我國西南地區(qū)柏木單株生物量驅(qū)動因子分析

張 蓉，李帥鋒，馬國強，蘇俊彥

(1.國家林業(yè)和草原局 昆明勘察設(shè)計院，云南 昆明 650216；2.中國林業(yè)科學研究院 資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224；3.國家林業(yè)和草原局 云南普洱森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，云南 普洱 665000)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，約占陸地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量碳的80%和地下生物量碳的40%，對維護全球碳平衡和緩解氣候變化起到至關(guān)重要的作用，是評估全球碳收支的主要參數(shù)，因而森林碳庫的研究越來越受到關(guān)注[1-3]。評估地區(qū)和全球尺度上的生物量碳則需要對森林植被的生物量進行精確的估算[4-5]，第九次全國森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，我國森林植被總生物量18.8 Pg C，總生物量碳9.18 Pg C，年固碳量0.4 Pg C[6]。隨著林齡的增加，森林碳儲量還將持續(xù)增加，預計到2050年我國生物量碳可達10.23 Pg C[7]。目前評估森林生物量碳的常用方法包括生物量模型、生物量估算參數(shù)以及3S技術(shù)等[3]，其中，生物量模型中基于特定立地、特定樹種的相對生長關(guān)系建立的異速生長方程是估算生物量和生產(chǎn)力的最常見方法，該方法具有精度高、效率高以及簡潔性的特點，許多樹種的生物量方程已經(jīng)在出版的書籍、期刊與報告中使用，對評估不同尺度上的森林生物量提供了基礎(chǔ)[8-9]。然而，由于森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復雜，森林生物量的估算結(jié)果普遍存在精度低、不確定性高等問題。尤其，目前對單株生物量生長與驅(qū)動因子相互關(guān)系的研究，大多從樣地調(diào)查出發(fā)，建立回歸統(tǒng)計模型，加之單株收獲數(shù)據(jù)難以獲得，生物量模型構(gòu)建多數(shù)集中于中、小徑階木，而各徑級的林木生物量累積受生境因子和生物因子的影響是不同的[10]。生物量受樹種特性、林分特征、氣候與土壤因子的綜合影響，對生物量異速生長方程的構(gòu)建產(chǎn)生較大影響[11-14]，將地形因子與氣候因子引入森林生物量異速生長方程中構(gòu)建混合效應模型可以顯著提高生物量模型的精度[15]。此外，林齡是影響森林生物量估算的主要因子[7]，目前對生物量模型中也嘗試加入林齡等因子，以提高模型精度[3]。而林齡及環(huán)境因子對樹種單株生物量的影響是建立相容性生物量相對生長方程的關(guān)鍵。

柏木(Cupressusfunebris)廣布于我國秦嶺及長江以南地區(qū)，在各地分布海拔最高限略有不同，喜生于溫暖濕潤的各種土壤地帶[16]，是我國西南地區(qū)荒山綠化造林的主要樹種之一[17-18]，對長江上游的水源涵養(yǎng)、水土保持、小氣候調(diào)節(jié)起到積極作用[19]。目前，針對柏木已進行了物種多樣性[19]、生物量[17]、林分結(jié)構(gòu)[18]、細根分布[20]及柏木林分類研究[21]。基于樹高與胸徑的柏木單株生物量已經(jīng)建立，使用范圍僅針對胸徑<20 cm的個體[9]，而柏木的分布區(qū)域范圍較廣，為提高柏木生物量異速生長方程模型的適用性，應考慮影響其生長的生物因子與非生物因子。通過采集西南地區(qū)柏木各徑級樣木，以柏木單株生物量的驅(qū)動因子為研究對象，采集包括根系在內(nèi)的各徑階全株生物量，分析不同徑級柏木單株生物量與生物因子、非生物因子的相關(guān)關(guān)系，揭示影響柏木生物量生長的驅(qū)動因子，為單株生物量的進一步研究奠定基礎(chǔ)；分析這些因子對各徑階地上、根、全株生物量的影響和驅(qū)動作用；從各生物因子、非生物因子對單株生物量的關(guān)系入手，建立柏木單株生物量生長驅(qū)動因子模型，綜合分析各因子與生物量之間的交互作用，為柏木生物量異速生長方程的建立、生產(chǎn)力模型的校正、生物量測算、生物量碳估計等提供研究基礎(chǔ)。

1 數(shù)據(jù)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

我國西南地區(qū)地形復雜、氣候多樣，自然資源十分豐富，研究區(qū)涵蓋了四川盆地東北部、滇東高原南緣、青藏高原東南部等地，區(qū)域內(nèi)氣候類型主要有：亞熱帶濕潤季風氣候、亞熱帶高原季風氣候和亞熱帶山地濕潤季風氣候，其中，亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)涉及四川省巴中市和達州市，該區(qū)全年溫暖濕潤，年平均氣溫16.9℃，無霜期300 d，年平均降雨量1 076～1 270 mm，海拔208～2 507 m；亞熱帶高原季風氣候區(qū)涉及云南省紅河州，該區(qū)域光照時間長，有效積溫高，年平均氣溫18.6℃，無霜期337 d，年平均降雨量810～2 280 mm，平均海拔1 390 m；亞熱帶山地濕潤季風氣候區(qū)涉及西藏自治區(qū)林芝市，該區(qū)域氣候溫和，年均氣溫8.7℃，無霜期180 d，年均降雨量650 mm，平均海拔3 100 m。

1.2 數(shù)據(jù)采集

本研究以我國西南地區(qū)(四川、云南、西藏)柏木為采集對象，在樹木的生長旺季(6-8月)綜合地域分布、立地條件、林分起源、齡組、密度等，選取150株柏木進行采集，樣木的地理分布見圖1。樣木選取按10個徑階組(2、4、6、8、12、16、20、26、32、≥38 cm)均勻分配，且每個選定徑階內(nèi)的樣木按不同樹高級(分3～5個樹高級)均勻分配，同時兼顧冠幅、冠長的差異。在采伐前調(diào)查樣木所處的地點、地理位置(GPS)、地形地勢、土壤、地類、起源、植被類型等生態(tài)因子并做記錄。

1.3 生物量測定

樣木伐倒后，分別測定胸徑、樹高、冠長、冠幅、年齡，采用十分段法測定樹干帶皮和去皮材積，用于計算木材密度[22]。樣木鮮重測量時，綜合考慮樹枝所處位置及其大小和數(shù)量，將樹冠分上、中、下3層，稱總重量，并分層選取標準枝測定枝葉比，推算樣木枝、葉鮮重；樹干鮮重采用全干稱重法；地下部分采用全根挖掘法，按徑階均勻分布選取50株進行地下部分采挖，在根系全部挖出后，分別根莖(主根)、粗根(直徑≥10 mm)、細根(2 mm≤直徑<10 mm)稱其鮮重。每株樣木鮮重測定完成后，再分干、皮、枝、葉、根(分根莖、粗根、細根)5類器官分別取鮮樣品(500 g)稱重后，帶回實驗室烘干測定含水率，計算干物質(zhì)率及生物量。

圖1 柏木樣木采集地理分布

1.4 數(shù)據(jù)分析

研究選取生物因子(胸徑DBH、樹高H、木材密度D、年齡A、地上生物量Cabove、根生物量Croot、全株生物量Ctotal)、非生物因子(年平均溫度T、年平均降雨量P、海拔AL、土層厚度DE、坡向AS、坡度SL)進行雙變量相關(guān)分析，檢驗各因子之間的相關(guān)性。其中，非生物因子中，年平均溫度、年平均降雨量根據(jù)樣木采集點的地理坐標，采用ClimateAP v2.20計算；坡度根據(jù)采樣調(diào)查值取正弦，使之成為0～1的數(shù)值；坡向的轉(zhuǎn)換使用以下公式[23]：

(1)

式中,aspect為坡向的角度數(shù)值，TRASP為轉(zhuǎn)換后的坡向數(shù)值，該值越大表明越向陽。

以4個生物因子和6非生物因子為自變量，地上生物量、根生物量、全株生物量為因變量，分別進行逐步回歸分析，得到各因子在相互作用下對單株生物量生長的影響力。采用隨機森林模型對這些驅(qū)動因子進行分類統(tǒng)計，評價各因子對柏木單株生物量生長的影響及其貢獻。

以上分析使用SPASS17.0統(tǒng)計軟件和R語言random Forest包實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 柏木單株生物因子與非生物因子大小分布

將采集數(shù)據(jù)分為生物因子和非生物因子進行整理，統(tǒng)計平均值、區(qū)間范圍及其變異系數(shù)(表1)。本文選擇的柏木具有廣泛的代表性，其中胸徑1.7～44.1 cm，樹高2.6～30.5 m，年齡3～88 a；地上生物量0.564～973.352 kg，根生物量0.128～178.849 kg，全株生物量0.564～1 099.929 kg。

2.2 生物因子及非生物因子與單株生物量相關(guān)關(guān)系

生物因子及非生物因子與單株生物量之間都存在一定程度的相關(guān)性，其中，地上生物量與全株生物量、根生物量、胸徑、樹高、年齡、土層厚度呈極顯著正相關(guān)，與年平均降雨量呈顯著正相關(guān)；根生物量與地上生物量、全株生物量、胸徑、樹高、年齡呈極顯著正相關(guān)；全株生物量與地上生物量、根生物量、胸徑、樹高、年齡、土層厚度呈極顯著正相關(guān)，與年平均降雨量呈顯著正相關(guān)(表2)。分析結(jié)果表明，各因子關(guān)系最密切的是全株生物量與地上生物量，其次是全株生物量與根生物量，這說明不同徑階柏木地上生物量和根生物量的生長相互影響較強，且兩者之間存在著穩(wěn)定的生物量相關(guān)關(guān)系。

表1 柏木單株生物因子與非生物因子分布

2.3 影響單株生物量的生物及非生物因子

生物因子及非生物因子對單株生物量的影響作用各不相同，多元逐步回歸統(tǒng)計可以篩選出相對重要的影響因子。表3是柏木單株生物量與生物因子、非生物因子的逐步回歸統(tǒng)計結(jié)果。

逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，對地上和全株生物量有顯著影響的因子相同，而對根生物量有顯著影響的因子與前二者有所不同。地上生物量和全株生物量有5個因子入選，其中，年齡、胸徑、樹干密度、年平均降雨量是正相關(guān)，年平均氣溫是負相關(guān)，影響最為顯著的是年齡和胸徑；根生物量有3個因子入選，年齡、樹高、樹干密度是正相關(guān)，影響最為顯著的是年齡。

2.4 生物及非生物因子對單株生物量的貢獻

圖2A為隨機森林模型計算得到的生物因子和非生物因子對地上生物量影響的貢獻量?？梢钥闯觯饕蜃訉Φ厣仙锪坑绊懙呢暙I大小表現(xiàn)為胸徑(22.95%)>年齡(17.61%)>樹高(14.08%)>木材密度(9.8%)>降雨量(8.96%)>海拔(7.49%)>氣溫(4.86%)>土層厚度(4.21%)>坡度(3.03%)>坡向(0.11%)。其中，胸徑在影響柏木單株地上生物量生長方面發(fā)揮了決定性作用。

表2 柏木單株生物因子與非生物因子相關(guān)分析

表3 柏木單株生物量與生物因子、非生物因子的逐步回歸統(tǒng)計結(jié)果

圖2B為隨機森林模型計算得到的生物因子和非生物因子對根生物量影響的貢獻量?？梢钥闯?，各因子對根生物量影響的貢獻表現(xiàn)為年齡(20.174%)>胸徑(18.478%)>樹高(17.93%)>降雨量(12.9%)> 海拔(10.82%)>氣溫(8.22%)> 土層厚度(6.35%)>木材密度(6.34%)>坡度(2.957)>坡向(2.17%)。其中，年齡在影響柏木單株根生物量生長方面發(fā)揮了決定性作用。

圖2C為隨機森林模型計算得到的生物因子和非生物因子對全株生物量影響的貢獻量?？梢钥闯觯饕蜃訉Φ厣仙锪坑绊懙呢暙I表現(xiàn)為胸徑(21.09%)>年齡(18.83%)>樹高(12.98%)>木材密度(8.91%)>海拔(8.84%)>降雨量(7.16%)>氣溫(6.695%)>土層厚度(5.23%)>坡度(3.39%)>坡向(2.34%)。其中，胸徑在影響柏木全株生物量生長方面發(fā)揮了決定性作用。

圖2 生物與非生物因子對柏木生物量的相對貢獻

3 結(jié)論與討論

3.1 柏木生物量受生物因子及非生物因子影響的特征

柏木人工林是長江防護林帶的主要林分類型[19]，對其生物量碳的評估是科學評估區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)，緩解全球氣候變化的重要科學依據(jù)。柏木人工林目前存在的主要問題是林分密度過大[17]，影響其林業(yè)碳匯的潛力評估，也間接導致區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)服務與功能的下降。王鵬程等[24]發(fā)現(xiàn)三峽庫區(qū)柏木林碳密度為17.06 t·hm-2，低于區(qū)域森林碳密度水平(24.1 t·hm-2)，說明柏木生物量受生物因子及非生物因子的影響較大。本研究表明，柏木單株生物量主要受胸徑、樹高、年齡和木材密度的影響，其中樹種生物量異速生長方程的構(gòu)建多數(shù)以胸徑和樹高為基礎(chǔ)[9]，因此胸徑與樹高在柏木地上、根及全株生物量累積中起到支配作用，由于樹高測定比較困難，誤差較大，生物量估算方程中常以胸徑為主。

3.2 年齡、木材密度、年均降雨量對柏木單株生物量的影響和驅(qū)動作用

林齡是我國森林生物量碳庫估算中的重要參數(shù)[25]，可以顯著影響生物量分配比例的異速關(guān)系，研究表明，樹干生物量隨林齡增長而增大，枝葉比例則減小，根生物量較為穩(wěn)定[14]。本研究中，年齡在影響地上生物量與全株生物量的因子中是僅次于胸徑的因變量，在影響根生物量因子中貢獻最大，反映出年齡在影響柏木生物量累積中的重要地位，這與余樹全[26]對柏木人工林生物量分配研究的結(jié)論一致，意味著在柏木生物量異速生長方程構(gòu)建過程中應充分考慮年齡的作用。在其他樹種的生物量異速生長模型構(gòu)建中，已有將年齡因子納入到生物量可容性生長方程中的例子，如林齡對日本落葉松幼齡林生物量估算影響最大，需單獨構(gòu)建生物量模型[14]，采用林齡作為自變量建立的模型可以提高區(qū)域尺度冷杉林生物量評估精度[27]。

木材密度是生物量相對生長方程中的重要參數(shù)[13]，在本研究中也證實木材密度對柏木地上與全株生物量有重要貢獻，可以考慮將木材密度作為一個自變量加入到柏木生物量方程的構(gòu)建中來。木材密度與植物豎向生長的結(jié)構(gòu)性支撐力、樹種壽命、對病蟲害的防御及森林碳儲量有關(guān)[28]，柏木是我國木材密度最大的針葉木材，木材密度隨年齡增加呈單峰曲線變化，隨生長過程而發(fā)生變異[29]。在樹種復雜的森林中，并不是每個樹種都對應可靠的生物量異速生長方程，而木材密度則容易獲取，將木材密度加入生物量異速生長方程中，從而進行地上生物量的估算，如W=0.067 3(ρ×DBH2×H)0.976[30]，其中ρ為木材密度(g·cm-3)，該方法在熱帶雨林和亞熱帶常綠闊葉林的地上生物量估算中得到很好的應用[31-32]。

本研究證實年均降雨量是影響柏木生物量的重要因子，尤其是森林生物量上限的最重要的因子[13]。研究表明，年均降雨量的大小與分布將直接影響森林生物量的大小，森林生物量隨年均降雨量的升高而增長[33-34]，原因是水分充足導致樹木的生長狀況良好，生物量積累也就越高，柏木耐干旱和貧瘠，在環(huán)境濕潤的區(qū)域生長繁茂，成材較快[21]，說明水分是影響柏木林木生長和生物量積累的重要氣候因子，這對柏木生物量以及生產(chǎn)力模型的校正具有重要意義。

3.3 柏木單株生物量生長模型研究

我國對森林生態(tài)系統(tǒng)生物量碳的研究由于所選研究方法和偏重點的不同存在較大的差異[35]，讓研究者認為在不同環(huán)境下可能存在著不同的碳儲存機制。本研究中，胸徑與柏木地上、根及全株生物量之間存在顯著相關(guān)，且對單株生物量大小也是貢獻最大的，這也與以往的研究結(jié)果一致[3,8]。因此，柏木生物量異速生長方程構(gòu)建過程中，應主要以胸徑為因變量，目前已有的柏木生物量異速生長方程也主要是以胸徑為主構(gòu)建，如樹干生物量異速生長方程W=0.256 5DBH2.025 6，枝生物量異速生長量方程W=0.003 3DBH2.636 3，葉生物量異速生長方程W=0.106 3DBH1.622 9，地上生物量異速生長方程W=0.307 7DBH2.033 3，地下生物量異速生長方程W=0.254 5DBH2.161 4[9]，其中，W為生物量，DBH為胸徑。但在實際情況中，非生物因子并不是直接影響生物量，而是直接或者間接影響構(gòu)建生物量模型的參數(shù)，進而作用于生物量，這也許是造成不同因子對生物量的空間變異影響出現(xiàn)混淆的原因。因此，后續(xù)研究中，應該盡可能地考慮多個生物因子和非生物因子在不同層次上對柏木生物量的影響。