基于光合特性的海島植被修復適生植物的篩選

張琳婷，姜德剛，劉建輝，王睿馨

(1.自然資源部海島研究中心，福建 平潭 350400； 2.自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005)

海島由于其海陸雙重性，氣候明顯受到海洋與大陸的影響，生態(tài)系統(tǒng)脆弱性尤其突出[1-2]，大規(guī)模的海島開發(fā)利用導致生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重，水土流失現(xiàn)象顯著，且植被受損后往往難以恢復。彭少麟(2000)認為植被恢復是重建生物群落的第一步，是以人工手段促進植被在短時期內(nèi)得以恢復[3]。然而，大多數(shù)的海島植被修復效果普遍不理想。一方面，由于技術(shù)缺乏和海島岸線的嚴重破壞，導致我國海島植被修復遠遠跟不上實際需求，野生植物資源衰退嚴重，人工恢復成效不明顯[4]。另一方面，修復選用的物種由于無法耐受惡劣的環(huán)境而常常枯萎漬死。因此，篩選出適生植物以達到更快捷有效的海島植被修復效果尤為迫切。

海島環(huán)境對植物的脅迫通常表現(xiàn)為風脅迫、干旱脅迫、鹽脅迫和鹽霧脅迫等。鹽脅迫與干旱脅迫通常相伴發(fā)生，共同對植物產(chǎn)生影響，而風脅迫同樣也能對植物產(chǎn)生機械刺激和干旱脅迫[5-6]。海島生態(tài)系統(tǒng)兼具海洋與大陸生態(tài)系統(tǒng)的雙重特征，其中鹽霧是植物生長主要的脅迫因素[7-8]。鄭俊鳴等(2017)總結(jié)了中國海島植被修復適生物種[9]；張琳婷(2015)篩選出南方海岸帶與海島特有植物315種[10]；陳慧英等(2016)采用室外模擬實驗的方法，研究了木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、臺灣相思(Acaciaconfusa)和夾竹桃(Neriumoleander)的耐鹽能力[11]；方發(fā)之等(2019)從海南海域島礁、西沙群島、南沙群島等地篩選出40種易于繁殖、耐鹽、耐旱性較強的島礁生態(tài)修復先鋒植物[12]；錢蓮文等(2019)采用層次分析法構(gòu)建的福建海岸帶園林植物應用篩選及綜合評價體系篩選出了33種植物[13]，這些都為海島植被修復的適生物種篩選提供了重要的依據(jù)。王文卿等(2013)總結(jié)了南方濱海耐鹽植物資源，對植物的抗風能力采用定性的劃分，但缺少定量描述[4]。植物對不同環(huán)境的適應性具有較大的差異性，因此，如何判斷植物對海島環(huán)境的適應潛力成為研究的一個重點。

通過植物的光合參數(shù)能反映植物對碳的固定能力和植物生長速率，水分利用效率則可以揭示植物內(nèi)在的耗水機制[14-15]。海島主要的限制因素為干旱缺水，適生植物通常具有較強的碳固定能力和水分利用效率。因此，通過植物光合特性和水分利用效率的測定不僅能為海島生態(tài)修復前期植物篩選的過程提供科學的數(shù)據(jù)，驗證植物篩選的合理性，同時還能為海島適生修復植物篩選提供新的途徑。本研究以福建平潭的有居民海島海壇島及無居民海島大嶼作為研究對象。海壇島人為活動強烈，綠化物種豐富，而大嶼上原生鄉(xiāng)土物種較多，可為本項研究提供很好的背景材料。通過測定30種植物的光合特性、水分利用效率和比葉面積，比較海壇島和大嶼的共有種、原生種和栽培種的葉功能性狀的差異，揭示其對海島不同環(huán)境的適應性潛力，為海島植被修復過程中適生物種的篩選提供依據(jù)，對于進行海島水土流失區(qū)植被修復工作，具有實踐指導意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省平潭綜合實驗區(qū)，該區(qū)屬于亞熱帶海洋季風性氣候，常年主導風向為東北風，年平均氣溫為19.4 ℃[16]。該區(qū)島嶼主要為大陸島，以丘陵和平原為主，由花崗巖組成。植被主要以常綠闊葉林和灌木林為主。試驗分別在海壇島和大嶼開展，海壇島為平潭綜合實驗區(qū)主島(25°31′N，119°46′E)，面積為371.91 km2；大嶼位于平潭海峽大橋南側(cè)(25°27′N，119°40′E)，面積為0.25 km2。海壇島共有541種植物[17]，大嶼有100種[18]。兩個試驗樣地的坡向均為東北方向，坡度在21°～30°。

1.2 研究方法

1.2.1 光合參數(shù)和比葉面積測定 選取海壇島和大嶼東北側(cè)的喬木、灌木和草本植株頂端向陽面(東面、南面)當年生、新鮮健康、完全展開葉的功能葉片，運用LI-6400便攜式光合儀測定葉片的光合參數(shù)和水分利用效率(WUE)，光合參數(shù)分別為凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)。每個物種測定3片葉片，每片葉片記錄5個數(shù)值并取平均值作為該葉片的均值。采集每種植物的功能葉片20～30片，運用葉面積儀測定葉片面積。將葉片放至105 ℃的烘箱內(nèi)殺青0.5 h，隨后在設置成80 ℃的烘箱內(nèi)烘干至恒重。比葉面積(SLA)為葉面積與葉干重的比。

于2017年8月8日—10日每天10:00—16:00測定大嶼東北側(cè)植被修復示范區(qū)的25種植物，含17種原生植物和8種引入植物。17種原生植物分別為：濱旋花(Calystegiasoldanella)、山菅蘭(Dianellaensifolia)、海邊月見草(Oenotheradrummondii)、馬鞍藤(Ipomoeapes-caprae)、草海桐(Scaevolataccada)、薜荔(Ficuspumila)、濱柃(Euryaemarginata)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、石斑木(Rhaphiolepisindica)、鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)、海桐(Pittosporumtobira)、苦郎樹(Clerodendruminerme)、柞木(Xylosmacongesta)、豺皮樟(Litsearotundifoliavar.oblongifolia)、車桑子(Dodonaeaviscosa)、黑松(Pinusthunbergii)、臺灣相思。于2017年4月新種植8種引入植物，用于大嶼生態(tài)優(yōu)化示范區(qū)的植被修復，分別為：濱柃、海濱木槿(Hibiscushamabo)、海桐、厚葉石斑木(Rhaphiolepisumbellata)、黃槿(Hibiscustiliaceus)、木麻黃、榕樹(Ficusmicrocarpa)、無柄小葉榕(Ficusconcinna)。

于2017年8月11日—13日每天的10:00—16:00在海壇島東北側(cè)測定13種常見綠化植物。13種植物分別為翠蘆莉(Ruelliabrittoniana)、海邊月見草、夾竹桃、鴨腳木、黃金榕(Ficusmicrocarpa‘Golden Leaves’)、海桐、金森女貞(Ligustrumjaponicum‘Howardii’)、榕樹、高山榕(Ficusaltissima)、灰莉(Fagraeaceilanica)、臺灣相思、木麻黃、印度榕(Ficuselastica)。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析 試驗數(shù)據(jù)運用Excel 2013進行統(tǒng)計與分析。運用SPSS 20.0進行獨立樣本t檢驗比較大嶼和海壇島原生種和栽培種、共有種的光合參數(shù)差異，并根據(jù)不同物種的水分利用效率進行聚類分析。

2 結(jié)果與討論

2.1 大嶼25種植物葉片光合參數(shù)和比葉面積

大嶼25種植物的光合參數(shù)和比葉面積如表1所示。黃槿、車桑子的凈光合速率最高，分別為21.77、21.62 μmol/(m2·s)；而山菅蘭和豺皮樟的凈光合速率最低，分別為7.10、7.05 μmol/(m2·s)。在草本植物中，海邊月見草的氣孔導度最高，達到0.24 mmol/(m2·s)，顯著高于山菅蘭和濱旋花(p<0.01)。山菅蘭的胞間CO2濃度在草本植物中最高，為260.73 μmol/mol，分別比濱旋花、海邊月見草及馬鞍藤高出了37.30%、11.05%和18.38%，種間存在顯著差異(p=0.007)。在灌木植物中，苦郎樹的胞間CO2濃度最高，最高為242.13 μmol/mol。海邊月見草在草本植物中具有較高的蒸騰速率，為5.01 μmol/(m2·s)；灌木植物中，海濱木槿、車桑子和黃槿均具有較高的蒸騰速率。其中，海濱木槿的蒸騰速率為10.29 μmol/(m2·s)顯著高于其余物種(p<0.01)。柞木、濱柃、胡頹子及豺皮樟蒸騰速率較低。豺皮樟蒸騰速率最低，為2.14 μmol/(m2·s)，僅為海濱木槿的20.80%。喬木植物的蒸騰速率由高到低表現(xiàn)為：無柄小葉榕>黑松>臺灣相思>木麻黃>榕樹。然而，無柄小葉榕的蒸騰速率為8.02 μmol/(m2·s)，比榕樹高出404.40%。草本植物中濱旋花具有最高的水分利用效率，為5.55 μmol/mmol，極顯著高于山菅蘭、海邊月見草及馬鞍藤(p<0.001)。海濱木槿、黑松、山菅蘭及無柄小葉榕等的水分利用效率最小。濱旋花的比葉面積最高為169.50 cm2/g，厚葉石斑木的比葉面積最低，為49.82 cm2/g。

表1 大嶼25種植物的葉片光合參數(shù)及比葉面積

續(xù)表1

2.2 海壇島13種植物光合參數(shù)和比葉面積

海壇島13種植物的光合參數(shù)和比葉面積如表2所示。海壇島上的13種常見植物中，海邊月見草、翠蘆莉、臺灣相思以及夾竹桃具有較高的凈光合速率；其中，海邊月見草的凈光合速率最高，為22.21 μmol/(m2·s)；而鴨腳木、海桐、印度榕、金森女貞的凈光合速率則相對較低；其中金森女貞的凈光合速率最低，為2.31 μmol/(m2·s)。海壇島上的13種常見綠化樹種中，海邊月見草的氣孔導度最高，為0.27 mmol/(m2·s)；金森女貞的氣孔導度最低，為0.02 mmol/(m2·s)。海邊月見草的胞間CO2濃度為197.40 μmol/mol，極顯著高于灰莉(p<0.001)。海壇島上的翠蘆莉和海邊月見草的比葉面積均較高，分別為125.61 cm2/g和129.66 cm2/g，兩者間沒有顯著差異。灌木植物中，鴨腳木及黃金榕的比葉面積較高；金森女貞的比葉面積最低，為56.89 cm2/g。在喬木植物中，臺灣相思的比葉面積最高，為100.87 cm2/g。在草本植物中，翠蘆莉的水分利用效率為5.45 μmol/mmol，極顯著高于海邊月見草(p<0.01)。在灌木植物中，夾竹桃的水分利用效率為6.87 μmol/mmol，極顯著高于其余4種灌木植物，即比金森女貞、海桐、鴨腳木和黃金榕分別高出72.18%、95.17%、119.49%和132.09%(p<0.001)。在喬木植物中，臺灣相思的水分利用效率最高，為4.94 μmol/mmol，比印度榕高出87.07%。

表2 海壇島13種常見植物的葉片光合參數(shù)及比葉面積

續(xù)表2

2.3 不同種源和生長環(huán)境植物的光合參數(shù)和比葉面積的差異比較

濱柃的原生種和栽培種，凈光合速率和水分利用效率沒有顯著差異，而海桐的原生種和栽培種，凈光合速率、水分利用效率和比葉面積等均存在極顯著差異(p<0.01)。在大嶼和海壇島共有的6種植物中，除木麻黃和海桐以外，其余4種的凈光合速率均存在差異(表3)，鴨腳木的凈光合速率表現(xiàn)為大嶼高于海壇島，臺灣相思、木麻黃和榕樹反之。海桐、臺灣相思的水分利用效率存在顯著差異(p<0.05)，其余種并不存在差異。

表3 植物在不同種源和生長環(huán)境的光合參數(shù)和比葉面積的獨立樣本t檢驗

續(xù)表3

2.4 水分利用效率的聚類分析

由圖1可知，當歐式距離等于5時，可將30種植物分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ等3組，并分別將其定義為高水分利用效率(低耗水量)、中水分利用效率(中耗水量)和低水分利用效率(高耗水量)。夾竹桃屬于高水分利用效率植物，翠蘆莉、臺灣相思、榕樹等屬于中水分利用效率植物，而海濱木槿、黑松、無柄小葉榕、印度榕等的水分利用效率較低，屬于低水分利用效率植物。

圖1 30種植物的水分利用效率聚類分析

2.5 討論

2.5.1 不同植物的光合參數(shù)和比葉面積比較 植物為了適應相對干旱地區(qū)的條件，表現(xiàn)出比葉面積較小、水分利用效率高等特點[19-20]。不同物種對環(huán)境的適應采取不同的適應性策略[20]。濱柃的原生種與栽培種的光合參數(shù)和比葉面積并沒有差異(p>0.05)，而海桐的原生種和栽培種的光合參數(shù)和比葉面積存在極顯著的差異(p<0.01)。植物表現(xiàn)出低蒸騰速率和高水分利用效率，可能是植物采取保守的水分利用方式，也可能是該地土壤水分相對較為充足[21]。但大嶼栽培種和海壇島種植的海桐，表現(xiàn)出保守的水分利用策略，也可能是大嶼栽培的海桐土壤含水率更高。栽培種的海桐有更低的比葉面積和水分利用效率，表現(xiàn)出更強的適應性。

光合速率越高，表示凈初級生產(chǎn)力越高，生長速率越快，表明植物的生長狀況更好[22]。原生的海桐和濱柃較栽培種的凈光合速率更高，可能原生種對環(huán)境有更強的適應性。大嶼和海壇島共有種中，臺灣相思、木麻黃和榕樹在海壇島上有更高的凈光合速率，這可能由于海壇島是較大嶼，生長環(huán)境更為優(yōu)越，植物生長速率更高。在新栽培種的植物中，黃槿、無柄小葉榕及厚葉石斑木具有較高的光合能力，而榕樹和海桐則相對較差，表現(xiàn)出不同植物對環(huán)境的適應性差異。

2.5.2 植物的水分利用效率 水分利用效率表征植物對水分吸收利用效率，水分利用效率越高說明植物抗旱能力越強。水分利用效率與凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度等具有一定的相關(guān)性[23]。大多數(shù)研究表明，在干旱條件下，水分利用效率越高則植物的抗旱性能越強[24]。但這并非絕對，水分利用效率高并不代表耐旱能力越強[21]。尤其在干旱環(huán)境中，植物優(yōu)先采取耐旱策略，即具有較高的水分利用效率，并保持較低的光合速率和生長速率[23]。

由圖1可知，濱柃、濱旋花、臺灣相思等植物的水分利用效率很高，是極具應用潛力的鄉(xiāng)土物種。而海濱木槿、黑松、無柄小葉榕、印度榕的水分利用效率較低，可能是植物由原來分布地引種而逐漸適應新的環(huán)境導致的。夾竹桃、海桐、翠蘆莉、金森女貞、榕樹的水分利用效率較高，且是海壇島城市綠地重要的園林植物，表明其對海島較強的適應能力，也從側(cè)面印證了水分利用效率作為篩選適生物種指標的科學性。

2.5.3 適生物種篩選考慮因素 在海島植被修復工作中缺少濱海特色物種，而且修復效果緩慢，物種適生情況差。本研究以水分利用效率作為篩選海島適生物種的參考標準，其光合參數(shù)受到植物分類地位、生長發(fā)育階段、微氣候因子等因素的影響[24]。同時，水分利用效率僅代表該物種對海島潛在的生態(tài)適應性，海島植被修復選用的適生植物還應當兼顧海島植被特色，預防海島入侵物種等問題。

植物凈光合速率低、生長相對緩慢，屬于緩慢投資-收益型；植物凈光合速率高，生長相對快速，屬于快速投資-收益型[25]。緩慢投資-收益型的植物包括濱柃、豺皮樟等；快速投資-收益型的植物包括黃槿、車桑子、海濱木槿等。南方的多數(shù)海島優(yōu)勢種以濱柃為主，且長勢旺盛，但濱柃屬于緩慢投資-收益型的植物，要快速起到構(gòu)建穩(wěn)定的群落和調(diào)節(jié)海島生態(tài)效益的作用，需要很長時間。

針對大嶼、海壇島及鄰近島嶼的植被修復適生物種的選擇，優(yōu)先選擇黃槿、臺灣相思和無柄小葉榕等喬木樹種；黑松、海濱木槿、濱柃、車桑子、夾竹桃等灌木樹種；海邊月見草、濱旋花、翠蘆莉等草本植物。這些物種具有較好的應用潛力，能夠適應海島惡劣的自然環(huán)境，并且更耐粗放式的管理。在修復實施過程中，還需綜合考慮地形地貌、土壤、溫度、風力風向及降雨量等因素進行合理配置和種植，應避免使用大規(guī)格的苗木，苗木出圃時宜采取抗旱、抗鹽、抗鹽霧鍛煉，以提高苗木的適應性[26]；種植后采取相應的養(yǎng)護管理以提高種植成活率。

3 結(jié)論

為了適應海島環(huán)境，不同種源地和生長環(huán)境的植物光合參數(shù)、水分利用效率和比葉面積具有一定的差異，在水分利用方面采取不同的適應性策略，表現(xiàn)出對海島環(huán)境的適應能力。因此，將光合特性作為海島適生物種篩選的指標具有借鑒意義。未來的研究工作可以結(jié)合植物的水力性狀進行綜合考慮，作為海島修復適生植物篩選的重要依據(jù)。

致謝：衷心感謝廈門大學環(huán)境與生態(tài)學院陳鷺真教授及其團隊、福建農(nóng)林大學鄭俊鳴博士為實驗數(shù)據(jù)采集及分析的協(xié)助。