度在濕潤(rùn)期典型晴日更大。

2.4 影響植物Δ18OL變化的氣象因子

植物葉片水中穩(wěn)定同位素富集變化過程主要受區(qū)域微生境的氣象條件的影響（羅倫等，2013）。表 4給出了不同時(shí)間尺度上樟樹和刺杉葉片水Δ18OL與各氣象因子（溫度T、相對(duì)濕度RH、太陽(yáng)輻射RS、飽水汽壓差VPD）相關(guān)系數(shù)。

表4 不同時(shí)間尺度下樟樹和刺杉Δ18OL與各氣象因子的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation between leaf water Δ18OL and meteorological factors of C. camphora and C. lanceolata in different time scales

在季節(jié)變化上，無(wú)論是濕潤(rùn)期還是干旱期，樟樹和刺杉葉片水 Δ18OL與 T均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（P>0.05），與RH和VPD分別呈極顯著的負(fù)相關(guān)和正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。此外，在濕潤(rùn)期，兩植物葉片水Δ18OL與RS表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)；在干旱期，樟樹葉片水Δ18OL與RS呈顯著的正相關(guān)，刺杉由于觀測(cè)樣本量較少，葉片水中Δ18OL與RS表現(xiàn)出不顯著的正相關(guān)。這在一定程度上說明，在年內(nèi)兩種植物葉片水中穩(wěn)定同位素富集程度主要受 RH、RS和VPD影響，而受T的影響較小。在濕潤(rùn)期和干旱期的典型晴日內(nèi)，樟樹和刺杉葉片水Δ18OL與T均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)（P<0.05），與RH和VPD分別表現(xiàn)出呈極顯著負(fù)相關(guān)和正相關(guān)。此外，在兩時(shí)期典型晴日內(nèi)，兩種植物葉片水Δ18OL與RS均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。這表明在日內(nèi)逐時(shí)變化中，T、RH和 VPD是影響兩種植物葉片水中穩(wěn)定同位素富集程度的主要因子，而RS對(duì)兩種植物葉片水中穩(wěn)定同位素富集程度的影響較小。

RH和VPD控制著植物蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化，進(jìn)而影響著植物葉片水Δ18OL（Farquhar et al.，2003；Butt et al.，2010；Barbour et al.，2000）。即當(dāng)RH較大時(shí)，VPD則越小，葉片內(nèi)外水汽壓接近，氣孔導(dǎo)度減小，植物蒸騰作用減弱，葉片水與冠層水汽的交換減弱，葉片水中穩(wěn)定同位素富集程度低；反之，葉片水中穩(wěn)定同位素富集程度低較大。因此，無(wú)論是季節(jié)變化還是日內(nèi)變化，兩種植物葉片水Δ18OL與RH和VPD相關(guān)性極為顯著。

RS通過影響植物光合作用，進(jìn)而影響葉片水中穩(wěn)定同位素分餾。植物進(jìn)行光合作用時(shí)，通過氣孔進(jìn)入葉片的一部分 CO2在與水合成葡萄糖的過程中，羰基氧與H2O分子中氧原子發(fā)生交換，使得葉片水氧同位素發(fā)生分餾（Guy et al.，1993）；而另一部分CO2與葉片水在碳酸酐酶催化下，經(jīng)過穩(wěn)定同位素平衡反應(yīng)后返回大氣，葉片水中氧同位素同樣發(fā)生分餾（羅倫等，2013）。因此在季節(jié)變化上，樟樹和刺杉葉片水Δ18OL與RS的相關(guān)性顯著；而在日內(nèi)變化中，由于夜間RS幾乎接近0，但兩種植物葉片水 Δ18OL在夜間仍較大，故兩種植物葉片水Δ18OL與RS相關(guān)性不顯著。

除RH、VPD和RS影響外，樟樹和刺杉葉片水中Δ18OL變化還與T有關(guān)。T通過調(diào)節(jié)冠層溫度改變?nèi)~片水中穩(wěn)定同位素的分餾過程，一般情況下，溫度越高時(shí)，蒸發(fā)越強(qiáng)，剩余水體中穩(wěn)定同位素越富集（Yang et al.，2015；Hua et al.，2019；Dai et al.，2020）?；谠撛恚谌諆?nèi)變化中，兩植物葉片水中Δ18OL隨T的升高而逐漸增大。在季節(jié)變化中，各次取樣主要在天氣晴朗的早上 08:00—09:00，濕潤(rùn)期（或干旱期）內(nèi)取樣時(shí)刻的T值較為接近，因此可能導(dǎo)致Δ18OL與T的相關(guān)性不顯著。

3 結(jié)論

受水汽來(lái)源的季節(jié)變化影響，研究區(qū)降水中δ18O表現(xiàn)出在濕潤(rùn)期（10月至次年6月）偏正，在干旱期（7—9月）偏負(fù)的季節(jié)變化。表層土壤受降水直接補(bǔ)給，土壤水中δ18O與降水中δ18O的季節(jié)變化趨勢(shì)一致，且隨深度的增加土壤水中δ18O季節(jié)變化逐漸減小。在濕潤(rùn)期，由于樟樹和刺杉主要利用的0—20 cm土壤水，莖桿水中δ18O偏正；在干旱期，兩種植物主要利用的20 cm以下土壤水且該層土壤水中δ18O偏負(fù)，因此莖桿水中δ18O較濕潤(rùn)期偏負(fù)。與莖桿水中δ18O較大的季節(jié)變化不同，在日內(nèi)兩種植物莖桿水中δ18O均不存在明顯變化。

季節(jié)變化上，在環(huán)境水分充足時(shí)期，植物揮霍型水分利用策略加強(qiáng)了植物葉片水與大氣的水汽交換，使得葉片水中穩(wěn)定同位素富集程度和強(qiáng)動(dòng)力分餾程度加大，即葉片水中δ18O和Δ18OL值更高。而在水分虧缺嚴(yán)重時(shí)期，植物通過關(guān)閉部分氣孔減弱蒸騰耗水，使得葉片水中穩(wěn)定同位素富集程度和動(dòng)力分餾程度變小，即葉片水中δ18O和Δ18OL值明顯更小。日內(nèi)變化上，樟樹和刺杉葉片水中δ18O和Δ18OL均在16:00—18:00達(dá)到最大，在06:00—08:00最小。相較于暖濕的天氣（干旱期典型晴日），在干燥的天氣（濕潤(rùn)期典型晴日）植物葉片水中穩(wěn)定同位素富集程度和動(dòng)力分餾程度更大，即植物葉片水中δ18O和Δ18OL更大。

T、RH、VPD和 RS分別通過調(diào)節(jié)植物冠層溫度、葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及光合速率等方式影響植物蒸騰過程，使得植物葉片水中穩(wěn)定同位素發(fā)生明顯分餾。不同時(shí)間尺度上影響植物葉片水中穩(wěn)定同位素富集變化的氣象條件存在差異。在季節(jié)變化上，兩種植物葉片水中δ18O的富集程度主要受RH、RS和VPD的影響；在日內(nèi)變化上，影響兩種植物葉片水 δ18O富集程度的主要?dú)庀笠蜃臃謩e為T、RH和VPD。