波密崗鄉(xiāng)華山松林優(yōu)勢植物空間格局及其關(guān)聯(lián)性

姚慧芳，盧 杰*，王 超，陳 康，屈興樂，張 鐸

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝 860000)

種群的空間分布格局是指種群中個體在水平空間中的分布狀況[1-2]，是種群生物學(xué)特性、種內(nèi)、種間聯(lián)結(jié)以及與外部環(huán)境綜合作用的結(jié)果[3]，這不僅能夠反映出種群在適應(yīng)某個生境后在空間內(nèi)的分布格局，還能反映出該種群與其他種群之間的關(guān)系屬性[4]。研究植物的空間分布格局有助于了解種群特性及發(fā)展趨勢，進(jìn)一步揭示出植物群落的特征以及分布狀況，對于制定相關(guān)的保護(hù)措施提供一定的科學(xué)依據(jù)[5-6]。關(guān)聯(lián)性分為種內(nèi)關(guān)聯(lián)性和種間關(guān)聯(lián)性，種內(nèi)關(guān)聯(lián)性是指在一個種群中，不同大小個體之間的關(guān)聯(lián)性，種間關(guān)聯(lián)性是指不同物種的空間分布關(guān)系，是植物群落的重要特征之一。研究種內(nèi)和種間聯(lián)系，有助于深入了解植物種群和群落的內(nèi)部特征以及不同物種之間的關(guān)系。

華山松屬松科 (Pinaceae) 松屬 (Pinus) 的常綠喬木，對于我國西部一些比較干燥降雨量少的地區(qū)而言是十分重要的樹種，并且在全國分布也較為廣泛，在山西、陜西、云南、西藏等13個省份海拔1 000～3 300 m均有分布，生長在平均氣溫18℃以下、年降水量600～2 000 mm的地區(qū)，在西藏主要分布在雅魯藏布江下游，其生長迅速、耐寒力強(qiáng)，能適應(yīng)多種土壤，且其木材性質(zhì)優(yōu)良，種子可供食用，經(jīng)濟(jì)效益很高，具有較強(qiáng)的水源涵養(yǎng)及水土保持生態(tài)功能[7]。目前關(guān)于華山松的研究主要集中在群落特征[8-9]、種群動態(tài)[10]、幼苗更新特征[11]等方面，研究區(qū)域也主要以秦嶺為主，對于西藏華山松的研究鮮有報(bào)道。

因此，以藏東南波密縣崗鄉(xiāng)的華山松林作為研究對象，通過點(diǎn)格局研究方法探究華山松林優(yōu)勢植物的空間分布格局，并且對其關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，以便了解本地區(qū)華山松林優(yōu)勢植物的分布形態(tài)及其與環(huán)境之間的關(guān)系，對華山松的后續(xù)研究提供借鑒和參考。

1 研究區(qū)概況

研究地位于西藏東南部的林芝市波密縣崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，該區(qū)位于波密縣以西22 km，帕隆藏布江以南，雅魯藏布江大拐彎的東北部(29°53′8.379″N，95°37′22.626″E)，區(qū)內(nèi)大部分山區(qū)海拔約2 600～5 000 m，根據(jù)中國氣候帶的劃分，保護(hù)區(qū)屬于高原高山寒溫帶氣候，但由于可以受到從印度洋而來西南季風(fēng)的影響，因此氣候較為濕潤，年平均溫度約8.3℃，年平均降水量可達(dá)1 000 mm、相對濕度也較高約70%～80%。該區(qū)占地面積近4 600 hm2，其中森林面積占1/2以上約2 800 hm2，森林覆蓋率超過61%，森林內(nèi)總蓄積量約2.52×106m3，林區(qū)植被茂密，并且以華山松和林芝云杉等針葉林為主，區(qū)內(nèi)森林的生產(chǎn)力較高達(dá)2400 m3/hm2。研究地喬木層植被除華山松外，還有川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、槭屬(Acer)等，灌木層主要有忍冬(Lonicerajaponica)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、錦雞兒(Caraganasinica)、牛奶子(Elaeagnusumbellata)、鮮黃小檗(Berberisdiaphana)、白簕(Acanthopanaxtrifoliatus)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、黑茶藨子(Ribesnigrum)等，草本主要有天南星(Arisaemaheterophyllum)、唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.sibiricum)、狹葉兔耳風(fēng)(Ainsliaeaangustifolia)、草玉梅(Anemonerivularis)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)等。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2020年6月下旬在西藏林芝市波密縣崗鄉(xiāng)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，設(shè)置1塊具有典型性的100 m×100 m華山松林樣地，按相鄰格子法將樣地劃分成100個10 m×10 m 的單元格，對樣地的基本情況進(jìn)行調(diào)查并記錄：1)樣地海拔為2 716 m，坡度為15°，郁閉度達(dá)0.86，蓋度為90%；2)對樣地內(nèi)所有喬木進(jìn)行每木檢尺，并以樣地的西南角作為原點(diǎn)，測定并記錄每株喬木的空間位置，樣地內(nèi)是以華山松為優(yōu)勢樹種的混交林，其他樹種還有高山松、林芝云杉和川滇高山櫟等，樹種組成比例依次是華山松占62.64%，高山松占21.39%，林芝云杉占8.09%，川滇高山櫟占2.97%，其他占4.91%。3)樣地內(nèi)對角線上設(shè)置9個5 m×5 m的小樣方，調(diào)查樣方內(nèi)華山松的幼樹和灌木的位置及種類；4)樣地內(nèi)對角線上設(shè)置17塊2 m×2 m的小樣方，調(diào)查樣方內(nèi)草本的種類。

2.2 林木分級方法

根據(jù)研究目的，并結(jié)合本研究的具體情況，記錄完數(shù)據(jù)后篩選出樹高(H)≥1 m的喬木，參考石蒙蒙等[12]和許愛云等[13]對齡級的劃分標(biāo)準(zhǔn)將篩選出來的華山松根據(jù)胸徑(D)劃分為3個齡級：Ⅰ級(D<20 cm且H≥100 cm)、Ⅱ級(20 cm≤D<40 cm)、Ⅲ級(D≥40 cm)，其中，Ⅰ級為小樹，Ⅱ級為中樹，Ⅲ級為大樹。

2.3 研究方法

2.3.1 點(diǎn)格局分析 點(diǎn)格局分析的相關(guān)理論最早是Ripley(1977)提出來的，Diggle等進(jìn)一步發(fā)展完善。這種方法可以清晰直觀地分析在各種尺度下的種群的分布類型，因此被生態(tài)學(xué)家廣泛應(yīng)用[14]。本次研究所采用的是點(diǎn)格局分析方法中的RipleyL函數(shù)來分析探索植物的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性。此函數(shù)以植物的空間位置信息作為基礎(chǔ)來分析空間分布格局，L函數(shù)為K函數(shù)的改進(jìn)，首先列出K函數(shù)公式如下：

(1)

式中，A表示樣地的面積，n為樣方中物種的數(shù)量，uij表示i、j2棵植株之間的距離，r表示空間尺度，當(dāng)uij≤r時，Ir(uij)=1；當(dāng)uij>r時，Ir(uij)=0。上式中Wij表示權(quán)重，用于邊緣校正。L函數(shù)公式如下：

(2)

式中，若L(r)=0則該種群為隨機(jī)分布；L(r)>0，則種群為集群分布；L(r)<0則種群為均勻分布。

為了更加準(zhǔn)確地分析空間分布格局的類型，本研究將采用Monte-Carlo隨機(jī)模擬，會得到2條包跡線圍成的置信區(qū)間，位于置信區(qū)間上方的屬于集群分布；位于置信區(qū)間內(nèi)的屬于隨機(jī)分布；位于置信區(qū)間以下的屬于均勻分布。

2.3.2 關(guān)聯(lián)性分析 有關(guān)種內(nèi)和種間空間關(guān)聯(lián)性的點(diǎn)格局分析，也可以叫作多元點(diǎn)格局分析[15]，將K函數(shù)和L函數(shù)應(yīng)用于雙變量中進(jìn)行計(jì)算。具體公式如下：

(3)

式中,n1、n2分別代表2個種群或同一種群不同等級的個體數(shù)，其他指標(biāo)與式(1)中的含義相同。L函數(shù)的雙變量公式如下：

(4)

若L12(r)<0，表明在r尺度上2種群之間為負(fù)關(guān)聯(lián)；若L12(r)=0則表明在r尺度上2個種群無關(guān)聯(lián)；若L12(r)>0則表明在r尺度上2個種群的種間關(guān)系為正關(guān)聯(lián)[16-17]。繼續(xù)采用Monte-Carlo隨機(jī)模擬方法擬合出置信區(qū)間，位于置信區(qū)間以上的是正相關(guān)；在置信區(qū)間內(nèi)的是無相關(guān)；位于置信區(qū)間以下的屬于負(fù)相關(guān)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Programmita(2008版)軟件完成數(shù)據(jù)計(jì)算和分析，選取的空間尺度是0～50 m，通過100次Monte-Carlo隨機(jī)模擬得到99%的置信區(qū)間[18]。利用Excel 2010進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同齡級華山松種群的空間分布格局

1 hm2樣地內(nèi)樹高≥1 m的華山松共計(jì)有503株：其中，小樹(D<20 cm且H≥100 cm)有364棵，中樹(20 cm≤D<40 cm)有117棵，大樹(D≥40 cm)僅有22棵(圖1)。華山松的株數(shù)隨著齡級的增大逐漸減少，小樹和中樹的個體數(shù)占總數(shù)的96%，大樹僅占4%，這說明華山松種群屬于增長型，結(jié)構(gòu)良好，更新能力較強(qiáng)。

圖1 3種優(yōu)勢植物在1 hm2樣地內(nèi)的分布點(diǎn)

從圖2可以看出，小樹的L(r)函數(shù)值在0～50 m的空間尺度內(nèi)都位于置信區(qū)間上方，表現(xiàn)為集群分布，其中在空間尺度37 m時集聚度最高，L(r)值為1.759 4；中樹的L(r)函數(shù)值在空間尺度0～3 m、11 m和16～50 m處位于置信區(qū)間內(nèi)，表現(xiàn)為隨機(jī)分布，在3～11 m和11～16 m的空間尺度內(nèi)位于置信區(qū)間上方，呈集群分布，在空間尺度6 m時集聚度最高，L(r)值為1.642 1；大樹的L(r)函數(shù)值在0～50 m的空間尺度內(nèi)都位于置信區(qū)間內(nèi)，表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

注：TS:實(shí)線代表確定空間分布格局的函數(shù)L(r)的值，上下2條虛線代表用Monte-Carlo隨機(jī)模擬方法擬合后最大值、最小值形成的包跡線。

3.2 華山松林優(yōu)勢植物的空間分布格局

在所調(diào)查的華山松林樣地中，優(yōu)勢植物有華山松、高山松和林芝云杉，華山松有612株，占所有喬木數(shù)量的62.64%；高山松有209株，占21.39%；林芝云杉有79株，占8.09%。通過圖2可以發(fā)現(xiàn)，它們在樣地內(nèi)的分布情況不同，華山松在整個樣地內(nèi)都有分布，集聚程度也較高；高山松在樣地的西北和東南方向分布較為集中，主要分布在坐標(biāo)為0≤x≤50，50≤y≤100和50≤x≤100，0≤y≤50的范圍內(nèi)；林芝云杉由于個體數(shù)相對較少，在樣地內(nèi)的分布呈小區(qū)域集中。3種優(yōu)勢植物在樣地內(nèi)的分布狀況不同，這可能是由于不同樹種對于環(huán)境的響應(yīng)不同而造成的。對這3個樹種分別進(jìn)行獨(dú)立的空間分布格局分析(圖3)，華山松的L(r)函數(shù)值在0～50 m的空間尺度上均位于置信區(qū)間上方，呈集群分布，其中在空間尺度4 m和39 m處的集聚度最高，L(r)值分別為1.359 6和1.347 2；高山松的L(r)函數(shù)值在0～30 m的空間尺度內(nèi)位于置信區(qū)間上方，表現(xiàn)為集群分布，在30～37 m及46～50 m的尺度上位于置信區(qū)間內(nèi)，呈隨機(jī)分布，在37～46 m的空間尺度內(nèi)位于置信區(qū)間下方，表現(xiàn)成均勻分布；林芝云杉的L(r)函數(shù)值在0～49 m的空間尺度內(nèi)位于置信區(qū)間上方，呈集群分布，其中在空間尺度27 m時集聚度最高，L(r)值為4.886，L(r)函數(shù)值在49～50 m空間尺度上位于置信區(qū)間內(nèi)，表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

圖3 華山松林優(yōu)勢植物空間分布格局

3.3 不同齡級華山松的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性

華山松的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為(圖4)：小樹和中樹在空間尺度1～2、3～9 m和14～50 m內(nèi)的L12(r)函數(shù)值位于置信區(qū)間內(nèi)，呈現(xiàn)不相關(guān)，L12(r)函數(shù)值在2～3 m和9～14 m的空間尺度內(nèi)位于置信區(qū)間下方，呈顯著負(fù)相關(guān)；小樹和大樹的L12(r)函數(shù)值在0～21 m和23～50 m的空間尺度上位于置信區(qū)間內(nèi)，呈現(xiàn)不相關(guān)，在21～23 m的空間尺度內(nèi)位于置信區(qū)間下方，呈顯著負(fù)相關(guān)；中樹和大樹的L12(r)函數(shù)值在整個空間尺度(0～50 m)都位于置信區(qū)間內(nèi)，呈現(xiàn)不相關(guān)，L12(r)函數(shù)值在空間尺度13 m處達(dá)到最大，為1.550 1。

3.4 華山松林優(yōu)勢植物的種間關(guān)聯(lián)性

在所調(diào)查的樣地中，華山松林優(yōu)勢植物有華山松、高山松和林芝云杉，它們的種間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為(圖5)：華山松和高山松的L12(r)函數(shù)值在0～17 m的空間尺度上位于置信區(qū)間下方，呈顯著負(fù)相關(guān)，在18～50 m的空間尺度上位于置信區(qū)間內(nèi)，呈現(xiàn)不相關(guān)，在空間尺度30 m處L12(r)函數(shù)值達(dá)到最大，為1.170 4；華山松和林芝云杉的L12(r)函數(shù)值在0～3 m及40～50 m的空間尺度上位于置信區(qū)間內(nèi)，呈現(xiàn)不相關(guān)，但在3～40 m的空間尺度內(nèi)位于置信區(qū)間下方，呈顯著負(fù)相關(guān)；高山松和林芝云杉的L12(r)函數(shù)值在0～28 m的空間尺度內(nèi)位于置信區(qū)間下方，呈顯著負(fù)相關(guān)，在28～38 m及49～50 m的空間尺度上位于置信區(qū)間內(nèi)，呈現(xiàn)不相關(guān)，在38～49 m的空間尺度內(nèi)位于置信區(qū)間上方，呈顯著正相關(guān)。結(jié)果說明不同的種群在相同的生長環(huán)境中表現(xiàn)出顯著的差異，種群之間對于資源的競爭較為激烈。

圖4 不同等級華山松的關(guān)聯(lián)性

圖5 華山松、高山松和林芝云杉的關(guān)聯(lián)性

4 討論

4.1 華山松林優(yōu)勢物種的空間分布格局

植物種群的空間分布類型決定于其自身的特性以及與環(huán)境之間的相互關(guān)系，不同的分布類型體現(xiàn)出種群對環(huán)境不同的響應(yīng)機(jī)制，這樣也有利于種群更好地發(fā)展[19-20]。集群分布體現(xiàn)出種群內(nèi)部正向關(guān)系，集聚在一起共同抵御外界可能產(chǎn)生的不利因素，以此來提高存活率；隨機(jī)分布則表現(xiàn)出個體之間關(guān)聯(lián)較小，相互獨(dú)立；均勻分布在分布類型中產(chǎn)生的幾率較小，也體現(xiàn)出個體之間的負(fù)向關(guān)系[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)，華山松的小樹在整體尺度上均表現(xiàn)為集群分布，這種現(xiàn)象與“聚集分布是植物種群最常見的分布形式”的觀點(diǎn)一致，原因是小樹的生命力較脆弱，在生長的過程中需要多個集聚起來應(yīng)對外界不利因素，以此來提高存活率；中樹在小尺度內(nèi)呈集群分布，在大尺度空間內(nèi)又表現(xiàn)為隨機(jī)分布，可能因?yàn)槿A山松的球果較大，種子掩藏在球果中，無法進(jìn)行風(fēng)力傳播，所以會集聚在母株周圍，另外華山松的種子可以通過松鼠等嚙齒類動物進(jìn)行二次傳播，但距離有限，因此在大尺度空間內(nèi)會形成隨機(jī)分布；大樹在整個空間尺度上都表現(xiàn)為隨機(jī)分布，原因是華山松的種子隨機(jī)分布比集群分布的競爭力小，更容易獲得生存所需要的資源，利于形成比較高大的華山松，所以大樹在整個尺度上都是隨機(jī)分布。在不同優(yōu)勢植物方面：華山松在整體尺度上都呈集群分布，可能因?yàn)槿A山松作為研究區(qū)的優(yōu)勢種，空間資源占有率較大，能夠快速繁殖，因此易形成集群分布；高山松在不同空間尺度上分布格局波動較大，在小尺度內(nèi)表現(xiàn)為集群分布，但集聚的程度隨尺度增加而減小，接著是隨機(jī)分布，在大尺度上呈均勻分布，可能是由于高山松在面對不同的環(huán)境因素所表現(xiàn)出不同的應(yīng)對機(jī)制，以此來提高種群的生存力；林芝云杉幾乎在整個尺度上都呈集群分布，可能因?yàn)樵谡麄€樣地中相對于華山松和高山松的數(shù)量較少，需要聚集起來相互庇護(hù)，抵抗外界的干擾更好地生存下去。

4.2 華山松林優(yōu)勢植物的空間關(guān)聯(lián)性

樹種的空間分布格局及關(guān)聯(lián)性可以有效揭示森林群落的生態(tài)過程，深入了解研究區(qū)的群落演替及對植被恢復(fù)提供借鑒。種內(nèi)關(guān)聯(lián)性是表示同一種群內(nèi)不同生長發(fā)育階段的個體在空間分布上的關(guān)聯(lián)性，是對個體之間相互關(guān)系的描述[23-24]。種間關(guān)聯(lián)性是不同物種之間在空間內(nèi)的關(guān)聯(lián)性，這也是群落演替和進(jìn)化的基礎(chǔ)[25-26]。研究表明，華山松的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性幾乎都呈不相關(guān)，這說明華山松的小樹、中樹和大樹的關(guān)聯(lián)性較弱，相互之間不會產(chǎn)生影響，原因可能是大樹的數(shù)量較少，其分布密度也較小，因此對小樹和中樹的生長不會產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性的影響[27]。相反，華山松林優(yōu)勢植物的種間關(guān)聯(lián)性不盡相同：華山松和高山松、華山松和林芝云杉在中小尺度上呈顯著負(fù)相關(guān)，可能因?yàn)槿A山松處于優(yōu)勢地位，但會受到眾多物種的排擠，因此與高山松和林芝云杉存在一種競爭關(guān)系，這也恰好體現(xiàn)出當(dāng)物種間利用同一資源時，其相互間的競爭排斥作用就越強(qiáng)烈的物種競爭原理；在較大空間尺度上華山松和高山松、華山松和林芝云杉呈不相關(guān)，原因可能是為了更好地生存發(fā)展，三者最初較為激烈的資源爭奪緩和為彼此之間無關(guān)聯(lián)，盡可能做到共同生存；高山松和林芝云杉的空間關(guān)聯(lián)性隨著空間尺度的增加表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)-不相關(guān)-正相關(guān)，原因可能是在生存發(fā)展的過程中，它們意識到了合作的重要性，起初相互競爭，后來共同利用資源，相互依賴相互促進(jìn)，以此對抗優(yōu)勢種華山松，提高存活率。

4.3 華山松保護(hù)與恢復(fù)措施

根據(jù)崗鄉(xiāng)華山松林自然分布區(qū)的生態(tài)環(huán)境以及干擾情況，加強(qiáng)對華山松的保護(hù)和撫育是其可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。首先建議采取就地保護(hù)措施，就地保護(hù)可以使植物避免很多外界干擾；其次要加強(qiáng)巡護(hù)、監(jiān)管，以免人為破壞改變其原有的生存環(huán)境進(jìn)而影響華山松的發(fā)展；最后加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，了解華山松的主要競爭者及其在發(fā)展過程中的影響因素。

5 結(jié)論

通過對藏東南波密崗鄉(xiāng)華山松林優(yōu)勢植物空間格局及關(guān)聯(lián)性研究，得出以下結(jié)論：1)華山松小樹在整個空間尺度上呈集群分布；中樹在小尺度內(nèi)呈集群分布，大尺度內(nèi)呈隨機(jī)分布；華山松大樹在整體空間尺度上都呈隨機(jī)分布。2)研究區(qū)優(yōu)勢種華山松在整體尺度內(nèi)表現(xiàn)為集群分布；高山松隨空間尺度的增加表現(xiàn)為集群分布-隨機(jī)分布-均勻分布-隨機(jī)分布；林芝云杉在0～49 m的空間尺度內(nèi)均呈現(xiàn)集群分布，但集聚程度隨尺度的增加波動較大。3)華山松的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性幾乎在整體尺度上都表現(xiàn)為不相關(guān)，只有小樹和中樹在2～3 m和9～14 m的空間尺度內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)。4)華山松的種間關(guān)聯(lián)性類型較多，華山松和高山松、華山松和林芝云杉、高山松和林芝云杉在中小尺度上呈空間負(fù)相關(guān)，隨空間尺度的增加逐漸表現(xiàn)為不相關(guān)，高山松和林芝云杉在較大空間尺度上呈正相關(guān)。

綜上所述，波密崗鄉(xiāng)華山松林優(yōu)勢植物-華山松、林芝云杉和高山松的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性對于空間尺度的大小具有很強(qiáng)的依賴性，在不同的空間尺度上，種群的分布格局及關(guān)聯(lián)性也存在較大的差異[28-30]。本研究有助于認(rèn)識藏東南波密縣華山松種內(nèi)的共生過程以及種間復(fù)雜的競爭過程，了解到不同種群對于資源環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，對波密縣植被的恢復(fù)發(fā)展、物種的更新和可持續(xù)經(jīng)營具有重要價值。