不同光照強(qiáng)度對(duì)紅鰭東方鲀稚魚(yú)攝食的影響

高銘鴻 曹新宇 楊禎 楊旭 關(guān)玉德 姜晨

摘 要：為研究不同光照強(qiáng)度對(duì)紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）稚魚(yú)攝食的影響，試驗(yàn)測(cè)量了紅鰭東方鲀?cè)诓煌庹諒?qiáng)度下的攝食量。結(jié)果表明，在400 lx時(shí)紅鰭東方鲀稚魚(yú)攝食量達(dá)到最高，隨著光照強(qiáng)度的降低，在1 000～400 lx時(shí)，攝食量總體呈現(xiàn)出上升趨勢(shì);在400～100 lx時(shí)，攝食量呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)。在400 lx時(shí)，攝食率和攝食效率均隨時(shí)間延長(zhǎng)逐漸下降;在1 000、700、100 lx時(shí)，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)攝食率和攝食效率均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在40 min。

關(guān)鍵詞：光照強(qiáng)度;紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）;稚魚(yú);攝食

紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）俗稱(chēng)河豚，屬于硬骨魚(yú)綱（Osteichthyes），鲀形目（Telraodontiformes），鲀亞目（Tetraodontoidei），鲀科（Teraodontoidae），東方鲀屬（Takifugu）。紅鰭東方鲀?yōu)榕瘻匦?、肉食性的近海底層魚(yú)類(lèi)[1]，主要分布于西北太平洋的朝鮮半島，日本南部海域和我國(guó)東海和黃、渤海海域[2]。由于其肉質(zhì)白嫩、細(xì)嫩爽口，自古便享有“吃了河豚，百味不鮮”的美譽(yù)。除此之外，紅鰭東方鲀的營(yíng)養(yǎng)組成還具有高蛋白質(zhì)、低脂肪的特點(diǎn)[3]，是人體的一種優(yōu)質(zhì)的膳食來(lái)源，因此深受日本、韓國(guó)市場(chǎng)的青睞[4]，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。近年來(lái)，隨著河豚養(yǎng)殖控毒技術(shù)的不斷創(chuàng)新與升級(jí)[5-6]，全國(guó)紅鰭東方鲀養(yǎng)殖得到快速發(fā)展。

光照是對(duì)魚(yú)類(lèi)攝食行為產(chǎn)生影響的重要生態(tài)因子之一。在對(duì)漠斑牙鲆[7]、花鱸[8]、牙鲆[9]、鯔魚(yú)[10]、細(xì)鱗裂腹魚(yú)[11]等的研究中均肯定了這一結(jié)論。除此之外，研究中也報(bào)道了由于光照強(qiáng)度不同而對(duì)魚(yú)類(lèi)攝食強(qiáng)度和攝食動(dòng)力學(xué)產(chǎn)生的影響，均得出了在適宜的光照強(qiáng)度下才能使魚(yú)類(lèi)獲得最佳的攝食狀態(tài)。目前，對(duì)于紅鰭東方鲀稚魚(yú)在不同光照強(qiáng)度下攝食行為的研究還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

紅鰭東方鲀?nèi)斯び邕^(guò)程中，各生產(chǎn)企業(yè)采用的光照強(qiáng)度范圍較廣，本試驗(yàn)通過(guò)研究在不同光照強(qiáng)度下紅鰭東方鲀稚魚(yú)的攝食行為，尋找出紅鰭東方鲀攝食的最適光照強(qiáng)度范圍，為紅鰭東方鲀的人工育苗與養(yǎng)殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)所用魚(yú)苗由大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室于2021年4月孵化所得。孵化后的魚(yú)苗暫養(yǎng)于200 L水槽中，養(yǎng)殖過(guò)程使用過(guò)濾海水，其鹽度為（31.4±0.19）‰，水溫為（20.5±0.22）℃。選取大小相近，活力較好的魚(yú)體進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)用魚(yú)體長(zhǎng)平均為（11.30±0.43）mm，體重平均為（0.043±0.004）g。試驗(yàn)前24 h進(jìn)行饑餓處理，不投喂餌料。試驗(yàn)過(guò)程中所用餌料為鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體。

1.2 方法

試驗(yàn)設(shè)置1 000、700、400、100 lx四個(gè)光照梯度。試驗(yàn)光源由放置于喇叭狀鋁皮燈罩中的200 W白熾燈提供。試驗(yàn)時(shí)，根據(jù)光源形成的梯度光場(chǎng)，在1 000、700、400、100 lx照度線(xiàn)上分別放置2個(gè)27 cm×21 cm×20 cm的玻璃水族箱，每個(gè)水族箱內(nèi)加入10 L海水。試驗(yàn)前需將紅鰭東方鲀與鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體暗適應(yīng)1 h。

試驗(yàn)時(shí)，向每個(gè)水族箱內(nèi)加入10尾紅鰭東方鲀，同時(shí)投喂鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體作為餌料，餌料密度為1個(gè)/mL。觀(guān)察紅鰭東方鲀?cè)诓煌庹諒?qiáng)度下的攝食狀態(tài)，并在10、20、40、60 min四個(gè)時(shí)間點(diǎn)分別取出5尾紅鰭東方鲀采用酒精固定。所有試驗(yàn)過(guò)程均在暗視野下進(jìn)行。試驗(yàn)結(jié)束后，在解剖鏡下對(duì)每尾紅鰭東方鲀的攝食鹵蟲(chóng)的數(shù)量計(jì)數(shù)，并計(jì)算出攝食量。

1.3 計(jì)算

攝食強(qiáng)度（If）：每尾紅鰭東方鲀攝食鹵蟲(chóng)的平均數(shù)，單位：個(gè)/尾。

攝食率（Rf）=If/t ，單位時(shí)間t（min）內(nèi)的攝食強(qiáng)度，單位：個(gè)/（min·尾）。

攝食效率△Rf/△T =（If2-If1）/（t2-t1），一段時(shí)間內(nèi)的攝食活動(dòng)變化特點(diǎn)，又稱(chēng)為攝食動(dòng)力學(xué)過(guò)程，單位：個(gè)/（min·尾）。If2為后一段時(shí)間（t2，min）的攝食強(qiáng)度，If1為前一段時(shí)間（t1，min）的攝食強(qiáng)度。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

使用Excel軟件與軟件SPSS18.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)學(xué)的分析。

2 結(jié)果

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)攝食強(qiáng)度的影響

從表1與圖1中可知，不同的時(shí)間下，紅鰭東方鲀稚魚(yú)的攝食強(qiáng)度呈現(xiàn)出不同的趨勢(shì)。

在10、20 min的時(shí)間段里，紅鰭東方鲀稚魚(yú)的攝食強(qiáng)度隨著光照強(qiáng)度的減弱逐漸增加，并在400 lx時(shí)達(dá)到峰值，在此之后攝食強(qiáng)度隨著光照強(qiáng)度的減弱而有所降低。在10、20 min時(shí)間點(diǎn)，400 lx光照強(qiáng)度下紅鰭東方鲀稚魚(yú)的平均攝食量均顯著高于1 000、700、100 lx光照強(qiáng)度下的平均攝食量（P<0.05）。在40、60 min時(shí)，不同光照強(qiáng)度對(duì)攝食強(qiáng)度的影響呈現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，即在1 000～700 lx時(shí)攝食強(qiáng)度有小幅度的降低，700～400 lx時(shí)，攝食強(qiáng)度顯著升高（P<0.05），400～100 lx時(shí)，攝食強(qiáng)度隨光照強(qiáng)度的減弱而降低。在40、60 min兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)，只有400 lx下的攝食量顯著高于1 000、700、100 lx光照強(qiáng)度下的平均攝食量（P<0.05）。在1 000、700、100 lx光照強(qiáng)度下40 min和60 min的攝食量之間無(wú)顯著差異（P>0.05）。

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)攝食率的影響

由表2與圖2中可以看出在1 000、700、100 lx光照強(qiáng)度下，紅鰭東方鲀稚魚(yú)的攝食率有著相同的變化規(guī)律，即在10～40 min時(shí)，攝食率隨著時(shí)間的進(jìn)程逐漸增大，并在40 min時(shí)達(dá)到最大值，在40～60 min時(shí)，隨時(shí)間的進(jìn)程攝食率有所降低。而在400 lx的光照強(qiáng)度下，攝食率隨時(shí)間的延續(xù)呈下降趨勢(shì)。

2.3 攝食動(dòng)力學(xué)過(guò)程

紅鰭東方鲀稚魚(yú)在不同的光照強(qiáng)度下的攝食效率見(jiàn)表3，攝食動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)見(jiàn)圖3。從圖3中可以看出，在1 000、700、100 lx三個(gè)光照強(qiáng)度下，紅鰭東方鲀稚魚(yú)在前三個(gè)時(shí)間段0～10 min、10～20 min、20～40 min里，隨著時(shí)間的推移攝食效率有所增加，并在40 min到達(dá)峰值，在第四個(gè)時(shí)間段，即40～60 min，隨著時(shí)間的進(jìn)程而降低。在400 lx的光照強(qiáng)度下，攝食效率隨時(shí)間的延續(xù)只呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。

3 討論

3.1 光照強(qiáng)度與紅鰭東方鲀稚魚(yú)攝食量的關(guān)系

由試驗(yàn)結(jié)果可以看出，不同光照強(qiáng)度對(duì)紅鰭東方鲀稚魚(yú)攝食量的影響顯著（P<0.05）。400 lx組四個(gè)時(shí)間點(diǎn)的紅鰭東方鲀稚魚(yú)的攝食量均顯著高于1 000、700、100 lx組。紅鰭東方鲀稚魚(yú)的最佳攝食光照強(qiáng)度應(yīng)在400 lx左右，過(guò)高或過(guò)低的光照強(qiáng)度均會(huì)降低其攝食量。

早在1994年，Petersen等[12]根據(jù)攝食率隨光照強(qiáng)度變化而產(chǎn)生的不同響應(yīng)建立了兩種模型，即峰值的攝食曲線(xiàn)的S型攝食曲線(xiàn)[13]。擁有峰值攝食曲線(xiàn)模型的魚(yú)類(lèi)，其攝食過(guò)程依賴(lài)于視覺(jué)，因此存在一個(gè)最適的光照強(qiáng)度，而過(guò)高或過(guò)低的光照強(qiáng)度均會(huì)對(duì)其視覺(jué)產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響?hù)~(yú)類(lèi)的攝食過(guò)程。擁有S型的攝食曲線(xiàn)模型的魚(yú)類(lèi)其攝食量與光照強(qiáng)度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，即當(dāng)光照度低于一定程度時(shí)，魚(yú)類(lèi)可以達(dá)到最大的攝食量[13]。根據(jù)紅鰭東方鲀稚魚(yú)攝食量曲線(xiàn)的特點(diǎn)，可知其符合峰值攝食曲線(xiàn)模型，表明紅鰭東方鲀稚魚(yú)的攝食過(guò)程依賴(lài)于視覺(jué)。

3.2 光照強(qiáng)度與紅鰭東方鲀稚魚(yú)攝食率的關(guān)系

在400 lx時(shí)，紅鰭東方鲀稚魚(yú)攝食率隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。而在1 000、700、100 lx三個(gè)光照強(qiáng)度下的攝食率在10～40 min期間隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，在40～60 min期間隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)。雖然四組不同光照強(qiáng)度間在攝食初期差距較大，但在60 min時(shí)攝食率有趨近的趨勢(shì)。10 min時(shí)，400 lx組的攝食率相比于100 lx組高出12倍多，高出700 lx組的攝食率2倍多;60 min時(shí)，400 lx組的攝食率為100 lx組的1.36倍，700 lx組的1.26倍。圖2的曲線(xiàn)表明，紅鰭東方鲀稚魚(yú)在400 lx光照下攝食率能夠快速達(dá)到最大值，而后隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，其胃容量逐漸到達(dá)飽和值，因此攝食率有所降低，這與暗紋東方鲀相似[14]。而在過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱的光照下其攝食率會(huì)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而增長(zhǎng)，并在40 min時(shí)獲得最大攝食率。分析其原因?yàn)椴贿m合的光照強(qiáng)度會(huì)降低紅鰭東方鲀稚魚(yú)攝食率，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，不適宜的光照強(qiáng)度對(duì)魚(yú)體造成的影響被魚(yú)體漸漸適應(yīng)，從而提高了攝食率，而在出現(xiàn)最大攝食率的40 min時(shí)紅鰭東方鲀的胃容量逐漸接近飽和值，因此在60 min時(shí)，攝食率降低。

紅鰭東方鲀稚魚(yú)在400 lx時(shí)具有較高的攝食率，與在400 lx擁有最大的攝食量相符。因此，紅鰭東方鲀稚魚(yú)的最適光照強(qiáng)度應(yīng)在400 lx左右。

3.3 光照強(qiáng)度與紅鰭東方鲀稚魚(yú)攝食活動(dòng)的關(guān)系

紅鰭東方鲀稚魚(yú)在不同光照強(qiáng)度下攝食活動(dòng)的狀態(tài)通過(guò)其在不同光照強(qiáng)度下的攝食動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)進(jìn)行展示（見(jiàn)圖3）。在10～20 min時(shí)，100 lx和700 lx組的攝食效率隨著時(shí)間的延長(zhǎng)升高;1 000 lx組保持不變;400 lx組隨時(shí)間的推移攝食效率下降。在20～40 min時(shí)，除400 lx組的攝食效率繼續(xù)下降外，1 000、700、100 lx組的攝食效率均隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而升高，并在40 min時(shí)達(dá)到最高點(diǎn)。在40～60 min時(shí)，1 000、700、400、100 lx組光照強(qiáng)度下的攝食率均隨時(shí)間的延長(zhǎng)而下降。說(shuō)明在試驗(yàn)剛開(kāi)始時(shí)，由于魚(yú)體經(jīng)過(guò)了饑餓處理，具有較高的攝食興奮性，因此在1 000、700、100 lx光照強(qiáng)度下的攝食效率先呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，但隨著時(shí)間的推移其興奮性逐漸降低，因此在40～60 min時(shí)間段內(nèi)的攝食效率降低。在400 lx時(shí)，由于處于較為適宜的光照強(qiáng)度，因此其攝食效率之間達(dá)到了最大值，隨后逐漸降低。

不同種類(lèi)的魚(yú)攝食的最適光照強(qiáng)度也不同。謝從新[15]的報(bào)道指出南方鲇（Silurus meridionalis）在較強(qiáng)和較弱的光照強(qiáng)度下均不能較好地?cái)z食，其最佳攝食光照強(qiáng)度為100 lx ，屬于黃昏型魚(yú)類(lèi)。邱麗華等[16]報(bào)道大瀧六線(xiàn)魚(yú)（Hexagrammos otakii）的適宜照度范圍為10～100 lx，高于或低于此照度分別會(huì)因?yàn)楣膺^(guò)強(qiáng)或不足而影響或抑制仔魚(yú)的攝食活動(dòng)。李大勇等[17]在光照對(duì)真鯛（Pagrosomus major）仔、稚、幼魚(yú)攝食的影響中指出光照對(duì)真鯛攝食影響很大，最適光照強(qiáng)度范圍為10～102 lx，適宜光照強(qiáng)度范圍為100～102 lx。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同的光照強(qiáng)度會(huì)對(duì)紅鰭東方鲀稚魚(yú)的攝食產(chǎn)生影響，過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱的光照強(qiáng)度均會(huì)抑制紅鰭東方鲀稚魚(yú)的攝食量，在適宜的光照強(qiáng)度下，紅鰭東方鲀稚魚(yú)會(huì)獲得較為理想的攝食量、攝食率和攝食強(qiáng)度。本試驗(yàn)結(jié)果為光照強(qiáng)度對(duì)魚(yú)類(lèi)攝食影響的研究提供了資料，為紅鰭東方鲀的人工育苗與養(yǎng)殖提供了理論依據(jù)。

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Abstract：In order to explore the feeding of juvenile Takifugu rubripes under different illuminances， the feeding amount of Takifugu rubripes under different illuminances were measured. The results showed that the highest feeding was observed under 400 lx， and the feeding showed an upward trend at 1 000 ～ 400 lx with the decrease of illuminance. For 400 ～ 100 lx， the feeding showed a downward trend. At 400 lx， the feeding rate and feeding efficiency decreased gradually with the time prolonging. At 1 000， 700 lx and 100 lx， feeding rate and feeding efficiency both showed a upward and then downward tendency with the extension of time， and the maximum value appeared at 40 min.

Key words：illuminance; Takifugu rubripes; juvenile; feeding

（收稿日期：2021-06-22）