自然降溫對桂花葉片形態(tài)和生理特征的影響

郭成圓, 孟長軍, 杜喜春, 井富貴, 王躍飛, 馬琳娜

自然降溫對桂花葉片形態(tài)和生理特征的影響

郭成圓1, 孟長軍1, 杜喜春1, 井富貴1, 王躍飛1, 馬琳娜2,*

1. 西安文理學(xué)院生物與環(huán)境工程學(xué)院, 西安 710065 2. 中國科學(xué)院植物研究所, 北京 100093

葉片是植物對自然降溫響應(yīng)最敏感的器官之一。2017年7月至翌年6月間以西安市園林綠化植物桂花((Thunb.) Lour.)為材料, 探究自然降溫對桂花葉片形態(tài)和生理特征的影響, 闡明桂花葉片對自然降溫過程的適應(yīng)策略, 為北方森林城市建設(shè)物種篩選提供理論基礎(chǔ)。結(jié)果顯示: (1)桂花葉面積與月均溫度呈顯著正相關(guān)(= 0.704,<0.01), 葉面積最大值比最小值大了110.71%。桂花比葉重(LMA)在2017年7月為最小值(6.49 mg·cm-2), 翌年1月升至最大(14.78 mg·cm-2), LMA與葉片相對含水量(RWC)呈顯著負相關(guān)關(guān)系(= -0.563,<0.01)。月均溫度從30.5 ℃下降到-0.9 ℃, 桂花葉片干物質(zhì)含量(LDMC)呈現(xiàn)緩慢增加的趨勢。(2)桂花葉片氣孔以密而小的方式應(yīng)對自然降溫, 密度與長度顯著負相關(guān)(= -0.446,<0.01), 氣孔密度和長度分別與月均溫度呈負和正相關(guān)(= -0.509,<0.01;= 0.541,<0.01); (3)桂花葉片葉綠素a含量在7月到10月維持在較高值(18.66 mg·g-1), 12月較此值下降了44.3%。葉綠素b含量在12月達到最大值7.56 mg·g-1, 存在顯著的月份差異(<0.01), 類胡蘿卜素含量在自然降溫過程中呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢, 最大值比最小值高出36.5%。桂花RWC與月均溫度呈正相關(guān)(= 0.548,<0.01), 月均溫度30.5℃時為最高值80.3%, 翌年3月降至最低, 下降幅度50.9%(<0.01)。研究表明, 桂花為應(yīng)對北方秋冬季大幅度的自然降溫將通過增加葉片干物質(zhì)的投入和儲備, 調(diào)整氣孔形態(tài)為密而小, 降低葉片相對水分含量, 控制體內(nèi)溫度與水分的平衡, 來達到葉片生理與形態(tài)之間的有效整合。

葉面積; 氣孔密度; 比葉重; 適應(yīng)策略; 功能性狀

0 前言

桂花((Thunb.) Lour.)是傳統(tǒng)的優(yōu)良常綠園林樹種, 亞熱帶植物, 在我國南方地區(qū)大量栽培, 但在北方大部分地區(qū)特別是秦嶺以北很少見, 由于冬季持續(xù)低溫, 桂花已不大適宜生長[1]。西安市園林植物現(xiàn)約有56科113屬, 喬木類桂花近年來亦有集中栽培[2]。但是由于西安冬季氣溫寒冷, 低溫影響桂花正常生理過程和存活率, 所以探究自然降溫對桂花的影響至關(guān)重要。同時, 本研究從桂花葉片形態(tài)和生理層面闡明其對自然降溫的適應(yīng)機制, 為西安森林城市建設(shè)物種篩選提供理論基礎(chǔ)。

自然降溫過程影響北方城市生態(tài)系統(tǒng)中植物的生存狀態(tài), 植物通過改變自身形態(tài)和生理特征以適應(yīng)低溫環(huán)境。葉是植物與外界環(huán)境接觸面積最大的器官, 是植物對自然降溫響應(yīng)最敏感的器官之一, 葉面積和干物質(zhì)含量是植物與環(huán)境長期進化的結(jié)果[3], 隨溫度的降低植物以增大葉面積的方式增加光照的吸收和減少熱量的散失, 增加干物質(zhì)的儲備, 提高光合能力[4], 有研究表明植物通過減小葉面積增大比葉重(LMA: leaf mass per unit area)來應(yīng)對冬季低溫[5]和干旱[6–7]; 同時, 多年生草本植物的葉片厚度與年均溫度呈顯著負相關(guān)關(guān)系, 葉片形態(tài)與溫度密切相關(guān)[8], 葉面積、葉厚、LMA等指標是植物對溫度響應(yīng)的主要性狀[9]。但是, 在北方城市生態(tài)系統(tǒng)中, 秋冬季節(jié)低溫持續(xù)較長, 園林綠化植物葉片可塑性直接決定了其適應(yīng)能力, 探究桂花對西安市自然降溫過程的適應(yīng)策略至關(guān)重要。

植物能夠迅速地適應(yīng)多變的環(huán)境主要策略之一是依靠氣孔[10], 氣孔負責(zé)植物與大氣進行氣體交換, 調(diào)節(jié)體內(nèi)水分與溫度平衡, 故氣孔在植物適應(yīng)、生存和發(fā)展的過程中起著至關(guān)重要的作用, 但是不同物種葉片氣孔密度對溫度的響應(yīng)有所不同[11], 并且植物氣孔密度與長度之間存在長期的動態(tài)平衡[12], 氣孔長度控制氣孔的最大開度, 影響植物光合作用過程, 氣孔密度與氣孔長度之間的權(quán)衡是其適應(yīng)外界環(huán)境(低溫)的策略之一。植物葉片的含水量、葉綠素以及脯氨酸對低溫和干旱環(huán)境的變化有顯著的響應(yīng)[13–15], 但指標在不同物種之間、不同植物功能型之間存在多種變化規(guī)律, 喬木、灌木和草本植物以不同的生理調(diào)節(jié)物質(zhì)(主要是脯氨酸)來調(diào)控體內(nèi)的水分平衡, 展現(xiàn)對自然降溫的忍耐力。低溫環(huán)境一年生植物葉片較薄, 水分存儲的結(jié)構(gòu)空間大大減縮, 較低的葉片相對含水量能夠防止低溫凍害發(fā)生[8]。

關(guān)于桂花的研究一般在室內(nèi)控制實驗以及較短時間尺度上進行, 多集中于育種、栽培、花香、光合、鹽脅迫等方面[16–19], 北方城市自然降溫過程中桂花適應(yīng)機制未見報道, 且桂花對連續(xù)降溫的形態(tài)和生理適應(yīng)策略尚且不明, 探明此策略對桂花在北方城市的大面積引種、栽培具有重要的理論意義。所以, 我們在北方城市生態(tài)系統(tǒng)(西安)中, 以桂花樹為研究對象, 探究自然降溫對其葉片形態(tài)和生理特征的影響, 同時驗證我們提出的科學(xué)問題: (1)桂花葉片氣孔密度與長度之間存在權(quán)衡關(guān)系; (2)桂花葉片形態(tài)和生理性狀的整合是其適應(yīng)北方秋冬季大幅度自然降溫的主要策略。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和樣品采集

試驗材料為桂花((Thunb.) Lour.)葉片。桂花于2015年栽種在西安文理學(xué)院內(nèi), 共計6行, 每行20株, 株距3米, 胸徑約12 cm, 所受日照輻射基本一致, 每周人工澆水一次, 確保水分充足, 2017年進行試驗。該采樣地位于108°54′ 28.8′′E, 34°19′59′′N, 海拔416 m, 年平均氣溫15.58 ℃, 年降水量500—700 mm。土壤pH值7.1, 有機質(zhì)含量5.1 g·kg-1, 全氮含量359 mg·kg-1。

試驗樣品于2017年7月—2018年6月采集, 每月10號左右采集樣品(采集日前3天無降水), 采集當月具體溫度見表1(來源于國家氣象局)。選擇生長健康、胸徑一致、冠幅相似的植株掛牌標記, 共計20株。早晨9:00開始采集植株四個方向枝條自上而下完全展開的第四片葉(成熟葉片), 每株共采集10片葉。所有樣品采集后立即放入冰盒并迅速帶回實驗室。

1.2 試驗方法

實驗室內(nèi)使用天平立即稱量葉片鮮重, 數(shù)顯卡尺(±0.01 mm)測量葉片厚度, 葉面積儀( CI-203, CID, USA) 測定葉面積, 之后將葉片放入紙袋, 65 °C烘干至恒重, 稱取干重并計算比葉重(LMA: leaf mass per unit area)[9]。同時, 參照Cornelissen等(2003)的方法計算桂花葉片干物質(zhì)含量(LDMC: leaf dry matter content)。

切取葉片中央處1 × 1 cm2大小的組織, 放入盛有福爾馬林-醋酸-酒精(FAA)固定液(70%乙醇: 37%福爾馬林: 冰醋酸 = 18:1:1)的塑料小瓶并標記, 固定24小時后進行葉片表皮臨時裝片制作[20], 統(tǒng)計氣孔密度和長度。

表1 桂花葉片采樣月氣溫變化

1.2.2 桂花葉片生理指標測定

桂花葉片帶回實驗室立即稱取鮮重(FW: fresh weight ), 然后放入盛滿水的燒杯內(nèi)過夜, 第二天取出葉片稱飽和鮮重(TW: turgid fresh weight), 再將葉片放入紙袋, 65 °C烘干至恒重, 稱其干重(DW: dry weight), 葉片相對水分含量 RWC =(FW-DW)/(TW - DW)[21]。用比色法測定植株葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量。脯氨酸含量利用酸性茚三酮的方法進行測定[22]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

2017年7月到2018年6月的氣象資料來自中國國家氣象局。月份之間各個指標的差異性使用一元方差分析(one-way ANOVA)進行計算, 在多重比較過程中, 經(jīng)過Levene’s方差齊次性檢驗, 方差不齊時使用Dunnett’s T3法進行比較, 方差齊性時使用LSD法進行比較。各個指標之間的相關(guān)性使用Pearson相關(guān)系數(shù)的two-tailed檢測。以上數(shù)據(jù)分析均采用SPSS 17.0(SPSS for Windows, Chicago, IL, USA), 使用Sigmaplot 10.0繪圖。

春季露地櫻桃番茄栽培通常采用單桿整枝、改良單桿整枝或雙桿整枝。單桿整枝是生產(chǎn)上最常用的方式，它只保留主干，而將葉腋處長出的側(cè)枝全部摘除。其主要優(yōu)點是便于密植，一般每畝4000株，果實早期發(fā)育快，早期產(chǎn)量高，在生長期較短的地區(qū)或季節(jié)易于獲得高產(chǎn)。雙桿整枝是保留主干和第1花序下的第1側(cè)枝，其余側(cè)枝全部摘除，讓選留的側(cè)枝

2 結(jié)果與分析

2.1 自然降溫過程中桂花葉片形態(tài)特征的變化

表1可見, 在桂花葉片采集過程中, 月均溫度先降低再逐步升高。2017年7月份(第1次采樣)月均溫度最高(30.5 ℃), 之后持續(xù)下降, 在2018年1月達到全年月均溫度的最低值(-0.9 ℃)。2018年3月開始逐步回暖, 月均溫度緩慢升高, 2018年6月(最后一次采樣)月均溫度為26.6 ℃。2017年7月份到2018年1月份即自然降溫過程。

2.1.1 桂花葉面積和葉片厚度的變化

由圖1-A可知, 在采樣期間, 桂花葉面積呈現(xiàn)“V”字型變化趨勢, 在全年溫度變化范圍內(nèi)其差異達到顯著水平(<0.01)。在7月份(30.5 ℃)葉面積最大, 為40.73 cm2; 之后伴隨自然降溫, 葉面積呈現(xiàn)下降的趨勢, 翌年2月份(3.0 ℃)降到最小值(19.33 cm2); 2018年伴隨氣溫回升, 葉面積迅速增大, 2018年6月達到37.3 cm2。葉面積最大值比最小值大了110.71%。葉面積與月均溫度Pearson相關(guān)系數(shù)為0.704(<0.01)(表2)。

桂花葉片厚度在月份之間差異不顯著(＞0.01)。溫度由30.5 ℃下降到3.0 ℃, 桂花葉厚變化差異不顯著(＞0.01), 至翌年1月(-0.9 ℃)其葉厚顯著下降, 達到最低值(0.288 mm), 2018年4月葉厚顯著增加并維持較高水平到6月份(圖1-B)。葉厚在9月(最大值0.309 mm)比1月(最小值0.288 mm)高出7.3%(<0.05)。

2.1.2 桂花比葉重(LMA)和葉片干物質(zhì)含量(LDMC)的變化

圖1-C所示, 桂花比葉重(LMA)在2017年7月到2018年6月之間呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢, 其差異達到顯著水平(<0.01)(圖1-C)。在2017年7月LMA為最小值, 6.49mg·cm-2, 之后逐步升高, 于翌年1月升至最大值(14.78 mg·cm-2), 升高了127.7%, 隨后緩慢降低。LMA與月均溫度呈負相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為-0.671(<0.01)(表2)。桂花葉片干物質(zhì)含量(LDMC)在自然降溫過程中呈現(xiàn)緩慢增加的趨勢(圖1-D)。2017年7月為最小值0.46 g·g-1, 2018年6月為最大值0.61 g·g-1, 升高了32.6%(<0.01)。

2.1.3 氣孔密度和長度

桂花葉片氣孔密度伴隨自然降溫呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(圖2-A), 2017年7月(30.5 ℃)氣孔密度為最小值537.47個·mm-2, 之后逐漸升高, 在12月(3.0 ℃)達到708.25個·mm-2, 隨后3個月氣孔密度波動幅度很小, 差異不顯著(＞0.05)。在2018年3月桂花葉片氣孔密度達到最大值732.25個·mm-2, 此時比7月最小值升高了36.2%(<0.01)。伴隨氣溫升高, 2018年3月后桂花葉片氣孔密度逐步降低并在6月降至547.4個·mm-2。整體而言, 在采樣期間桂花葉片氣孔密度呈現(xiàn)倒“V”字型變化趨勢。氣孔密度與月均溫度呈負相關(guān)關(guān)系, 相關(guān)系數(shù)為-0.509(<0.01) (表2)。

氣孔長度在自然降溫過程中的變化趨勢與氣孔密度相反, 在全年溫度變化范圍內(nèi)其差異達到顯著水平(<0.01)(圖2-B)。氣孔長度在月均溫度30.5 ℃時為9.24 um, 伴隨溫度遞減氣孔長度逐步下降, 在2018年3月降至最小值(6.25 um), 之后氣溫回升, 氣孔長度也逐步增大。氣孔長度變化幅度達到48.2%(<0.01)。氣孔長度與月均溫度呈正相關(guān)關(guān)系, 相關(guān)系數(shù)為0.541(<0.01)(表2)。

注: 圖中標注的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Figure 1 Changes of leaf area (A), leaf thickness (B), leaf mass per unit area (LMA) (C) and leaf dry matter content (LDMC) (D) induring naturally decreasing temperature

2.2 自然降溫過程中桂花葉片生理特征的變化

2.2.1 桂花葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的變化

桂花葉片葉綠素a含量在月份之間差異顯著(< 0.01)(圖3-A)。2017年7月(30.5 ℃)到10月(13.7 ℃)葉綠素a維持在較高值, 平均值為18.66 mg·g-1。之后迅速下降, 在12月(3.0 ℃)降至最低值10.39 mg·g-1, 較7到10月的平均值下降了44.3%。翌年1月(-0.9 ℃)葉綠素a含量回升至13.85 mg·g-1, 之后趨于平穩(wěn), 在15.00 mg·g-1上下波動。葉綠素a含量與月均溫度呈正相關(guān)關(guān)系(= 0.401,<0.01)(表2)。葉綠素b含量在2017年7月和8月處于較低值, 9月升高至7.24 mg·g-1, 之后維持在較高水平, 12月達到最大值7.56 mg·g-1; 翌年葉綠素b含量變化成“V”字形, 并在4月份處于波谷(3.60 mg·g-1)(圖3-B)。葉綠素b含量與月均溫度呈負相關(guān)關(guān)系(= -0.170,<0.01) (表2)。由圖3-C所示, 桂花葉片葉綠素a/b在2017年7月處于較高水平, 于8月達到最大值6.04, 9月迅速降至2.67, 之后保持平穩(wěn)并于12月下降到最小值1.50, 翌年保持在2.7以上。

圖3-D所示, 類胡蘿卜素含量在自然降溫過程中呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢, 在2018年1月降至最小值(3.64 mg·g-1), 之后伴隨溫度升高類胡蘿卜素含量逐漸增加, 在2018年6月份達到最大值4.97 mg·g-1, 比最小值高出36.5%(<0.01)。類胡蘿卜素含量與月均溫度呈正相關(guān)關(guān)系, 相關(guān)系數(shù)為0.404(<0.01) (表2)。

注: 圖中標注的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Figure 2 Stomatal density (SD) (A) and stomatal length (SL) (B) ofleaves in different months

表2 桂花葉片形態(tài)與生理性狀之間、性狀與月均溫度之間的相關(guān)關(guān)系

注: A-葉綠素a含量; B-葉綠素b含量; C-葉綠素a/b; D-類胡蘿卜素含量; 圖中標注的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Figure 3 Effects of natural cooling on the chlorophyll and carotenoids contents inleaves

2.2.2 桂花葉片相對水分含量(RWC)和脯氨酸含量的變化

圖4-A可知, 桂花葉片相對水分含量(RWC)在自然降溫過程中逐漸降低且差異達到顯著水平(<0.05), 2017年7月為最大值80.3%, 2018年3月下降到最小值39.41%, 下降了50.9%(<0.01)。之后伴隨溫度升高, RWC呈顯著升高趨勢(<0.01)。RWC與月均溫度呈正相關(guān)關(guān)系, 相關(guān)系數(shù)為0.548(<0.01) (表2)。在自然降溫過程中, 桂花葉片脯氨酸含量在月份之間差異不顯著(＞0.05)(圖4-B)。2017年8月為最大值6.48 ug·mg-1, 之后在5.10—6.30 ug·mg-1之間波動, 變化趨勢并不明顯。

注: 圖中標注的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Figure 4 Leaf relative water content (RWC) (A) and proline content (B) ofleaves in different months

3 討論

桂花是常綠園林樹種, 亞熱帶植物, 具有重要經(jīng)濟價值, 主要分布在秦嶺以南。西安市內(nèi)桂花作為園林綠化植物已有栽培, 由于西安冬季氣溫寒冷, 2018年1月月平均氣溫達到全年最低-0.9 ℃, 月平均最低氣溫-3.9 ℃, 低溫影響桂花正常生理過程和存活率, 目前狀況是桂花越冬死亡率較高且開花結(jié)實率低, 討論自然降溫對桂花的影響以及桂花葉片形態(tài)和生理層面對自然降溫過程的適應(yīng)策略則至關(guān)重要。

結(jié)果顯示桂花葉面積在溫度最高的7月份最大, 溫度較低的2月份最小, 葉面積最大值比最小值大了110.71%, 葉面積與月均溫度Pearson相關(guān)系數(shù)為0.704(<0.01)(表2), 與前人研究結(jié)果一致[5], 植物通過減小葉片面積來應(yīng)對溫度的持續(xù)降低, 由此可知在北方城市生態(tài)系統(tǒng)中, 桂花通過葉面積在月際間(季節(jié)間)的波動以應(yīng)對自然降溫過程。單位面積葉片重量(LMA)的增加意味著葉片單位面積的生物量分配有所增加, 從而確保單位面積上投入更多的光合組織, 以適應(yīng)干旱、寒冷和高鹽的逆境[23]。本研究中桂花LMA與月均溫度呈負相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為-0.671(<0.01)(表2), 面對秋冬季節(jié)的氣溫下降, 桂花增加了葉片干物質(zhì)的投入和儲備, 為應(yīng)對低溫脅迫奠定基礎(chǔ); 同時LMA 與葉片相對含水量(RWC)呈顯著負相關(guān)關(guān)系(= -0.563,<0.01), 也進一步證明在寒冷的秋冬季桂花增加葉片干物質(zhì)含量, 減少葉片內(nèi)部水分含量適應(yīng)低溫。當前, 也有學(xué)者提出部分喬木、灌木、草本植物的LMA與年均溫度不具有顯著的相關(guān)關(guān)系[8], 這也可能與所研究的區(qū)域和物種的選擇有關(guān)。

氣孔是植物與大氣進行氣體交換的主要結(jié)構(gòu), 調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的水分喪失(蒸騰作用)與溫度平衡。已有研究表明草地植物腎型氣孔器密度與年均溫度成正相關(guān)[24], 桂花氣孔密度與月均溫度呈顯著負相關(guān)關(guān)系(= –0.509,<0.01), 與前人研究結(jié)果相反, 同時氣孔長度與月均溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(= 0.541,<0.01), 氣孔密度與氣孔長度顯著負相關(guān)(= –0.446,<0.01), 原因是本研究地點處于城市生態(tài)系統(tǒng), 每周有園林維護人員對桂花樹進行土壤供水, 桂花樹水分供應(yīng)充足, 水分已經(jīng)不是其生存的限制性因子, 在低溫的冬季增加氣孔密度, 降低氣孔長度, 更迅速的關(guān)閉和開啟氣孔, 有利于快速調(diào)整光合速率, 以應(yīng)對冬季溫度、光強和二氧化碳濃度的變化, 這也是植物氣孔密度與長度之間的權(quán)衡策略[11]。該研究結(jié)果驗證了我們的科學(xué)問題: 北方城市生態(tài)系統(tǒng)自然降溫過程中桂花葉片氣孔密度與長度之間存在權(quán)衡關(guān)系, 由高溫時的“疏而大”轉(zhuǎn)變成低溫時的“密而小”。

植物體內(nèi)最重要的光合色素是葉綠素, 其含量與植物光合作用緊密相關(guān)。在自然降溫過程中, 葉綠素含量受低溫脅迫呈現(xiàn)降低的趨勢, 但葉綠素b含量在2017年9到12月都處于較高水平, 翌年1月份顯著降低。葉綠素b將光合作用所吸收的光能傳遞給葉綠素a, 后者將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能[25], 葉綠素b具有捕光的作用, 這能夠解釋葉綠素b含量在秋冬季處于較高水平的原因, 有利于光能的捕獲, 進一步可增強光合能力。葉綠素a/b在9月份的顯著下降, 主要由于葉綠素b的增加所導(dǎo)致。溫度升高顯著增加了水稻類胡蘿卜素含量[26], 桂花類胡蘿卜素含量與月均溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(= 0.404,<0.01), 本文結(jié)果與前人一致。高等植物類胡蘿卜素在葉綠體中合成并積累, 它與葉綠素位于類囊體膜兩個光系統(tǒng)(PSⅠ和PSⅡ)中與膜有關(guān)的蛋白質(zhì)非共價的相聯(lián), 主要作用是防止光引起的傷害[27]。在北方城市生態(tài)系統(tǒng)中, 溫度較高的6-9月, 也是光照較強的時間, 桂花在這一段時間內(nèi)提高類胡蘿卜素含量, 應(yīng)對強光所帶來的傷害, 葉綠素與類胡蘿卜素之間的協(xié)調(diào)平衡是桂花應(yīng)對自然降溫的主要策略。桂花葉片相對水分含量(RWC)與月均溫度顯著正相關(guān)(表2), 面對自然降溫桂花降低RWC以減輕低溫凍害, 同時調(diào)整氣孔形態(tài)為密而小, 有助于更快速地開關(guān)氣孔, 控制體內(nèi)溫度與水分的平衡, 桂花葉片水分生理與氣孔形態(tài)之間的整合是其適應(yīng)西安秋冬季大幅度自然降溫的主要策略。

4 結(jié)論

桂花能夠在西安城市生態(tài)系統(tǒng)正常生長。桂花增加葉片干物質(zhì)的投入, 以增大LMA的保守策略來應(yīng)對冬季低溫。同時, 桂花調(diào)整氣孔形態(tài)從高溫時的“疏而大”轉(zhuǎn)變成低溫時的“密而小”, 更快速地開關(guān)氣孔, 降低葉片相對水分含量, 達到葉片生理與氣孔形態(tài)之間的有效整合, 是其適應(yīng)北方冬季自然降溫的主要策略。

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Effects of naturally decreasing temperature on leaf morphological and physiological traits of(Thunb.) Lour.

GUO Chengyuan1, MENG Changjun1, DU Xichun1, JING Fugui1, WANG Yuefei1, MA Linna2,*

1. School of Biological andEnvironmental Engineering, Xi’an University, Xi’an 710065, China 2. Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China

Leaves are one of the most naturally decreasing temperature-sensitive parts of a plant. In this study,(Thunb.) Lour., a landscape plant in Xi'an city, was used as material and its leaves were collected monthly from July 2017 to June 2018. The aims were to explore the effects of naturally decreasing temperature on the morphological and physiological traits ofleaves and to clarify the adaptive mechanism ofleaves to natural cooling process. It provides a theoretical basis for species selection of Xi'an to be a forest city. The results showed that: (1) leaf area ofwas positively correlated with the monthly mean temperature (MMT) (=0.704,<0.01). The maximum leaf area was 110.71% larger than the minimum. Leaf mass per unit area (LMA) ofwas the minimum (6.49 mg·cm-2) in July 2017. Then the LMA reached to the maximum (14.78 mg·cm-2) in January next year. LMA was negatively correlated with relative water content (RWC) of leaves (= -0.563,<0.01). Leaf dry matter content (LDMC) ofincreased slowly during natural cooling, from 30.5 ℃ to -0.9 ℃; (2)responded to natural cooling with smaller and more dense stomata. The stomatal density was negatively correlated with the stomatal length (=-0.446,<0.01). The stomatal density and length ofleaves were negatively and positively correlated with the MMT, respectively (= -0.509,<0.01;= 0.541,<0.01); (3) the content chlorophyll a inleaves was 18.66 mg·g-1in July to October 2017, and 44.3% decreased compare to this in December. The content chlorophyll b inleaves was significantly different among months (<0.01) and reached peak (7.56 mg·g-1) in December. The carotenoids content decreased slowly during naturally decreasing temperature. The maximum value of carotenoids content was 36.5% higher than the minimum value. The leaf relative water content (RWC) ofwas positively correlated with the MMT (= 0.548,<0.01). The highest value of RWC was 80.3% in July 2017 (30.5 ℃), then RWC reached to the lowest in March the next year, with a decrease of 50.9% (<0.01). In conclusion,could increase the input and storage of dry matter in leaves, adjust the stomata to be denser and smaller, reduce RWC, so as to achieve the effective integration of leaf physiology and morphology during naturally decreasing temperature. This process may be the main strategy to adapt to the natural cooling in autumn and winter in North China.

leaf area; stomatal density; LMA; adaptive strategies; functional traits

郭成圓, 孟長軍, 杜喜春, 等. 自然降溫對桂花葉片形態(tài)和生理特征的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(4): 161–168.

GUO Chengyuan, MENG Changjun, DU Xichun, et al. Effects of naturally decreasing temperature on leaf morphological and physiological traits of(Thunb.) Lour.[J]. Ecological Science, 2021, 40(4): 161–168.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.04.018

Q14

A

1008-8873(2021)04-161-08

2020-04-01;

2020-04-22

西安市科技計劃項目(CXY1531WL08); 國家博士后基金面上項目(2017M623224)

郭成圓(1985—), 男, 陜西西安人, 博士, 講師, 主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究, E-mail: guochengyuan@126.com

馬琳娜, 女, 博士, 助理研究員, 主要從事植物適應(yīng)策略與機制研究, E-mail: maln@ibcas.ac.cn