西藏黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲的群落結(jié)構(gòu)和感染情況

潘瑛子

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所, 西藏土著魚類繁育與利用技術(shù)工程研究中心, 拉薩 850032)

魚類寄生蠕蟲種類包括絳蟲、單殖吸蟲、復(fù)殖吸蟲、盾腹吸蟲、線蟲和棘頭蟲, 其群落由一定時間內(nèi)寄生于一定空間內(nèi)某種魚類或所有魚類的蠕蟲種群的集合構(gòu)成, 結(jié)構(gòu)特征包括物種組成、多樣性和優(yōu)勢物種三方面[1]。

西藏位于青藏高原西南部, 擁有著獨特而復(fù)雜的地理環(huán)境, 包括多樣的地形、多變的氣候、相對較低的緯度等, 水資源十分豐富。西藏特殊的環(huán)境造就了特殊的魚類區(qū)系[2], 各水系中的魚類由于長期地理隔離, 演化出特有種甚至是特有屬[3]。如隸屬于鲇形目(Siluriformes)、鮡科(Sisoridae)、原鮡屬(Glyptosternum)的黑斑原鮡(Glyptosternum maculatum), 是中國唯一的原鮡屬魚類[4—6], 在中國僅分布于雅魯藏布江, 也是雅魯藏布江中唯一分布于海拔4200 m以上江段的鮡科魚類[7,8]。由于黑斑原鮡的特殊性, 它成為了全面研究中國鮡科魚類系統(tǒng)發(fā)育, 以及生物地理學(xué)和高原適應(yīng)進(jìn)化機(jī)制的重要物種[9—12], 對它的研究包括個體生物學(xué)[13—18]、遺傳學(xué)[19—22]、群體形態(tài)[4—6]、微生物群落[23]和人工繁育[5,24,25]等諸多方面, 其基因組草圖[26]也已公布。但黑斑原鮡寄生蟲的相關(guān)研究, 卻未見報道。西藏魚類寄生蟲的研究非常有限, 除新種的報道[27—29]外, 李文祥等[30]對雅魯藏布江支流拉薩河土著魚類體內(nèi)寄生蠕蟲的群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了研究, 在5種裂腹魚和1種高原鰍的腹腔和消化道中共發(fā)現(xiàn)寄生蠕蟲10種, 其中, 裂腹魚寄生蠕蟲物種組成相似, 多樣性指數(shù)較高, 優(yōu)勢物種為線蟲和棘頭蟲。潘瑛子等[31]總結(jié)了這些研究成果, 初步推測西藏的魚類寄生蟲組成與中國其他地區(qū)存在差異, 其區(qū)系組成與西藏鳥類區(qū)系密切相關(guān)。近期對哲古措土著魚類消化道寄生蠕蟲群落結(jié)構(gòu)及感染情況[32]的研究結(jié)果也印證了上述推測, 該研究在高原裸鯉(Gymnocypris waddellii)消化道中發(fā)現(xiàn)了5種寄生蠕蟲, 大部分為廣布性寄生蟲, 鳥類在其傳播過程中起到了重要作用; 該群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0.70—1.27, Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)為0.38—0.76,優(yōu)勢類群為線蟲, 線蟲的種群動態(tài)表現(xiàn)出一定的季節(jié)性, 但復(fù)殖吸蟲、絳蟲和棘頭蟲四季的感染率和平均豐度均較低，異尾高原鰍(Triplophysa stewartii)的消化道中未發(fā)現(xiàn)任何寄生蠕蟲。

黑斑原鮡和拉薩河土著魚類均分布于雅魯藏布江, 它們消化道中的寄生蠕蟲種類組成是否較為相似呢? 其群落結(jié)構(gòu)會呈現(xiàn)出怎樣的特點? 在整個群體及不同性別、不同全長群體中, 消化道寄生蠕蟲各個種群的感染情況又是怎樣的? 本文將分析黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲群落結(jié)構(gòu)及感染情況, 進(jìn)一步明確西藏土著魚類寄生蠕蟲的種類組成和寄生特點, 為研究體內(nèi)寄生蠕蟲的環(huán)境適應(yīng)性及與宿主的協(xié)同進(jìn)化提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 寄生蠕蟲樣品的采集、保存

2019年5—8月, 樣品采集工作于西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所雅魯藏布江漁業(yè)資源繁育基地內(nèi)進(jìn)行。將黑斑原鮡胃及腸道剪開, 用手術(shù)刀刮取內(nèi)容物置于10 cm×10 cm的玻璃板中央, 蓋上相同大小的玻璃板, 壓平后在重慶光電HG880323便攜式解剖鏡下進(jìn)行觀察。將觀察到的蠕蟲取出,按蟲種分別存放于裝有0.65%生理鹽水的不同培養(yǎng)皿中。待一批樣品觀察完畢后, 將蟲體洗凈, 用70%乙醇和100%乙醇保存, 分別用于形態(tài)學(xué)鑒定和分子生物學(xué)檢測。

1.2 消化道寄生蠕蟲的種類鑒定

形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)方法相結(jié)合對消化道寄生蠕蟲種類進(jìn)行鑒定。形態(tài)學(xué)鑒定在綜合實驗樓病理檢測實驗室進(jìn)行, 對屬和種的判斷參考書籍[1,33]中各類寄生蠕蟲的分類檢索表和形態(tài)特征。測序使用Sanger法, 復(fù)殖吸蟲測序的mtDNA為12S, 線蟲則分別對12S mtDNA和18S rDNA進(jìn)行了測序, 并獲取了絳蟲和棘頭蟲的18S rDNA、ITS基因序列及線粒體基因組全序列。其中, 原頭絳蟲未定種和新棘吻蟲未定種還對ITS序列進(jìn)行了測序。將獲取的基因序列在NCBI數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行比對。

1.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析

用直尺和電子秤對黑斑原鮡的全長和體重進(jìn)行測量, 記錄性別, 并對寄生蠕蟲的種類及數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計。群落多樣性和種群優(yōu)勢度分別用Shannon-Wiener指數(shù)和Berger-Parker指數(shù)來衡量, Shannon-Wiener指數(shù)SW=－∑pilnpi,pi為第i種寄生蟲的數(shù)量與所有寄生蟲數(shù)量的比值, Berger-Parker指數(shù)BP=nmax/n－1,n是所有寄生蟲個體數(shù)量的總和,nmax是感染豐度最大的一類寄生蟲數(shù)量[1]。計算感染率、感染強(qiáng)度和平均豐度, 感染強(qiáng)度為某種寄生蟲感染數(shù)量最小值和最大值的范圍, 感染率=N′/N,平均豐度=n′/N,N′為被某種寄生蟲感染的魚類樣本數(shù),N為魚類樣本總數(shù),n′為某種寄生蟲的總數(shù)[1], 平均豐度用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。用WPS表格2019對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和計算, 用Olympus SZX16體視顯微鏡和cellSens Entry圖像分析軟件對蟲體進(jìn)行拍照。

2 結(jié)果

2.1 宿主黑斑原鮡的性別及全長

共解剖黑斑原鮡383尾, 其中, 雌性145尾, 雄性202尾, 解剖后仍無法判定性別的36尾。其全長為11.00—34.00 cm, 平均全長(20.89±5.36) cm。

2.2 黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲的物種組成

在黑斑原鮡消化道中, 共采集到絳蟲2種, 復(fù)殖吸蟲1種, 棘頭蟲2種, 線蟲2種(表 1)。其中, 1種棘頭蟲為裸鯉棘頭蟲(E. gymnocyprii)[33], 對盲囊屬線蟲為C. eudyptulae, 其他寄生蠕蟲為未定種。

表1 黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲的物種組成Tab. 1 Species composition of gastrointestinal helminths of G. maculatum in Tibet Autonomous Region

深槽絳蟲未定種 該蟲體型較大, 背腹扁平,身體分節(jié), 頭節(jié)具溝槽, 無鉤或棘, 未成熟節(jié)片寬大于長, 成熟節(jié)片寬與長較為接近, 妊娠節(jié)片長大于寬。每個節(jié)片有生殖器官1套, 均分布于髓部, 子宮中位, 形狀不規(guī)則, 卵巢位于子宮后, 形狀亦不規(guī)則,卵黃腺疏散分布于生殖器官四周, 陰莖囊橫列于陰道口內(nèi)側(cè)。生殖孔隨機(jī)開口于蟲體每個節(jié)片邊緣中部。卵橢圓形(圖 1)。

圖1 深槽絳蟲未定種Fig. 1 Bathybothrium sp.

將線粒體基因組中的12S、COX1和CytbmtDNA分別在NCBI數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行比對, 一致性最高分別為77.13(KX434430.1)、79.49%(JQ280884.1)和77.73%(KX434430.1); 18S rDNA基因一致性最高98.36%, 該序列(DQ925305.1)所屬物種隸屬于深槽絳蟲屬, 與形態(tài)鑒定結(jié)果一致。

原頭絳蟲未定種 蟲體較細(xì)小, 背腹扁平,身體分節(jié)。頭節(jié)有4個側(cè)吸盤, 無頂吸盤, 亦無鉤或棘; 有頸部; 靠近頸部的節(jié)片長大于寬, 隨著寬度的逐漸增加, 后部節(jié)片寬大于長, 且不十分規(guī)整, 最末端節(jié)片形狀似倒三角形; 生殖孔隨機(jī)開口于蟲體每個節(jié)片邊緣, 陰莖囊橫列于開口內(nèi)側(cè), 睪丸圓形, 分布于整個髓部, 卵巢雙葉, 位于節(jié)片后端(圖 2)。

圖2 原頭絳蟲未定種Fig. 2 Proteocephalus sp.

將12S、COX1和CytbmtDNA在NCBI數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行比對, 一致性最高的分別為73.16% (NC_046386.1)、93.75% (JQ268552.1)和75.42% (JQ26 8541.1); 18S rDNA基因比對到2個序列(KX768 934.1和KX768933.1), 一致性分別為99.78%和99.27%, 對應(yīng)原頭絳蟲屬的2個不同物種; ITS基因序列比對后一致性最高為99.04%(DQ768186.1), 為同屬未定種。

異肉吸蟲未定種 蟲體光滑無棘, 頭部稍小而尾部鈍圓, 體白色, 略透明。有咽而無前咽。口吸盤位于身體前端, 腹吸盤大于口吸盤, 位于蟲體前半部分。腸分支, 沿體兩側(cè)向下。陰莖囊發(fā)達(dá),位于腹吸盤斜上方并緊挨腹吸盤。2個睪丸相連且基本等大, 位于體中部略偏后位置。卵巢位于腹吸盤與前睪丸之間, 橢圓形, 小于前睪丸。卵黃腺從腹吸盤沿體兩側(cè)延伸至體末端, 并密布于后睪丸后部。蟲卵橢圓形, 棕色或淡棕色, 分布于腹吸盤與前睪丸之間及兩側(cè)。排泄囊管狀, 從睪丸后方伸至體末端(圖 3)。

圖3 異肉吸蟲未定種Fig. 3 Allocreadium sp.

從形態(tài)看, 該異肉吸蟲的外形、卵黃腺大小和疏密程度、口吸盤與睪丸之間的距離等, 與哲古措高原裸鯉寄生的異肉吸蟲[32]存在差異。將2種異肉吸蟲的12S mtDNA序列進(jìn)行比對, 一致性為92.86%, 兩者同屬不同種, 與形態(tài)鑒定結(jié)果一致。

新棘吻蟲未定種 白色或淡黃色, 體表光滑無棘, 外形似香蕉, 略向腹面彎曲, 身體后部略細(xì)于身體前部; 體壁可見橢圓形巨核, 腹面1個, 背面4—5個。吻短而小, 呈膨大的球狀; 吻鉤呈螺旋狀排列, 6列, 每列3個, 共18個; 每列的第1個吻鉤較寬大, 第2和第3個吻鉤等大, 小于第一個吻鉤; 吻腺兩根, 呈棒狀, 一根有巨核1個, 另一根有巨核2個; 吻腺在個體間的長度存在較大差異, 短的不及體中部,長的可超過體中部到達(dá)體末端; 雌蟲體腔內(nèi)可見橢圓形卵, 分散排布, 體腔末端可見生殖系統(tǒng); 雄蟲的2個睪丸相連, 位于軀干中部略偏下位置; 睪丸下方為黏液腺, 呈合胞體結(jié)構(gòu); 黏液腺貯囊顏色較深, 有時與黏液腺重疊, 有時位于黏液腺下方, 連接著黏液腺管, 黏液腺管兩側(cè)為貯精囊; 雄蟲交接囊可伸出體外, 呈鐘罩狀(圖 4)。大小介于1.22—11.78 mm。

圖4 新棘吻蟲未定種Fig. 4 Neoechinorhynchus sp.

拉薩河土著魚類寄生的新棘吻蟲根據(jù)形態(tài)被鑒定為青海新棘吻蟲(Neoechinorhynchus qinghaiensis)[30], 而劉立慶等[34]記錄的青海新棘吻蟲體長為l.82—5.33 mm, 體型較小。NCBI數(shù)據(jù)庫中沒有青海新吻蟲的基因序列數(shù)據(jù), 無法進(jìn)行比對。為確定種類, 筆者于2020年6月底對青海湖裸鯉(Gymnocypris przewalskii)消化道寄生蠕蟲進(jìn)行了采樣,將采集到的青海新棘吻蟲進(jìn)行基因測序, 與黑斑原鮡寄生新棘吻蟲的18S rDNA和ITS基因序列進(jìn)行了比對, 一致性為99.39%和94.24%, 兩者為不同種。

裸鯉棘頭蟲 又稱湟魚棘頭蟲。體型大于新棘吻蟲未定種, 大小介于5.66—20.40 mm。體色鮮艷, 以黃色居多, 偶見黃色底色、體表帶橙色環(huán)狀花紋的個體, 體壁較厚。吻呈圓柱形; 吻鉤16列,每列9個, 第1個略小, 2—6個等大且最大, 后3個小于前面6個, 后2個又小于倒數(shù)第3個, 吻鞘較深, 呈棒狀。吻腺短而粗, 呈棒狀, 與吻鞘長度相近。雌蟲體腔內(nèi)可見橢圓形卵, 分散排布。雄蟲的2個睪丸相連, 呈橢圓形, 基本等大; 黏液腺位于睪丸后側(cè), 6個, 呈倒梨形; 雄蟲交接囊可伸出體外, 呈鐘罩狀(圖 5)。

圖5 裸鯉棘頭蟲雄蟲Fig. 5 Male of E. gymnocyprii

將其COX1 mtDNA序列(線粒體基因組全序列MT345686)在NCBI數(shù)據(jù)庫中比對, 與裸鯉棘頭蟲(MT169753.1和MT169743.1)一致性為99.1%; 將其與青海湖裸鯉消化道中采集的裸鯉棘頭蟲的18S rDNA序列進(jìn)行比對, 一致性為100%, 但吻鉤的數(shù)量和大小等與劉立慶等[34]的描述存在區(qū)別。

C. eudyptulae異源性寄生蟲, 魚類為其中間宿主, 黑斑原鮡消化道中寄生的為該蟲的幼蟲。該幼蟲具有3片唇瓣, 尾部較尖, 體表被環(huán)紋(圖 6)。

圖6 Contracaecum eudyptulaeFig. 6 C. eudyptulae

將該線蟲的12S mtDNA序列在NCBI數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行比對, 與魯?shù)婪驅(qū)γつ揖€蟲(Contracaecum rudolphii)12S基因序列的一致性最高為94.37% (FJ42 6246.1和EF014283.1)。其18S rDNA序列與C. eudyptulae的一致性為100%(EF180072.1)。

桿咽線蟲屬線蟲 蟲體細(xì)長, 口囊漏斗狀,在口囊前部內(nèi)側(cè)可見齒嵴, 神經(jīng)環(huán)位于食道肌質(zhì)部,雌蟲陰門在體中側(cè)偏后, 雄蟲尾部可見乳突, 交合刺不等長(圖 7)將該蟲的12S mtDNA序列在NCBI數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行比對, 一致性最高為83.16%(MT350402.1), 18S rDNA序列與桿咽線央屬的十余個種一致性均高于97%。

圖7 桿咽線蟲屬線蟲Fig. 7 Rhabdochona sp.

2.3 黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲感染情況

黑斑原鮡群體消化道寄生蠕蟲感染情況 黑斑原鮡群體消化道寄生蠕蟲感染情況見表 2, 數(shù)據(jù)顯示:C. eudyptulae的感染數(shù)量、感染率、感染強(qiáng)度和平均豐度均為最高, 新棘吻蟲未定種次之, 桿咽線蟲未定種最低。

表2 黑斑原鮡群體消化道寄生蠕蟲感染情況Tab. 2 Infection of gastrointestinal helminths of G. maculatum in Tibet Autonomous Region

不同性別黑斑原鮡的消化道寄生蠕蟲感染情況 不同性別黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲的感染情況見表 3黑斑原鮡雌性群體, 7種寄生蠕蟲均有感染, 感染率以C. eudyptulae最高, 新棘吻蟲未定種次之, 裸鯉棘頭蟲和桿咽線蟲未定種最低; 平均豐度以新棘吻蟲未定種和C. eudyptulae最高, 深槽絳蟲未定種次之, 異肉吸蟲未定種和裸鯉棘頭蟲最低;感染強(qiáng)度以新棘吻蟲未定種最高。

表3 不同性別黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲感染情況Tab. 3 Infection of gastrointestinal helminths of G. maculatum with different sexes in Tibet Autonomous Region

黑斑原鮡雄性群體, 7種寄生蠕蟲均有感染, 感染率以新棘吻蟲未定種和C. eudyptulae最高, 原頭絳蟲未定種次之, 裸鯉棘頭蟲最低; 平均豐度以C.eudyptulae最高, 新棘吻蟲未定種次之, 裸鯉棘頭蟲最低; 感染強(qiáng)度以C. eudyptulae最高。

不能分辨性別的群體只感染了C. eudyptulae和新棘吻蟲未定種, 感染強(qiáng)度均較低, 感染率和平均豐度均以C. eudyptulae為最高。

不同全長黑斑原鮡的消化道寄生蠕蟲感染情況 以5 cm為間隔將黑斑原鮡分為5個全長組,即10 cm≤L＜15 cm、15 cm≤L＜ 20 cm、20 cm≤L＜25 cm、25 cm≤L＜ 30 cm和30 cm≤L＜ 35 cm。不同全長黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲感染情況見表 4。

表4 不同全長黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲感染情況Tab. 4 Infection of gastrointestinal helminths of G. maculatum with different total length in Tibet Autonomous Region

在10 cm≤L＜15 cm和15 cm≤L＜ 20 cm全長組中,C. eudyptulae的感染率和平均豐度最高。10 cm≤L＜15 cm組只發(fā)現(xiàn)了新棘吻蟲未定種和C. eudyptulae兩種寄生蠕蟲。15 cm≤L＜ 20 cm組未發(fā)現(xiàn)裸鯉棘頭蟲和桿咽線蟲未定種, 新棘吻蟲未定種的感染率和平均豐度均較低, 原頭絳蟲未定種與其接近,高于深槽絳蟲未定種和異肉吸蟲未定種的感染率和平均豐度。

在20 cm≤L＜25 cm組中, 寄生蠕蟲的感染率和平均豐度基本呈現(xiàn)上升趨勢, 感染率以C. eudyptulae最高, 新棘吻蟲未定種次之, 異肉吸蟲未定種最低; 平均豐度以新棘吻蟲未定種最高,C. eudyptulae次之, 異肉吸蟲未定種最低; 感染強(qiáng)度以新棘吻蟲未定種最高。

在25 cm≤L＜ 30 cm組中, 未發(fā)現(xiàn)裸鯉棘頭蟲,感染率以新棘吻蟲未定種最高,C. eudyptulae次之,桿咽線蟲未定種最低; 平均豐度以C. eudyptulae最高, 新棘吻蟲未定種次之, 桿咽線蟲未定種最低; 感染強(qiáng)度以C. eudyptulae最高。

在30 cm≤L＜ 35 cm組中, 未現(xiàn)裸鯉棘頭蟲和桿咽線蟲未定種, 感染率以新棘吻蟲未定種最高,C. eudyptulae次之, 深槽絳蟲未定種最低; 平均豐度以新棘吻蟲未定種最高, 異肉吸蟲未定種次之, 深槽絳蟲未定種最低。除深槽絳蟲未定種外, 其余4種寄生蠕蟲的感染率和平均豐度均為全部體長組中最高; 感染強(qiáng)度以C. eudyptulae最高。

2.4 黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲群落的多樣性及優(yōu)勢種群

黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲的多樣性和優(yōu)勢種群見表 5, 在整個群體中, Shannon-Wiener指數(shù)為1.53, 群落多樣性較高, 優(yōu)勢物種為C. eudyptulae。

表5 黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲群落的多樣性及優(yōu)勢物種Tab. 5 Diversity and dominant species of gastrointestinal helminths’community of G. maculatum in Tibet Autonomous Region

對于不同性別的黑斑原鮡, 雌性和雄性消化道寄生蠕蟲群落的Shannon-Wiener指數(shù)分別為1.57和1.47, 群落多樣性較高; 而在性別不明的群體中,Shannon-Wiener指數(shù)則較低, 僅為0.26。C. eudyptulae在3個群體中均為優(yōu)勢物種, 在雌性群體中, 新棘吻蟲未定種也是優(yōu)勢物種。

對于不同全長的黑斑原鮡, 除10 cm≤L＜15 cm組外, 其余各組消化道寄生蠕蟲群落的Shannon-Wiener指數(shù)均高于1, 也顯示了較高的多樣性。20 cm≤L＜25 cm和30 cm≤L＜35 cm全長組的優(yōu)勢物種為新棘吻蟲未定種, 其余三組為C. eudyptulae。

3 討論

將分布于西藏高原的黑斑原鮡、拉薩河7種土著魚類和哲古措高原裸鯉消化道寄生蠕蟲群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行比較(表 6), 可以發(fā)現(xiàn): 黑斑原鮡消化道具有更多的寄生蠕蟲物種, 即物種豐富度更高, 三者的Shannon-Wiener指數(shù)都較高, 優(yōu)勢類群基本以線蟲為主。

表6 西藏3個水域土著魚類消化道寄生蠕蟲的群落結(jié)構(gòu)比較Tab. 6 Comparison of community structure of native fishes’ gastrointestinal helminths in three waters of Tibet Autonomous Region

一般認(rèn)為, 寄生蟲群落的物種豐富度與魚類的食性和營養(yǎng)級水平呈正相關(guān), 宿主的食性越廣, 營養(yǎng)級水平越高, 則寄生蟲的豐富度也越高[35,36]。黑斑原鮡是以攝食魚類和底棲動物為主的偏肉食性的雜食性魚類, 浮游動植物、著生藻類和有機(jī)碎屑也是其食物來源[14], 在雅魯藏布江中游處于較高的營養(yǎng)級水平, 屬于頂級捕食者之一[37]。消化道寄生蠕蟲一般具有復(fù)雜的生活史, 生活周期的完成需要1個或多個中間宿主, 浮游動物和底棲動物都是其中間宿主, 黑斑原鮡通過攝食中間宿主而感染寄生蠕蟲。而對其他魚類的攝食也會使黑斑原鮡獲得一定的寄生蠕蟲。拉薩河7種土著魚類與黑斑原鮡生活的水域相通, 但消化道寄生蠕蟲物種組成存在差異, 食性差異可能是產(chǎn)生這種差異的重要原因之一。

在性別不明和全長10 cm≤L＜15 cm的黑斑原鮡群體中, Shannon-Wiener指數(shù)僅為0.22和0.26, 遠(yuǎn)低于整個群體、雌雄群體和其他全長組群體, 這可能與黑斑原鮡個體大小有關(guān)。不少研究都以魚類的全長或體長作為反映魚類年齡的參數(shù)[38], 因為相較年齡, 全長或體長數(shù)據(jù)更容易獲取。一般來說,魚類的年齡與全長呈正相關(guān), 而黑斑原鮡群體中存在兩性異形現(xiàn)象, 雄性個體體型大于雌性個體[4], 故可以認(rèn)為在同一性別中, 全長越長的黑斑原鮡, 年齡也越大。可以根據(jù)生殖突的形狀來區(qū)分黑斑原鮡雌雄個體[4], 而當(dāng)個體太小, 從外觀無法直接判定性別時, 解剖并觀察性腺, 若還無法判斷雌雄, 則列為性別不明, 這部分黑斑原鮡全長以10 cm≤L＜15 cm居多, 最大的個體全長亦不超過20 cm。有假說認(rèn)為, 宿主體積越大, 生活的寄生蟲越多; 而宿主的年齡越大, 獲得新的寄生蟲的可能性也越大, 因為時間具有累積效應(yīng)[39]。在性別不明和全長10 cm≤L＜15 cm的群體中, 黑斑原鮡體型和年齡均較小, 消化道寄生蠕蟲的種類和數(shù)量較少, 因而Shannon-Wiener指數(shù)也較低。隨著全長的增加, 15 cm≤L＜20 cm和20 cm≤L＜25 cm全長組黑斑原鮡消化道寄生蠕蟲群落的Shannon-Wiener指數(shù)呈上升趨勢, 全長超過25 cm后, Shannon-Wiener指數(shù)反而降低了。多樣性指數(shù)對寄生群落中物種的豐富度和每個物種對群落的貢獻(xiàn)都很敏感, 它反映了物種豐富度和均勻度[40]。通過對32個魚類宿主樣本消化道寄生蠕蟲均勻度與寄生蠕蟲群落相關(guān)變量的研究發(fā)現(xiàn), 多樣性隨群落中物種的均勻度增加而增加,與寄生蠕蟲的豐度呈負(fù)相關(guān)[41]。在20 cm≤L＜25 cm全長組中, 7種寄生蠕蟲均被發(fā)現(xiàn), 平均豐度介于(0.01±0.10)—(0.42±1.44); 在25 cm≤L＜30 cm全長組中,寄生蠕蟲物種數(shù)為6種, 平均豐度介于(0.05±0.22)—(0.80±2.59); 在30 cm≤L＜35 cm全長組中, 只發(fā)現(xiàn)了5種寄生蠕蟲, 平均豐度介于(0.05±0.23)—(2.16±2.59)?？梢钥闯? 隨著黑斑原鮡體長的增加, 寄生蠕蟲物種間平均豐度差異越來越大, 平均豐度高的寄生蠕蟲在群落中的數(shù)量上占據(jù)了主導(dǎo)地位, 使群落的均勻度降低。平均豐度差異越大, 群落的均勻度也越低, 群落的多樣性隨之降低了。對于不同性別黑斑原鮡的消化道寄生蠕蟲群落, 在雄性群體中寄生蠕蟲物種的均勻度較低, 反映群落多樣性的Shannon-Wiener指數(shù)也低于雌性群體。

在雅魯藏布江干流日喀則江段、支流拉薩河和高原湖泊哲古措3個水域的土著魚類消化道寄生蠕蟲群落中(表 6), 優(yōu)勢類群基本都是線蟲。其中,C. eudyptulae是異源寄生蟲, 而異源性寄生蟲一般具有較強(qiáng)的擴(kuò)散和建群能力[30], 這可能也是C. eudyptulae在黑斑原鮡群體中成為優(yōu)勢物種的重要原因之一。