刈割留茬高度對大針茅草原物種多樣性及地上生物量的影響

孫 宇， 張 峰， 鄭佳華， 趙天啟， 趙萌莉， 張 彬

(內蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院， 草地資源教育部重點實驗室, 內蒙古 呼和浩特 010019)

人為干擾與全球氣候變化背景下草地功能的退化已經(jīng)成為制約區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展與生態(tài)安全的主要因素，而我國領土幅員遼闊，近4億hm2的草地大約占據(jù)國土面積的41.7%[1]，其面積之大，分布之廣位居世界前列。但90%左右的草地都因近年來人類不夠合理的利用和管理措施發(fā)生了不同程度的退化[2-3]。草地退化在生態(tài)系統(tǒng)、群落結構等方面引發(fā)的一系列問題目前已成為畜牧產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要瓶頸[4-5]。尋求一種同時有利于區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展和提高草地質量的管理措施是目前生態(tài)學家和草地管理者面臨的主要任務之一[6]。大針茅(Stipagrandis)草原是歐亞草原區(qū)特有的一種典型草原類型，廣泛分布在內蒙古中東部，為該地區(qū)提供大量飼草資源[7]。刈割作為我國草地利用的主要方式之一，為家畜越冬提供主要飼草，是畜牧業(yè)經(jīng)濟最傳統(tǒng)和廣泛的應用手段[8]。刈割能夠通過不同途徑對草地生態(tài)系統(tǒng)的結構及功能產(chǎn)生影響。同放牧相比，刈割人為操控性更強，合理的刈割方式可能會提高群落生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，進而從一定程度上減緩全球氣候變化對草地生態(tài)系統(tǒng)造成的不利影響[9]。然而，不同區(qū)域及草地類型對刈割的響應不同[10]，迄今為止，特定區(qū)域下刈割對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響仍有很多不確定性，開展此方面的研究對于退化草地的修復、維持畜牧業(yè)經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

刈割通過生物量輸出、減緩光照和水分等資源限制以及改變種間競爭關系等對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及多樣性產(chǎn)生直接或間接的影響[11-12]。目前，刈割對草地生產(chǎn)力的影響目前尚無一致的結論。一些研究表明，刈割能夠顯著降低草地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量，如我國學者在河北壩上草原的研究表明群落生物量隨著刈割強度的增加而顯著降低[13]。與之相類似，Balogianni等[14]在美國蒙大拿州Boutelouagracilis草原的研究也表明，連續(xù)5年的刈割后草地地上生物量降低了50%以上，而地下生物量并無顯著變化。同時，也有一些研究發(fā)現(xiàn)，由于刈割能夠引起植物的補償生長(Compensatory growth)，因而會增加植物生物量[15]。生態(tài)系統(tǒng)多樣性在不同刈割方式下同樣表現(xiàn)出不同的響應。刈割通過凋落物移除改變了群落層片中光的有效性[16]，有利于光合競爭較弱的物種生存，進而增加物種豐富度[17]。而過早或過于頻繁的刈割則會影響種子的結實率，限制物種的更新和種子庫的補給，進而造成群落物種多樣性降低[18]。綜上所述，目前草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與多樣性對刈割的響應尚無普適性的結論，刈割強度、頻率、時間及留茬高度等均會對這一過程產(chǎn)生影響。

留茬高度是刈割管理需要考慮的一個重要因素，留茬高度的不同可能會引起生態(tài)系統(tǒng)響應的差異。已有的研究表明，過高或過低的留茬高度均會對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負面影響[19]。不同地區(qū)，由于氣候條件、優(yōu)勢物種組成及成土母質的不同，最適的留茬高度可能會存在差異。例如，仲延凱與包青海[20]通過連續(xù)16年對我國內蒙古錫林河流域的研究認為，該地區(qū)最適的留茬高度在12 cm左右，但作者同時指出這一數(shù)值是相對的，與該地區(qū)降水量的正常與否有關。Yang等[21]在錫林郭勒盟典型草原的研究也表明，最適的留茬高度為6～12 cm。探究適當?shù)牧舨绺叨仁墙⒑侠碡赘罘绞降幕A。鑒于此，本研究依托2014年在內蒙古錫林浩特市毛登牧場建立的長期刈割試驗平臺，通過設定不同的留茬高度(輕度刈割：留茬8 cm；中度刈割：留茬5 cm;重度刈割：留茬2 cm)，以圍封草地作為對照，探討其對群落、功能群、主要物種生物量及群落多樣性的影響。研究結果對于指導當?shù)厣a(chǎn)實踐、優(yōu)化草地管理具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗在內蒙古錫林浩特市東部36 km的毛登牧場(116.03°～116.50° E，44.80°～44.82° N)進行。該區(qū)域氣候屬于溫帶干旱大陸性氣候，海拔約1 055 m；年平均氣溫0～1℃，無霜期90～115 d，≥0℃的積溫為1 800℃；年平均降水量為300～360 mm，水、熱同期。該地區(qū)建群種為大針茅(S.grandis)，主要優(yōu)勢種為糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、羊草(Leymuschinensis)，伴生種為知母(Anemarrhenaasphodeloides)，常見種有黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、黃花黃芪(Astragalusluteolus)、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)等；土壤以栗鈣土為主，有機質含量2%～3%，較肥沃。

1.2 試驗設計與野外取樣

試驗于2014年選擇平坦開闊的群落植被異質性較小，植被土壤屬性基本相同的大針茅草原典型地段進行不同留茬高度的刈割處理。試驗前草地為天然打草場。試驗采取單因子處理(刈割留茬高度)，共設計留茬8 cm(Residue 8 cm,R8)，留茬5 cm(Residue 5 cm,R5)和留茬2 cm(Residue 2 cm,R2) 3個留茬高度處理，以圍封不刈割(Control，CK)為對照，每個處理重復9次。共36個小區(qū)，每個小區(qū)面積為5 m×3 m，小區(qū)間隔1 m，利用草坪割草機對每個試驗小區(qū)進行割草處理。每年8月15日進行不同留茬高度的處理。

本試驗于2019年8月15日進行。在各小區(qū)設置1個0.5 m×0.5 m樣方，測定各樣方中所有物種的密度、高度、生物量，將每個物種的高度與樣方內株高最高的物種高度的比值表示該小區(qū)此物種的相對高度。將樣方內植物分種齊地面剪割后分別裝入信封中，室內置于65℃烘箱中烘干48 h至恒重，稱重后作為每一物種的生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究選取如下4種物種多樣性指數(shù)，分別用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Margalef豐富度指數(shù)，Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來計算試驗樣地內的物種多樣性指數(shù)，其計算公式分別如下：

(1)Shannon-Wiener指數(shù)：H=—ΣPilnPi

(2)Margalef指數(shù)：Ma=(S-1)/lnN

(3)Simpson指數(shù)：D=1-∑Pi2

(4)Pielou指數(shù)：Jsw=H/lnS

式中，Pi為第i個物種的重要值，S為物種數(shù)量，N為群落內物種總密度。

運用Microsoft Excel 2017對數(shù)據(jù)進行整理，使用SPSS 20.0進行單因素方差分析，Sigmaplot 14.0進行繪圖，處理間使用Duncan比較，顯著性水平為P=0.05。

2 結果與分析

2.1 不同刈割留茬高度對群落地上生物量的影響

與對照樣地相比，R2和R5處理顯著降低了群落地上生物量(P<0.05)，但R8處理下群落地上生物量與對照無顯著差異。R2處理下群落地上生物量達到最低值(45.64 g·m-2)，R8與R5處理之間以及R2與R5處理之間群落地上生物量均無顯著性差異(圖1)。

圖1 不同刈割留茬高度對群落地上生物量的影響Fig.1 Effects of different mowing stubble heights on community above-ground biomass注：CK，圍封對照組；R8，留茬8 cm；R5，留茬5 cm；R2，留茬2 cm。不同小寫字母之間表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下同Note:CK,control;R8,residue 8 cm;R5,residue 5 cm;R2,residue 2 cm. Different lowercase letters showed significant differences between different treatments at the 0.05 level. The same as below

2.2 不同刈割留茬高度對不同功能群地上生物量的影響

在不同的刈割留茬高度下，與對照樣地地上生物量(73.64 g·m-2)相比，R2處理顯著降低了多年生叢生禾草地上生物量(42.89 g·m-2)(P<0.05)，但是對多年生根莖禾草，多年生雜類草以及一二年生植物這些功能群地上生物量并無顯著影響。而R5以及R8處理對多年生叢生禾草，多年生根莖禾草，多年生雜類草以及一,二年生植物的地上生物量均無顯著影響(圖2)。

圖2 不同刈割留茬高度對不同功能群地上生物量的影響Fig.2 Effects of different mowing stubble heights on above-ground biomass of different functional groups

2.3 不同留茬高度對不同物種地上生物量的影響

與對照樣地相比，R2和R5處理顯著降低了大針茅地上生物量(P<0.05)，而R8處理對大針茅的地上生物量無顯著影響。大針茅的地上生物量在R5處理下達到最低值(31.01 g·m-2)。同時，與對照(22.8 g·m-2)相比，知母地上生物量(7.7 g·m-2)在R8處理下顯著降低(P<0.05)，但在R2和R5處理下沒有顯著變化。同時，不同刈割留茬高度對羊草和糙隱子草地上生物量無顯著影響(圖3)。

圖3 不同刈割留茬高度對不同種群地上生物量的影響Fig.3 Effects of different mowing stubble heights on above-ground biomass of different species

2.4 不同刈割留茬高度對群落物種多樣性的影響

不同刈割留茬高度下，試驗樣地的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)為R5>R8>CK>R2，即H值隨著刈割強度的增大呈先增大后減小趨勢，在R5的處理下達到最大值。同CK和R2處理相比，R8和R5顯著提高了群落的物種多樣性(P<0.05)。其它多樣性指數(shù)均未發(fā)生顯著性變化(表1)。

表1 不同刈割留茬高度對群落物種多樣性的影響Table 1 Effects of different mowing stubble heights on community species diversity

2.5 物種多樣性與生物量的關系

線性回歸結果表明，不同留茬高度下物種多樣性與群落地上生物量之間均無顯著相關關系(R2=0.03，P=0.65)(圖4)。

圖4 生物多樣性與群落地上生物量之間的關系Fig.4 Relationship between species diversity and above-ground biomass

3 討論

與對照樣地相比，留茬5 cm和留茬2 cm處理顯著降低了群落的地上生物量，而留茬8 cm處理與對照間并無顯著差異。本結果與許多已有的研究相一致[22-24]。刈割導致地上生物量降低，其可能的原因有以下幾點：首先，刈割使得植物地上部分被移除，且刈割強度越大，移除的量越多，使植物有效光合面積的減少，導致植物通過光合作用產(chǎn)生的營養(yǎng)物質積累降低，從而使地上生物量下降[25]；其次，地上植被移除的同時帶走了大量的養(yǎng)分，進而造成土壤養(yǎng)分的流失，營養(yǎng)物質的良性循環(huán)也遭到破壞，整個群落的能量和營養(yǎng)物質的輸出遠遠低于輸入，使得土壤生產(chǎn)能力下降[26]；同時，刈割還會通過影響土壤的異養(yǎng)呼吸，進一步影響土壤總呼吸[27]；另外，刈割處理后，草地凋落物顯著減少，土壤水分的蒸發(fā)作用增強，進而造成土壤水分限制加劇，特別是在干旱、半干旱地區(qū)，水分是植物生長的主要限制性因素[28]。

進一步的研究表明，留茬5 cm和留茬2 cm處理引起地上生物量的改變主要是通過顯著降低多年生叢生禾草的生物量而引起的，而多年生根莖禾草、雜類草及一二年生植物在這兩個處理下均無顯著的變化。植物生理特征和生活史差異可能是造成功能群對刈割響應不同的主要原因[29]。在本研究中，多年生叢生草主要為大針茅，地上分蘗是其主要的繁殖方式，在本樣地已有的研究表明，留茬2 cm處理能夠顯著降低大針茅的分蘗數(shù)量，進而對次年的生物量產(chǎn)生影響[30]。同時，也有研究表明，刈割處理下大針茅根系會趨于小型化，養(yǎng)分等資源獲取能力降低，從而導致地上部分生物量的降低[31]。多年生根莖禾草主要為羊草，其具有發(fā)達的地下根莖，根冠比相對較大，因而地上生物量的移除對次年生長的影響較小。對于一二年生植物而言，其主要通過種子進行繁殖，本試驗刈割處理的時間為八月中旬，此時種子均已成熟，因而對次年的生長發(fā)育影響較小。另一方面，一二年生植物的生物量受降水影響較大，氣象數(shù)據(jù)顯示，本年度錫林浩特市生長季降水較往年同期明顯偏高，因而造成一二年生植物的生物量并未受刈割強度的影響。

本研究表明，與不刈割處理相比，留茬8 cm和留茬5 cm處理能夠顯著提高草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性。這一結果與全球其他地區(qū)的許多研究相一致[32-33]。刈割降低了大針茅等建群種的生物量，使其競爭能力減弱，因而更有利于競爭能力較弱的物種生存。另一方面，已有的研究表明，凋落物是調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)多樣性的重要因素之一，過多的凋落物積累通過光照與水分等資源限制抑制種子萌發(fā)，造成生物多樣性的降低[34-35]。刈割通過凋落物的移除，能夠有效增加光照與水分的有效性，促進植物的生長，特別是以種子繁殖為主的植物。更為重要的是，刈割時間對土壤種子庫具有重要的影響，在種子尚未成熟和傳播之前的刈割會降低種子庫更新與補給。如上所述，本試驗的刈割時間選在八月中旬，對土壤種子庫的影響相對較小，因而有利于生物多樣性的提高。大量研究顯示生物多樣性與生產(chǎn)力間存在顯著的正相關關系，而在本研究中這一關系并不顯著。物種密度可能是造成研究結果差異的主要原因。He等[36]的研究認為，群落密度在調節(jié)生態(tài)系統(tǒng)多樣性與功能關系中發(fā)揮著重要的作用。刈割處理后群落密度顯著提高，特別是一二生植物當年生實生苗，此時群落雖然具有較高的多樣性，但生產(chǎn)力卻維持在一個較低水平。

4 結論

在內蒙古錫林郭勒大針茅草原，刈割主要通過降低多年生叢生禾草的生物量對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力產(chǎn)生影響，留茬高度8 cm時草地生產(chǎn)力與不刈割草地相比并無顯著差異且能夠提高生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性。但是，值得一提的是，該地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)功能受降水影響較大，本年度的試驗中雨水相對充沛，在生產(chǎn)實際中應結合當年氣候條件進行適當調整，以合理利用草地。