黃檗開花與結(jié)實性狀的研究

孫玉福，包 穎，王連奎，宋玥嬌

(1. 吉林省三岔子林業(yè)局，吉林 白山 134324； 2. 吉林省林業(yè)科技推廣站，吉林 長春 130022； 3. 吉林省重點國有林技術(shù)服務(wù)中心，吉林 長春 130022)

黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)為蕓香科黃檗屬落葉喬木，高10～15 m(最高22 m)。樹皮厚，外皮灰褐色，呈不規(guī)則網(wǎng)狀縱溝裂，內(nèi)皮鮮黃色；花單性，雌雄異株，聚傘或傘房圓錐花序，雄花的雄蕊5，有退化雌蕊，雌花的退化雄蕊鱗片狀。分布于我國東北、華北地區(qū)，朝鮮半島、日本、俄羅斯遠東亦產(chǎn)[1]。在天然群體中，其多以散生狀態(tài)分布于闊葉林內(nèi)。黃檗是東北地區(qū)三大硬闊樹種之一，木材為高級家具、造船、飛機等珍貴用材，亦用于軍工(制作槍托)；外皮用于生產(chǎn)木栓制品，內(nèi)皮可入藥，果實可提取芳香油；花為蜜源，具有較高的經(jīng)濟價值。黃檗與紅松、水曲柳、紫椴等珍貴樹種同為第三紀孑遺種，被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物[2]。

有關(guān)黃檗的學術(shù)性研究較多，但在特定生態(tài)環(huán)境下其開花生物學、果實發(fā)育與結(jié)實特性研究鮮有報道。筆者針對黃檗人工栽培群體和天然種群開展其開花生物學、果實發(fā)育與結(jié)實特性的觀測與研究，旨在為黃檗人工培育與經(jīng)營提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

以長春市城區(qū)大禹城邦小區(qū)正門栽培的黃檗綠化樹(簡稱長春城市群體)和吉林省三岔子林業(yè)局種子園基地天然黃檗植株(簡稱靖宇山地群體)為研究材料，兩地植株均已正常開花結(jié)實。長春市大禹城邦小區(qū)正門栽植黃檗8株，其中2株雄株、6株雌株，平均樹高4.5 m，雄株和雌株分別編號。三岔子林業(yè)局種子園基地位于新勝林場施業(yè)區(qū)內(nèi)，屬靖宇縣西南岔鎮(zhèn)行政轄區(qū)，黃檗為種子園群體區(qū)作業(yè)道路兩側(cè)的行道樹，平均樹高5.8 m。

1.2 研究方法

2015—2020年，連續(xù)6年對長春城市群體逐年觀察并記錄栽培黃檗的開花生物學、果實發(fā)育與結(jié)實特性。5月，標記固定花序，借助放大鏡(10倍)觀察雌、雄花開花狀態(tài)；在雌蕊柱頭萎蔫后的果實發(fā)育過程中，標記固定果序，使用千分尺測量每枚果實不同發(fā)育時期的尺寸，取其平均值為某一發(fā)育階段的觀測值；用目測法估測單株結(jié)實量的多少。對靖宇山地群體每年只觀測黃檗花期狀況。查閱并統(tǒng)計觀測年份的有效積溫，分析其對花期的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花生物學特性

2.1.1 花期

整理統(tǒng)計2015—2020年在長春城市群體和靖宇山地群體觀測到的花期，結(jié)果見表1。

表1 2015—2020年黃檗群體花期觀測記錄

從表1中可以看出，黃檗長春城市群體于早夏時節(jié)開花，不同年份開花時間為5月下旬至6月上旬，花期變動于9～11 d，平均10 d。每年雌株開花的順序依次為：第一天2號雌花開放，第二天1號、3號、4號開放，第三天5號開放，第四天6號開放，單株花期6 d，而雄花先于雌花開放(早于第一株雌株1 d)。傳粉期黃檗雄花每個雄蕊著生5枚花藥，花粉囊開裂撒出花粉(見圖1)；可授期黃檗雌花花柱伸長，柱頭膨大，分泌黏液可粘住花粉(見圖2)。靖宇山地群體的開花時間晚于長春城市群體10～15 d，不同年份開花時間為6月上旬至下旬(接近仲夏時節(jié))，花期變動于12～14 d，平均13 d。此時的天氣已為夏季，溫度等環(huán)境因子相對穩(wěn)定，致使相同地點各觀測年度的花期時間長短差異不大。在相對一致的生態(tài)環(huán)境下，不同植株的開花時間差異由遺傳性決定。

圖1 傳粉期黃檗雄花

圖2 可授期黃檗雌花

兩地的開花時間差異說明，在相對有限的地理區(qū)域范圍內(nèi)，低緯度的山地立地環(huán)境下的黃檗開花時間要晚于高緯度的平原地區(qū)。

2.1.2 積溫對花期的影響

整理統(tǒng)計2015—2020年長春市和靖宇縣3月至黃檗開花前一天≥10 ℃的有效積溫數(shù)據(jù)，結(jié)果見表2。

表2 2015—2020年黃檗花前≥10 ℃有效積溫

從表2中可以看出，黃檗長春城市群體不同年份花前≥10 ℃有效積溫變動范圍為514～597 ℃，平均576 ℃，差值83 ℃；靖宇山地群體花前有效積溫變動范圍為601～685 ℃，平均652 ℃，差值84 ℃。從兩地數(shù)據(jù)比較而言，在長春城市環(huán)境下，黃檗開花的最低有效積溫為514 ℃，而在靖宇山地則為601 ℃，說明在低緯度山地立地環(huán)境下的黃檗開花需要更高的有效積溫。這與影響兩地天氣的綜合因素有關(guān)，高緯度的平原地區(qū)春季與夏初風速較大，空氣相對濕度較小，而且每天有效積溫作用于大氣的時間亦較長，所需要的累積有效積溫相對較低；而低緯度的山地立地環(huán)境則反之。

表2數(shù)據(jù)中顯示有兩個年份比較特殊，即2018年和2020年。2018年長春市3月有效積溫同比最高，為61 ℃，4月為231 ℃，同比第二位，盡管5月同比最低(有效時間21 d)，至5月21日花前有效積溫就已達到597 ℃(6年中最高)，致使黃檗于5月22日開花，是6年中開花時間最早的一年，較其他年份提早4～9 d。而在靖宇的相同年份，3月、4月有效積溫同比最高，分別為56 ℃和202 ℃，5月同比第四位，為366 ℃，至6月3日花前有效積溫就已達到685 ℃，同樣為6年中最高，致使黃檗于6月3日開花，亦為6年中開花時間最早的一年，較其他年份提早3～9 d。2020年兩地3—5月與3—6月有效積溫均相對較低或最低，花前總有效積溫分別為514 ℃和601 ℃，這個積溫值亦是兩地群體開花與否的臨界積溫值；長春城市群體于5月31日開花，靖宇山地群體于6月12日開花，為6年中開花時間最晚的一年。這從另一個側(cè)面證實了遺傳與環(huán)境的相互作用與關(guān)系。2020年兩地黃檗群體開花時間相對較晚，有效積溫值是6年中最低的，可能與影響兩地天氣的其他因素有關(guān)，今后應(yīng)進行深入研究。

2.2 果實發(fā)育與結(jié)實特性

2.2.1 果實發(fā)育

長春城市群體中，黃檗雌蕊柱頭萎蔫即已完成傳粉與受精，子房開始迅速膨大，以3號母樹為觀測株描述其果實發(fā)育過程。雌蕊柱頭萎蔫至果實發(fā)育第14 d時，果實平均橫徑6 mm、縱徑7 mm，最大橫徑8 mm、縱徑9 mm，最小橫徑、縱徑均為4 mm；至果實發(fā)育第28 d時，果實平均橫徑8 mm、縱徑9 mm，最大橫徑10 mm、縱徑11 mm，最小橫徑6 mm、縱徑7 mm；至果實發(fā)育第42 d時，果實平均橫徑9 mm、縱徑10 mm，最大橫徑11 mm、縱徑12 mm，最小橫徑7 mm、縱徑8 mm。由此可見，果實早期發(fā)育快于晚期，至第6周末體量不再增加直至成熟。在6株母樹中，有5株果實為球形或近球形，只有2號母樹所結(jié)果實為闊紡錘形(果實縱軸的兩端突起)。

果實在未成熟的發(fā)育過程中均為綠色，至8月下旬果皮開始泛黃，并逐漸出現(xiàn)藍黑色，至9月下旬呈藍黑色，果實完成生理與形態(tài)成熟。10月上旬開始有果實凋落，筆者于10月末調(diào)查，1號母樹落果20 %，2號母樹為90 %，3號母樹為50 %，4號母樹為30 %，5號母樹為40 %，6號母樹為60 %，不同母樹間落果時間早晚存在較大差異；所有母樹的果實至11月末基本全部凋落，偶有極個別果實未落。

2.2.2 鮮果質(zhì)量

2020年秋季，從長春市栽培黃檗1～6號雌株上分別摘取新鮮果實各300枚稱取質(zhì)量，結(jié)果依次分別為：180.72 g、110.68 g、217.89 g、206.73 g、276.81 g和188.02 g，5號雌株鮮果質(zhì)量最大，為2號雌株的2.5倍，說明果實質(zhì)量差異顯著。

2.2.3 結(jié)實特性

統(tǒng)計整理長春市栽培黃檗各年度不同單株的結(jié)實狀況，結(jié)果見表3。

表3 2015—2020年長春城市群體黃檗結(jié)實狀況

從表3中可以看出，在長春市人工栽培條件下，黃檗每隔1年或2年出現(xiàn)一次果實(種子)豐年，即每2年或3年豐收一次。而且，無論豐年或歉年，母樹株間的結(jié)實量都表現(xiàn)出高度的同步性，即豐年時所有母樹均結(jié)實較多，反之亦然。

通過多年觀察發(fā)現(xiàn)，黃檗的結(jié)果枝均分化于Ⅳ級及以上側(cè)枝上任意部位的當年生枝條頂端；每枚果序的長短(大小)不等，結(jié)有果實的數(shù)量亦不同。2020年以同為“結(jié)實多”的3號、4號母樹為樣株，分別摘取10枚果序并將果實分別摘下統(tǒng)計，結(jié)果為：3號母樹每枚果序結(jié)有果實55～76枚，10枚果序共結(jié)有果實628枚；4號母樹每枚果序結(jié)有果實15～46枚，10枚果序共結(jié)有果實333枚，兩者相差接近一倍，株間結(jié)實量差異顯著。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

通過對黃檗開花與結(jié)實性狀的觀測與研究，結(jié)果表明：長春城市群體不同年份開花時間為5月下旬至6月上旬，花期變動于9～11 d，平均10 d，單株花期6 d；靖宇山地群體不同年份開花時間為6月上旬至下旬，花期變動于12～14 d，平均13 d，開花時間較長春城市群體晚10～15 d。長春城市群體不同年份花前≥10 ℃有效積溫變動于514～597 ℃，平均576 ℃；靖宇山地群體變動于601～685 ℃，平均652 ℃，花前有效積溫的高低是影響開花時間早晚的主要環(huán)境因子，在相對有限的地理區(qū)域內(nèi)，低緯度山區(qū)的黃檗開花時間要晚于高緯度的平原地區(qū)。長春城市群體傳粉受精后，子房開始迅速膨大，果實發(fā)育至第42 d時，平均橫徑9 mm、縱徑10 mm，最大橫徑11 mm、縱徑12 mm，最小橫徑7 mm、縱徑8 mm，至此體量不再增加直至成熟，早期發(fā)育快于晚期。果實未成熟時均為綠色，至8月下旬果皮開始泛黃，并逐漸出現(xiàn)藍黑色，至9月下旬呈藍黑色，完成生理與形態(tài)成熟。10月上旬開始有果實凋落，至11月末基本全部凋落，相同時間內(nèi)不同母樹間落果量存在差異。各雌株果實成熟時鮮重差異顯著，5號雌株最重(每300枚果實質(zhì)量為276.81 g)，為2號雌株(每300枚果實質(zhì)量為110.68 g)的2.5倍。結(jié)實有“大小年”現(xiàn)象，長春市栽培群體每2年或3年豐收一次；同年株間結(jié)實狀態(tài)高度同步，但結(jié)實量差異顯著。

3.2 討論

黃檗在哈爾濱栽培群體的結(jié)實間隔期為2～3年，即每3～4年豐收一次[1]。而長春市栽培群體則有所不同，結(jié)實間隔期為1～2年，即每2～3年豐收一次，這可能與積溫有一定關(guān)系(長春市積溫高于哈爾濱市)。

在長春市人工栽培條件下，小群體黃檗在雌雄株數(shù)量比為3︰1時就有很好的傳粉性能和受精能力，使果實正常發(fā)育并豐產(chǎn)。目前，吉林省有林木良種基地在建立黃檗種子園進行良種生產(chǎn)，為保證單位面積良種產(chǎn)量的最大化，要研究生產(chǎn)群體種子最大產(chǎn)量前提下的雌雄株配比問題。筆者根據(jù)黃檗結(jié)實連續(xù)6年的觀測結(jié)果認為，生產(chǎn)群體雌雄株數(shù)量比以3∶1～4∶1為宜，群體中有20 %～25 %的雄株產(chǎn)生的花粉即可保證雌株的雌蕊充分授粉并受精而產(chǎn)生種子；配置時，栽植3株或4株雌株即可栽植1株雄株。在雄株配置方面，每個無性系分株的數(shù)量可適當減少，盡可能多地增加無性系數(shù)量，為雌株無性系創(chuàng)造更多的異型交配機會，以此擴大生產(chǎn)群體的遺傳基礎(chǔ)，提高遺傳品質(zhì)與遺傳增益。此外，盡管果實成熟后在母樹上能夠宿存一段時間，但為保證良種顆粒歸倉，一定要及時采收果實、調(diào)制種子并科學貯藏。