具有恐懼效應的捕食者-食餌系統(tǒng)的全局動力學

韓夢潔,劉俊利

(西安工程大學 理學院,陜西 西安 710048)

捕食者-食餌的相互作用是生態(tài)學和進化生物學中的一個核心問題,許多研究者從不同的角度對其進行了廣泛的研究.對捕食者-食餌系統(tǒng)的研究,通常假設捕食者通過直接捕殺獵物來改變食餌種群的數量.然而食餌在遇到捕食風險時會表現出不同的反捕食反應,包括棲息地的改變、覓食行為的改變、警惕性和生理等都會發(fā)生變化[1-4].因此,捕食系統(tǒng)中不但要考慮捕食者對食餌的直接捕殺行為還應該考慮捕食者對食餌的間接影響,即捕食者的出現引起食餌的恐懼效應.

Zanette等[5]對歌雀進行了實驗研究,結果表明由于歌雀對捕食者的恐懼導致歌雀的繁殖率減少了40%.近年來,恐懼效應的影響已經得到了國內外學者的關注.數學模型是分析種群動力學行為的重要工具[6-7].2016年,Wang等[8]首次提出了一個具有恐懼效應的捕食模型,考慮了線性功能反應和Holling Ⅱ型功能反應,其研究結果表明對具有線性功能反應的模型,恐懼效應不影響其動力學行為,而對于具有Holling Ⅱ型功能反應的模型,增強恐懼水平有利于系統(tǒng)變得穩(wěn)定.2017年,Wang等[9]建立了一個具有恐懼效應和對捕食者有適應性防御的捕食模型,數值分析表明恐懼效應的增強會導致系統(tǒng)出現周期解.Pal等[10]研究了一個Leslie-Gower捕食者-食餌模型,同時考慮了食餌的恐懼效應和捕食者之間的合作狩獵,研究表明相對于合作狩獵,恐懼效應的增強更有利于系統(tǒng)的穩(wěn)定.文獻[11-16]也從不同方面研究了具有恐懼效應的捕食模型.

功能反應的形式對模型的動力學行為有很大的影響,在本文中考慮Holling Ⅲ型功能反應,建立具有恐懼效應的捕食模型:

(1)

1 解的非負性和有界性及平衡點分析

C0y2+C1y+C2=0.

(2)

式中:C0=kax*;C1=ax*+k(d1+d2x*)(1+b(x*)2);C2=(d1+d2x*-r)(1+b(x*)2).顯然式(2)有一個正根y*,當且僅當C2<0時該條件等價于

(3)

(4)

2 穩(wěn)定性分析和Hopf分岔

2.1 平衡點的穩(wěn)定性分析

(5)

證明 對于平衡點E0=(0,0),由式(5)得

(λ+d1-r)(λ+m)=0.

(6)

則式(6)有一個正根r-d1,一個負根-m,因此E0=(0,0)是不穩(wěn)定的鞍點.

(7)

定理3 當下列條件之一成立時,E*=(x*,y*)局部漸近穩(wěn)定:

(8)

或者

(9)

當

(10)

成立時,E*=(x*,y*)不穩(wěn)定.

證明 正平衡點E*=(x*,y*)對應的雅克比矩陣為

相應的特征方程為

λ2-J11λ-J12J21=0.

(12)

顯然det(JE*)=-J12J21>0,E*=(x*,y*)的穩(wěn)定性由E*的跡tr(JE*)=J11決定.J11<0等價于

(13)

定理4討論了正平衡點的全局穩(wěn)定性.

定理4 當下列條件之一成立時,E*=(x*,y*)在第一象限內部全局漸近穩(wěn)定:

(14)

或者

(15)

證明 由定理3的證明知只需要證明在第一象限內部沒有周期解即可.首先對系統(tǒng)作替換,令dt=(1+ky)(1+bx2)dτ,則系統(tǒng)(1)變?yōu)?/p>

(16)

因此在定理4條件下,D<0.由Dulac-Bendixson定理[15]知,E*=(x*,y*)在第一象限內部全局漸近穩(wěn)定.

2.2 Hopf分支

把系統(tǒng)(1)中的恐懼因子k作為分支參數,研究在正平衡點E*=(x*,y*)處出現Hopf分支的可能性.

定理5 當k=kh時,在E*=(x*,y*)附近出現Hopf分支的充分必要條件是

證明 在Hopf分支點,矩陣JE*應該有一對純虛根,即J11=0,由此得:

由式(3)得:

因此特征方程(12)變?yōu)?/p>

λ2-J12(kh)J21(kh)=0.

(17)

則定理結論成立.

下面來研究分支周期解的方向和穩(wěn)定性.

首先,利用變換u=x-x*,v=y-y*,將系統(tǒng)(1)的平衡點E*=(x*,y*)移動到原點,則系統(tǒng)(1)變?yōu)?/p>

(18)

在(u,v)=(0,0)處進行泰勒展開到三次項,得:

(19)

式中:

忽略掉四次和高于四次的項,式(19)可以寫成

(20)

令U=SZ,這里Z=(z1,z2)T,則式(20)變?yōu)?/p>

(21)

式(21)可以重新寫成

(22)

式中:

根據式(22)計算第一Lyapunov指數,得:

由文獻[17],得定理6.

定理6 如果L<0,則Hopf分支為超臨界的;如果L>0,則Hopf分支為亞臨界的.

3 持久性

本節(jié)討論系統(tǒng)(1)的持久性.

定理7 如果條件(3)成立,則存在ε>0,使得具有初值(x(0),y(0)),x(0)>0,y(0)>0的解(x(t),y(y))滿足

證明 設X={(x,y)|x≥0,y≥0},X0={(x,y)∈X|x>0,y>0},?X0=XX0,

易證X和X0是正不變的.?X0為X中的閉集.由定理1知,系統(tǒng)(1)是點耗散的.定義

M?={(x(0),y(0))|(x(t),y(t))∈?X0,?t≥0}.

由系統(tǒng)(1)知

M?={(0,y)或(x,0)|x≥0,y≥0}.

定義系統(tǒng)(1)從初值(x(0),y(0))∈X的解的ω-極限集為ω(x(0),y(0)).記

Ω=∪{ω((x(0),y(0)))|(x(0),y(0))∈M?}.

證明

Ws(E0)∩X0=?,Ws(E1)∩X0=?.

(24)

式中Ws(Ej),j=1,2為Ej的穩(wěn)定流形.用反證法,假設Ws(E0)∩X0≠?,那么存在一個解(x(t),y(t))∈X0,t≥0,使得

(25)

因為r>d1,因此存在充分小的η1>0使得

(26)

令t0>0充分大,使得當t>t0時有0t0時得:

(27)

考慮方程(28)

(28)

因此Ws(E0)∩X0=?.

假設Ws(E1)∩X0≠?,那么存在一個解(x(t),y(t))∈X0,t≥0使得

(29)

由系統(tǒng)(1)得:

由定理1和定理7可得系統(tǒng)(1)的持久性.

4 數值模擬

本節(jié)將通過數值擬合來研究恐懼效應對系統(tǒng)動力學行為的影響.選取參數值

r=0.036,k=0.1,d1=0.01,d2=0.011,m=0.045,c=0.3,a=0.1,b=0.47,

則條件(15)成立,因此由定理4知正平衡點E*=(2.254 9,0.017 1)全局漸近穩(wěn)定(見圖1).

圖1 正平衡點E*=(2.254 9,0.017 1)全局漸近穩(wěn)定Fig.1 Globally asymptotically stable of the positive equilibrium E*=(2.254 9,0.017 1)

選取另外一組參數值

r=0.6,k=0.08,d1=0.01,d2=0.011,m=0.04,c=0.3,a=0.12,b=0.47,

在這一組參數下,在正平衡點附近系統(tǒng)(1)存在周期解(見圖2).

圖2 系統(tǒng)(1)出現周期震蕩Fig.2 The periodic oscillations of system (1)

選取恐懼因子k作為分支參數,其他參數與圖2中一樣,得到系統(tǒng)(1)的分支圖(見圖3).

圖3 食餌和捕食者關于恐懼因子k的分支Fig.3 Bifurcation diagrams of prey and predators with respect to fear factor k

由圖3知,在恐懼因子增加的過程中,捕食者和食餌的數量由周期性的震蕩到趨于穩(wěn)定水平.當恐懼因子比較大時,恐懼效應不再對食餌的數量產生顯著的影響,即在捕食者對食餌產生一定程度的恐懼后,由于對恐懼效應的習慣,恐懼效應在長期內將不會再影響食餌種群.

5 結 語

本文研究了帶有恐懼效應的捕食者-食餌模型,采用了Holling III型的功能反應.對系統(tǒng)的平衡點作了全局穩(wěn)定性分析,研究了分支周期解的方向及穩(wěn)定性,對系統(tǒng)的持久性進行了討論,并作了數值模擬來研究恐懼效應的影響.研究表明隨著恐懼程度的增加,系統(tǒng)首先出現周期震蕩,然后逐漸趨于穩(wěn)定,捕食者數量會逐漸降低.因此恐懼效應的加入使得模型的動力學行為更加豐富.