旱稻雜種后代的變異與利用

楊少宗 王衍彬 方茹 王麗玲 錢華

摘 ? ?要：根據(jù)在旱稻栽培過程中所發(fā)現(xiàn)的雜種后代分離現(xiàn)象和特點，總結(jié)了兩個旱稻品種百靈谷3號和百靈谷18號的一些性狀變異，主要包括穎殼變色、米色變異等，初步分析了旱稻后代發(fā)生雜種分離的原因及生產(chǎn)上的利用價值。

關(guān)鍵詞：旱稻;雜種變異;利用價值

文章編號： 1005-2690（2021）11-0109-02 ? ? ? 中國圖書分類號： S511 ? ? ? 文獻標志碼： A

近年來，隨著林下經(jīng)濟的發(fā)展和山地開發(fā)及農(nóng)田置換的需求，旱稻栽培在浙江省得到較大的發(fā)展。據(jù)不完全統(tǒng)計，旱稻在浙江的武義、遂昌、縉云、嵊州、天臺、青田、奉化、常山、衢州等27個市縣得到進一步的發(fā)展，栽培面積擴大到1 840.87 hm2。油茶幼林套種旱稻成為浙江林下經(jīng)濟十大推廣栽培模式之一，創(chuàng)造出旱稻在南方低丘山地的規(guī)模種植和林下經(jīng)濟新模式。同時旱稻與其他作物套種技術(shù)已向江西、廣東、廣西、福建、四川、湖南、湖北、河北、北京等15個省（自治區(qū)、直轄市）推廣。隨著旱稻栽培面積的不斷擴大，廣大農(nóng)戶對旱稻的種質(zhì)與品質(zhì)的要求越來越高，因此，創(chuàng)制質(zhì)量更好、抗旱性更高的新旱稻品種成為當(dāng)務(wù)之急。

1 ? 旱稻雜種后代的變異現(xiàn)象

隨著旱稻栽培面積的不斷擴大，發(fā)現(xiàn)旱稻也發(fā)生了許多雜種變異現(xiàn)象。目前，在浙江地區(qū)引種推廣的旱稻主要有百靈谷3號和百靈谷18號。百靈谷3號從云南引進，原名云陸140號，為白色秈稻米，生育期110～120 d，產(chǎn)量為200 kg/667 m2，谷殼為黃色;百靈谷18號從浙江省江山市引進，原名仙霞山稻，為白色糯稻米，生育期為130～150 d，產(chǎn)量為150 kg/667 m2，谷殼為褐色，谷粒不是十分飽滿。經(jīng)過近十多年的栽培，從百靈谷18號中發(fā)現(xiàn)和篩選出一種谷殼為黃色、谷粒較飽滿的變種（圖1～圖2）;百靈谷3號中發(fā)現(xiàn)和篩選出一種谷殼為灰黑色、米粒為黑色的變種（圖3～圖4）。

經(jīng)統(tǒng)計，百靈谷18號和新百靈谷18號的千粒重不同，百靈谷18號的千粒重為24.01 g，新百靈谷18號為28.53 g，兩者相差較顯著。這表明，自百靈谷18號發(fā)生谷殼顏色的變異后，其胚乳的發(fā)育能力有一定的增強，在后期新百靈谷18號的栽培中還發(fā)現(xiàn)，同一穗上，凡是癟谷的谷殼上都出現(xiàn)一條黑色的條紋，這說明調(diào)控百靈谷18號谷殼顏色的基因和調(diào)控其胚乳發(fā)育的基因是相關(guān)聯(lián)的。當(dāng)控制谷殼顏色的基因表達時，其控制胚乳發(fā)育的基因則受到抑制。所以，百靈谷18號的谷粒多、比較癟;新百靈谷18號的谷粒多、比較飽滿。今后，這一發(fā)現(xiàn)還需要對其基因序列的研究來證實。從百靈谷3號分離出來的新百靈谷3-1，谷殼為灰黑色、米粒為黑色，而且米芯也為黑色，與水稻的黑米相比，僅米皮為黑色不同。這兩個變種經(jīng)過幾代的自交，其谷粒的黑色性狀不再分離，谷殼顏色也不再變化，成為兩個新選的旱稻品系，供下一步抗旱育種試驗使用。

2 ? 旱稻雜種后代分離現(xiàn)象產(chǎn)生的原因

為什么某些雜種旱稻在栽培過程中會出現(xiàn)較多的分離現(xiàn)象？根據(jù)有關(guān)專家的研究認為，雜種旱稻分離現(xiàn)象產(chǎn)生的原因有以下幾點。

（1）配合力薄弱。配合力是衡量雙親之間結(jié)合的優(yōu)勢潛力，而兩個一般配合力的雙親雜交，其后代的表現(xiàn)不一定突出。因此，兩個不同性狀的雙親后期也容易出現(xiàn)分離[1]。

（2）后代出現(xiàn)性狀分離，說明親本不是純合子，不符合雜交育種的目的[2]。因為雜交是希望得到更好的基因組合，需要不斷測交找出純合子，所以這些容易發(fā)生分離的雜交種，是由于雜交不完全、工作沒有做到位造成的。

（3）環(huán)境條件的改變。環(huán)境條件如水肥、陽光的改變，也會引起植物出現(xiàn)雜交性狀的分離現(xiàn)象。旱稻由于在原生環(huán)境中隨環(huán)境的改變而產(chǎn)生的適應(yīng)性并且有了進化和產(chǎn)生新遺傳變異的機會，不同地區(qū)地理生態(tài)上的差異以及群體內(nèi)的變異也會對旱稻種質(zhì)的遺傳分化產(chǎn)生一定的影響[3]。云南地區(qū)的海拔比浙江地區(qū)的海拔要高，云陸140號的適宜種植區(qū)域在云南省海拔為900～1400 m陸稻區(qū)域，而在浙江省的栽培試驗在海拔為200～700 m區(qū)域，而且光、熱條件都不如云南，積溫不夠，導(dǎo)致生長期延長，因此，長期的低海拔、低光照等環(huán)境條件的變化會導(dǎo)致該品種的變異。

3 ? 旱稻雜種后代分離現(xiàn)象的利用

3.1 ? 有利于旱稻野生種類的收集

目前，旱稻的野生種類越來越少，據(jù)記載，這些前期完成的雜交稻，當(dāng)時所選擇的兩個旱稻親本，一般都是從眾多的旱稻品種中選擇出來的，這從客觀上保留了兩個歷史旱稻品種的基因。目前正是從這些雜交分離的旱稻種中，獲得了十幾個早期的旱稻種質(zhì)，豐富了旱稻種質(zhì)基因庫。

3.2 ? 有利于旱稻良種的選育

研究表明，雜交后代出現(xiàn)分離現(xiàn)象基本都是純合子，而這些純合子正是要尋找的。通過對這些純合子進一步開展抗旱性和產(chǎn)量優(yōu)勢評價，選育出適應(yīng)性更強、品質(zhì)更好的旱稻新品種。

3.3 ? 結(jié)論與討論

新百靈谷3-1是從云陸140號中選育出來的，而云陸140號原來是由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所2002年在三亞通過雜交、回交，組合“滇粳優(yōu)1號/B6144F-MR-6//滇粳優(yōu)1號”，經(jīng)多年多代選育而成的一個陸稻品種。

該品種的產(chǎn)量經(jīng)參加2011—2012年云南省陸稻品種區(qū)域試驗，兩年平均產(chǎn)量為230.1 kg/667 m2，比對照增產(chǎn)17.82%，增產(chǎn)點次率60%，各點表現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)、豐產(chǎn)。2013年生產(chǎn)試驗，平均產(chǎn)量為216.5 kg/667 m2，比對照增產(chǎn)15.96%，增產(chǎn)點率80%，瀾滄比對照減產(chǎn)70.2%。適宜在云南省海拔900～1400 m陸稻區(qū)域種植[4]。

以上資料表明，云陸140號是由國外引進的優(yōu)良旱稻品種B6144F-MR-6與云南高原區(qū)主栽水稻品種滇粳優(yōu)1號雜交并用滇粳優(yōu)1號持續(xù)回交幾次選育而成的一種種間雜交粳型旱稻品種。根據(jù)其連續(xù)回交多次的系統(tǒng)選育過程來看，由于這是一種種間雜交粳型旱稻品種，其雜交性狀是相對穩(wěn)定的，而經(jīng)過篩選和多年的純化復(fù)種，其米色的性狀分離現(xiàn)象很可能是一種基因突變。利用這種突變，也是一種獲取旱稻新種質(zhì)的途徑，對選育適應(yīng)性更強、品質(zhì)更好的旱稻新品種有一定的幫助。

百靈谷18號的谷殼黃色變種新百靈谷18號，根據(jù)60份旱稻種質(zhì)間 Nei's 遺傳距離的變幅（0.004 0～5.428 9）分析其遺傳關(guān)系表明，其中來自“新百靈谷18號”和“百靈谷18號”兩份糯稻種質(zhì)間的遺傳距離最大（GD=5.428 9），相似度最?。℅S=0.004 4），從研究中可以看出，這兩個種質(zhì)存在較大的遺傳差異[5]。

4 ? 結(jié)語

從目前發(fā)現(xiàn)的旱稻雜交后代的變異現(xiàn)象可以知道，從高海拔、高光溫地區(qū)引種旱稻雜交品種，到低海拔、低光溫地區(qū)栽培，經(jīng)過多代的自播自種，發(fā)生較大的性狀分離的可能性，如果在生產(chǎn)中不注意觀察，很有可能會造成品種混雜、產(chǎn)量下降、抗旱性降低等分離退化現(xiàn)象。因此，不主張對一個品種進行長期的復(fù)種，考慮到農(nóng)民的利益，育種工作者們還是要不斷地對這些品種進行觀察，復(fù)壯或引進新的旱稻品種進行輪作。對目前國內(nèi)那些區(qū)域性強的旱稻品種，引種栽培時一定要注意環(huán)境條件的改變而導(dǎo)致的旱稻性狀的變化。需要注意的是栽培時有一定的限制，以免造成生產(chǎn)上的損失。

參考文獻：

[ 1 ] 余漢勇，魏興華，王一平，等.國外近年旱稻選育品種（品系）產(chǎn)量和主要品質(zhì)性狀的綜合評價[J].中國稻米，2004（2）：18-19，22.

[ 2 ] 孔繁玲.植物數(shù)量遺傳學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2006.

[ 3 ] 朱軍.遺傳模型分析方法[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1997.

[ 4 ] 盧寶榮，朱有勇，王云月.農(nóng)作物遺傳多樣性農(nóng)家保護的現(xiàn)狀及前景[J].生物多樣性，2002，10（4）：409-415.

[ 5 ] 白麗榮，時麗冉.旱稻、長芒稗、高粱屬間雜交后代幼苗對干旱脅迫的生理反應(yīng)特點研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（1）：29-31.