干旱脅迫下9種沙區(qū)適生灌木的光響應(yīng)特性研究

曹恭祥，劉新前，季 蒙*，韓小雄，楊躍文，史愛君

(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.鄂爾多斯市造林總場(chǎng)，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 014300；3.內(nèi)蒙古大青山國家自然保護(hù)區(qū)回民區(qū)管理站，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

在全球氣候變化和人類活動(dòng)的影響下，干旱半干旱部分地區(qū)土地沙化日趨嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化，不僅阻礙當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展，也對(duì)區(qū)域生態(tài)安全造成威脅[1,2]。沙區(qū)植物具有耐旱、耐高溫、強(qiáng)光輻射等特性，對(duì)改善沙化地區(qū)生態(tài)環(huán)境具有重要作用[3]。在沙漠及沙化地區(qū)進(jìn)行植被建設(shè)和恢復(fù)時(shí)，選擇適宜沙區(qū)生長(zhǎng)的耐旱性較強(qiáng)的樹種是生態(tài)建設(shè)成功的關(guān)鍵[4]。因此，研究沙化區(qū)適生灌木樹種的抗旱機(jī)理，選育抗旱植物種，對(duì)西北沙化土地防治、生態(tài)環(huán)境建設(shè)具有重要意義[5]。

在干旱半干旱地區(qū)，水分和光照是植物生長(zhǎng)的重要限制因子[6-7]。而干旱作為環(huán)境中最主要的脅迫因素之一，會(huì)引起植物一系列生理生化反應(yīng)[8-10]。目前，對(duì)干旱半干旱地區(qū)植物干旱脅迫下的生理變化、植物耐旱機(jī)理等方面研究已有較多報(bào)道[11-15]，多數(shù)研究認(rèn)為，受干旱脅迫影響時(shí)植物自身生理調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，其抗旱性能越強(qiáng)。在干旱脅迫下，植物通過關(guān)閉氣孔、降低生理活動(dòng)來減少水分散失，并通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)維持正常生理活動(dòng)[16]，同時(shí)植物氣孔關(guān)閉阻礙光合氣體交換，造成光合作用下降[17-18]。最大凈光合速率(Pm)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)是植物光合作用的重要參數(shù)，土壤水分脅迫可導(dǎo)致其呈規(guī)律性變化[11]，其變化幅度的大小可反映植物對(duì)土壤水分脅迫適應(yīng)方式和適應(yīng)性的差異[19-20]，Pm、AQY、Rd、LCP、LSP等光合作用參數(shù)常用于抗旱性分析[11,19-20]。

我國西北干旱半干旱地區(qū)面積廣闊，自然條件差別較大，同一植物在不同環(huán)境條件時(shí)其光合速率存在一定差異[21]。有研究認(rèn)為，氣候條件和物種種源等是植物光合速率的重要影響因素。例如，寧虎森等[22]認(rèn)為沙木蓼等3種灌木9月的光合速率數(shù)與7月的存在顯著差異(P<0.05)，氣候季節(jié)變化是導(dǎo)致這一結(jié)果的主要原因。白雪卡等[23]認(rèn)為種源地氣候、環(huán)境差異引起的遺傳變異是造成不同種源植物光合生理參數(shù)差異的重要因素?，F(xiàn)有關(guān)于沙生植物干旱脅迫下的光合特性研究多集中在寧夏[11,14]、新疆[4,22]、甘肅[24-25]等地，在內(nèi)蒙古中西部地區(qū)相關(guān)研究相對(duì)較少且研究的沙生樹種有限[26]。而其他地區(qū)的研究對(duì)指導(dǎo)內(nèi)蒙古中西部沙化地區(qū)植被建設(shè)具有一定局限性，為全面認(rèn)識(shí)某一植物種光合生理特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，有必要開展植物種多點(diǎn)試驗(yàn)研究。以庫布其沙漠北緣達(dá)拉特旗內(nèi)蒙古林科院試驗(yàn)基地人工栽植的9種沙區(qū)適生灌木為研究對(duì)象，采用盆栽控水試驗(yàn)，通過測(cè)定9種灌木干旱脅迫下光響應(yīng)特征，分析9種灌木的光合生理特征和光合速率對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，探討植物適應(yīng)干旱的機(jī)制，以期為內(nèi)蒙古中西部沙化地區(qū)防風(fēng)固沙林建設(shè)時(shí)樹種選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于庫布其北部的達(dá)拉特旗白土梁林場(chǎng)(40°22′19″N，109°50′55″E)。當(dāng)?shù)貧夂驅(qū)俚湫偷臏貛Т箨懶詺夂?，年蒸發(fā)量2 200～2 800 mm，年均降水量240～360 mm，主要集中在7-9月。年日照時(shí)數(shù)3 150 h，≥10℃有效積溫2 950℃，無霜期119 d。立地類型主要有固定、半固定沙地，土壤以沙土為主。森林植被以人工林為主，主要樹種為楊樹(Populusdavidiana)、沙柳等。天然植物種有沙蒿(Artemisiadesertorum)、披堿草(Elymusdahuricus)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、豬毛菜(Salsolacollina)等，植被蓋度為30%～60%。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料沙柳(Salixpsammophila)、黃柳(Salixgordejevii)、檉柳(Tamarixchinensis)、沙木蓼(Atraphaxisbracteata)均為2年生扦插苗，蒙古蕕(Caryopterismongholica)、華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)、互葉醉魚草(Buddlejaalternifolia)、中間錦雞兒(Caraganaintermedia)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)均為2年生實(shí)生苗。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 干旱處理 5月初，每個(gè)樹種選擇生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的苗木移栽到花盆(直徑30 cm，深35 cm)中，每個(gè)處理5盆，每盆1株。7月中旬，待苗木生長(zhǎng)正常后，將花盆置于防雨棚內(nèi)，充分供水后，使各盆的土壤相對(duì)含水量基本達(dá)到飽和，然后停止?jié)菜屍渥匀桓珊抵猎O(shè)定水平。處理設(shè)3個(gè)水分梯度水平，分別為適宜水分(田間持水量的70%～80%，即土壤含水量10%～12%，T1)、中度干旱脅迫(田間持水量的30%～35%，即土壤含水量5%～6%，T2)和重度干旱脅迫(田間持水量的10%～15%，即土壤含水量1%～3%，T3)[9,11]，重度干旱脅迫時(shí)，植物10%～60%葉片出現(xiàn)下垂。自然干旱過程中，不間斷地用TDR300土壤水分速測(cè)儀(Spectrum，USA)測(cè)定土壤含水量(測(cè)定之前，用烘干法和儀器測(cè)定值進(jìn)行比對(duì))，確保干旱梯度在試驗(yàn)設(shè)定土壤含水量?jī)?nèi)。

1.3.2 光響應(yīng)數(shù)據(jù)測(cè)定 7月上、中旬，要求晴朗天氣，每個(gè)樹種選取5盆長(zhǎng)勢(shì)基本供試樣本，每盆中選擇中上部生長(zhǎng)正常、無受損的功能葉片3片，在9:00-11:00，利用LI-6400XT(Li-COR，USA)光合測(cè)定系統(tǒng)的光曲線程序進(jìn)行葉片的光響應(yīng)測(cè)定。光照強(qiáng)度影響的測(cè)定參數(shù)設(shè)定為CO2濃度400 μmol·mol-1，其他參數(shù)為默認(rèn)值。光合有效輻射(PAR)由人工紅藍(lán)光源提供，梯度設(shè)定為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1。每個(gè)樹種5個(gè)重復(fù)。

1.3.3 光響應(yīng)曲線擬合模型 直角雙曲線修正模型[27]

(1)

式中，Pn：植物總光合速率；α：光響應(yīng)曲線的初始斜率，即表觀量子效率(AQY)；β：修正系數(shù)；γ：光飽和項(xiàng)；I：光合有效輻射強(qiáng)度；Rd：植物暗呼吸速率。

光合作用光響應(yīng)曲線上I=0與I=LCP(光補(bǔ)償點(diǎn))兩點(diǎn)連線斜率為初始斜率(α)，I=0時(shí)為植物暗呼吸速率(Rd)，α=Rd/LCP，則LCP計(jì)算公式為：

LCP=Rd/α

(2)

此外，植物L(fēng)SP(光飽和點(diǎn))計(jì)算公式為：

(3)

飽和光強(qiáng)對(duì)應(yīng)的最大光合速率為：

(4)

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2010和SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱脅迫下光合速率的光響應(yīng)曲線

9種沙生灌木Pn對(duì)光PAR的響應(yīng)存在明顯差異，但Pn隨PAR的變化規(guī)律基本一致，表現(xiàn)為在PAR較低時(shí)Pn增加幅度較大，當(dāng)PAR達(dá)到一定強(qiáng)度后，Pn增幅減緩并趨于穩(wěn)定。采用直角雙曲線修正模型對(duì)9種灌木的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，模型的決定系數(shù)在0.95～0.99(相對(duì)誤差僅為1.1%～4.2%)，該修正模型可較好的反應(yīng)不同干旱脅迫下植物葉片Pn對(duì)PAR的響應(yīng)過程。

9種沙生灌木Pn的光響應(yīng)曲線受土壤水分影響作用較大，不同土壤水分對(duì)同一植物Pn影響差異顯著(P<0.1)。由圖1可以看出，9種沙生灌木Pn的光響應(yīng)特征受土壤水分影響的變化趨勢(shì)基本一致，即隨著土壤水分減少Pn明顯降低，Pn的光響應(yīng)曲線變化規(guī)律均表現(xiàn)為T1>T2>T3。但不同植物Pn的光響應(yīng)曲線變化幅度不同，說明植物種光合效率對(duì)干旱脅迫的存在一定差異。從圖1可以看出，適宜土壤水分時(shí)沙柳、黃柳、小葉錦雞兒、中間錦雞兒光合作用較強(qiáng)；中度干旱脅迫時(shí)華北駝絨藜、檉柳Pn的變化幅度較小，說明其受到的影響較??；重度干旱脅迫時(shí)蒙古蕕、黃柳、沙柳受影響較小。

2.2 不同干旱脅迫下的光響應(yīng)特征參數(shù)

2.2.1 最大凈光合速率 最大凈光合速率(Pm)反映了植物葉片在光飽和點(diǎn)時(shí)的最大光合能力[28]，不同植物種間最大光合速率存在一定差異。在適宜土壤水分時(shí)，由Pm的大小依次順序可以看出，沙柳、黃柳、小葉錦雞兒、中間錦雞兒葉片光合作用能力較強(qiáng)，生產(chǎn)力較大。在中度干旱脅迫時(shí)，Pm表現(xiàn)為檉柳、沙木蓼、沙柳較大，光合能力最強(qiáng)，其次是黃柳、華北駝絨藜、中間錦雞兒、互葉醉魚草，小葉錦雞兒、蒙古蕕光合能力較差。在重度干旱脅迫時(shí)，Pm表現(xiàn)為沙柳、小葉錦雞兒、中間錦雞兒較大，光合能力最強(qiáng)，其次是檉柳、黃柳、互葉醉魚草，蒙古蕕、華北駝絨藜、沙木蓼光合能力較差。與適宜土壤水分相比，中度干旱脅迫時(shí)沙柳、黃柳、小葉錦雞兒、中間錦雞兒、檉柳、蒙古蕕、互葉醉魚草、沙木蓼、華北駝絨藜9種灌木Pm下降幅度分別為62.0%、64.7%、69.2%、56.3%、43.0%、56.6%、45.4%、45.0%、33.7%；重度干旱脅迫下降幅度分別為76.9%、75.4%、80.7%、79.5%、79.2%、78.8%、75.5%、87.9%、76.1%。說明中度干旱脅迫對(duì)沙柳、黃柳、小葉錦雞兒、中間錦雞兒、蒙古蕕影響作用較大，重度干旱脅迫對(duì)沙木蓼、小葉錦雞兒、中間錦雞兒、檉柳影響作用較大?？梢姡煌参飳?duì)干旱脅迫響應(yīng)能力存在一定差異，但隨著干旱脅迫程度增加，均表現(xiàn)為Pm快速降低，植物生理活動(dòng)減弱，生長(zhǎng)減緩。

圖1 不同土壤含水量下9種灌木光合速率的光響應(yīng)曲線Fig.1 The response curves of net photosynthetic rate to light intensity of nine kinds of shrubs under different soil moisture

2.2.2 表觀量子效率 表觀量子效率(AQY)反映了植物在弱光下的光合能力，是光能轉(zhuǎn)化效率的指標(biāo)之一，其值越高說明葉片光能轉(zhuǎn)化效率越高[11,20]。從表l可知，蒙古蕕、華北駝絨藜、互葉醉魚草、黃柳、沙柳在中度干旱脅迫時(shí)，AQY較適宜土壤水分呈不同程度增加，且差異顯著(P<0.05)，說明這5種灌木在中度干旱脅迫時(shí)通過增強(qiáng)弱光利用，提高光能轉(zhuǎn)化效率；檉柳、沙木蓼在中度干旱脅迫時(shí)，AQY差異不顯著，說明中度干旱脅迫對(duì)這2種灌木的弱光利用能力影響作用較小；小葉錦雞兒、中間錦雞兒在中度干旱脅迫時(shí)，AQY呈不同程度降低，且差異顯著(P<0.05)，說明中度干旱脅迫使2種錦雞兒對(duì)弱光的吸收、轉(zhuǎn)換和利用能力下降。在重度干旱脅迫時(shí)，9種灌木AQY變化基本一致，表現(xiàn)為不同程度降低，且差異顯著(P<0.05)，說明土壤水分嚴(yán)重虧缺導(dǎo)致9種灌木AQY的明顯降低，光合能力減弱。研究認(rèn)為，蒙古蕕、華北駝絨藜、互葉醉魚草、黃柳、沙柳在受到土壤水分中度干旱脅迫時(shí)，通過提高弱光下的光合能力來適應(yīng)干旱；小葉錦雞兒、中間錦雞兒的AQY隨著土壤干旱脅迫程度增加而降低，表現(xiàn)出對(duì)干旱的長(zhǎng)期適應(yīng)性，檉柳、沙木蓼介于兩類之間。

表1 不同土壤含水量下9種灌木光合速率的光響應(yīng)參數(shù)Table 1 Characteristic parameters of light response curves of nine shrubs underdifferent soil moisture

2.2.3 暗呼吸速率 暗呼吸速率(Rd)反映了植物在黑暗條件下未進(jìn)行光合作用時(shí)的呼吸速率[29]。從表1可知，9種灌木受到土壤水分脅迫時(shí)，Rd的變化趨勢(shì)基本一致，即隨著土壤水分減少，Rd總體呈下降趨勢(shì)。與適宜水分相比，蒙古蕕、華北駝絨藜、互葉醉魚草在中度干旱脅迫時(shí)，Rd呈不同程度增加，但差異不顯著，在重度干旱脅迫時(shí)Rd顯著減少(P<0.05)。沙柳、黃柳、檉柳、沙木蓼、小葉錦雞兒、中間錦雞兒隨著干旱脅迫程度增加Rd逐漸減少，Rd在重度干旱脅迫時(shí)與適宜水分的差異顯著(P<0.05)。說明在土壤干旱脅迫達(dá)到一定程度時(shí)，9種灌木通過降低生理活性，減弱葉片呼吸作用，減少能量消耗來適應(yīng)干旱環(huán)境[30]，但不同植物對(duì)土壤干旱脅迫耐受程度存在一定差異。

2.2.4 光補(bǔ)償點(diǎn) 光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)反映了植物光合同化作用與呼吸消耗相當(dāng)時(shí)的光照度，其值越低說明植物利用弱光的能力越強(qiáng)[31]。由表1可知，蒙古蕕、華北駝絨藜、互葉醉魚草、檉柳、沙柳、黃柳在受到不同程度土壤水分脅迫時(shí)，與適宜土壤水分相比LCP與中度和重度干旱脅迫時(shí)存在顯著差異(P<0.05)，而中度脅迫和重度脅迫間差異基本為不顯著。說明蒙古蕕、華北駝絨藜、互葉醉魚草、檉柳、沙柳、黃柳在設(shè)定的土壤水分范圍內(nèi)，通過增強(qiáng)弱光利用能力，適應(yīng)干旱脅迫。沙木蓼、小葉錦雞兒、中間錦雞兒在不同土壤水分條件時(shí)，LCP均無顯著差異，說明對(duì)弱光的利用較為穩(wěn)定，表現(xiàn)出對(duì)干旱脅迫的長(zhǎng)期適應(yīng)性。

2.2.5 光飽和點(diǎn) 光飽和點(diǎn)(LSP)反映了植物光合能力最大時(shí)的光照強(qiáng)度，其值越高說明植物對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性強(qiáng)，受光抑制影響越小[31]。由表1可知，9種灌木的LSP變化趨勢(shì)基本一致，即隨著土壤干旱脅迫程度的增加，其利用強(qiáng)光的能力顯著降低(P<0.05)。但不同灌木間的LSP變化存在差異，適宜土壤水分時(shí)，檉柳LSP值最大，為1 937.67 μmol·m-2·s-1，沙木蓼值最小，為1 252.11 μmol·m-2·s-1。在中度干旱脅迫時(shí)，小葉錦雞兒降幅最大(58.72%)，其次是黃柳(55.79%)，沙木蓼降幅最小(20.08%)；重度干旱脅迫時(shí)，檉柳降幅最大(77.74%)，其次是黃柳(72.15%)、小葉錦雞兒(70.38)，沙木蓼降幅最小(34.86%)。LSP降幅可指示植物受光抑制影響的大小，研究認(rèn)為，受干旱脅迫影響，檉柳、黃柳、小葉錦雞兒受光抑制影響較大，沙木蓼、互葉醉魚草、蒙古蕕受光抑制影響較小，沙柳、華北駝絨藜、中間錦雞兒介于2類中間。

3 討論

3.1 干旱脅迫對(duì)植物光合生理參數(shù)的影響

環(huán)境條件和遺傳變異是植物光合特性的重要影響因素，與韓剛等[11]在寧夏鹽池對(duì)不同水分條件下沙木蓼等4種沙生灌木光合特性的研究、寧虎森等[22]在新疆博爾塔拉蒙古自治州對(duì)沙木蓼等3種沙生植物的光合響應(yīng)的研究相比，本研究中沙木蓼Pm(μmol CO2·m-2·s-1)值(18.99)低于韓剛(21.95)和寧虎森(29.0)的，AQY(μmol·μmol-1)值(0.074)高于韓剛(0.051)和寧虎森(0.038)的，而LSP(μmol·m-2·s-1)值(1 252.1)和LCP(μmol·m-2·s-1)值(53.63)介于兩者之間，不同環(huán)境條件下植物光合生理存在較大差異。但受干旱脅迫影響時(shí)，植物光合生理變化趨勢(shì)基本一致。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉，隨著干旱脅迫程度的增加，造成植物葉綠體結(jié)構(gòu)破壞或葉綠體膜系統(tǒng)的紊亂[32]，同時(shí)植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生和積累大量的活性氧，使光合酶的活性受到干擾[33]，造成植物光合速率下降[17-18]。干旱脅迫導(dǎo)致的植物光合速率降低已有很多報(bào)道，如柴勝豐等[34]對(duì)金銀花幼苗、席艷麗等[14]對(duì)華北駝絨藜的研究均認(rèn)為干旱脅迫導(dǎo)致葉片Pn顯著降低；馬少薇等[35]研究結(jié)果顯示，干旱脅迫顯著降低了黃柳扦插苗的生長(zhǎng)和光合作用，雌株和雄株P(guān)n分別降低38.0%和57.0%；韓剛等[11]研究結(jié)果顯示，中度干旱脅迫造成檸條、花棒、沙木蓼、楊柴4種沙生灌木Pn下降幅度范圍為24.9%～50.2%，重度干旱脅迫Pn下降幅度為29.9%～76.3%。本試驗(yàn)中9種灌木中度干旱脅迫Pn下降幅度為33.7%～69.2%，重度干旱脅迫Pn下降幅度為75.4%～87.9%，與上述研究結(jié)論較為一致。

3.2 植物光合生理參數(shù)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性是自然選擇和遺傳變異的結(jié)果，這種適應(yīng)性與植物的組織結(jié)構(gòu)和生理特性緊密相關(guān)[36]。在受到干旱脅迫時(shí)，植物光合生理指標(biāo)的變化可在一定程度上反映植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制[13]。多數(shù)研究認(rèn)為，陽性植物L(fēng)SP為1 500～2 000 μmol·m-2·s-1、LCP為50～100 μmol·m-2·s-1、Pm為15～30 μmol·m-2·s-1、AQY為0.04～0.07[37]。本試驗(yàn)中，9種灌木的LSP，LCP，Pm及AQY基本在上述范圍內(nèi)，說明9種植物均為陽性植物，其利用強(qiáng)光的能力較高，不易發(fā)生光抑制，但不同植物種間存在明顯差異，而同一植物受不同程度干旱脅迫影響，其光合能力也存在顯著差異(P<0.05)。光合參數(shù)的差異可反映出不同植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)方式和適應(yīng)性的差異[19]。有研究認(rèn)為，受干旱脅迫影響時(shí)植物維持Pm越高，植物利用光照進(jìn)行光合作用越強(qiáng)，表明其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)[20]。本試驗(yàn)中，中度干旱脅迫時(shí)Pm(μmol·m-2·s-1)表現(xiàn)為檉柳(10.53)、沙木蓼(10.44)、沙柳(9.74)對(duì)環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)；重度干旱脅迫時(shí)Pm表現(xiàn)為沙柳(4.35)、小葉錦雞兒(4.11)、中間錦雞兒(3.91)對(duì)環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)。AQY和LCP是植物利用弱光能力大小的重要指標(biāo)，反映了植物葉片對(duì)弱光的利用能力。本試驗(yàn)中，9種灌木的AQY和LCP反映植物對(duì)弱光的利用情況基本一致，即蒙古蕕、華北駝絨藜、互葉醉魚草、黃柳、沙柳可通過提高對(duì)弱光的利用來適應(yīng)中度干旱脅迫，小葉錦雞兒、中間錦雞兒對(duì)弱光的利用較為穩(wěn)定，表現(xiàn)出對(duì)干旱的長(zhǎng)期適應(yīng)性；檉柳、沙木蓼介于兩者之間。但隨著干旱脅迫程度增加9種灌木光合生理參數(shù)均顯著降低，表現(xiàn)為降低生理活動(dòng)適應(yīng)干旱環(huán)境[38]。因此，在沙區(qū)應(yīng)用這幾種灌木進(jìn)行固沙造林時(shí)，沙柳、小葉錦雞兒、中間錦雞兒為首選樹種；特別是蒙古蕕、華北駝絨藜、互葉醉魚草等應(yīng)避開嚴(yán)重干旱區(qū)域或季節(jié)，同時(shí)使苗木避免過強(qiáng)光照的影響，可有效提高苗木成活。

4 結(jié)論

9種灌木Pn對(duì)光PAR的響應(yīng)規(guī)律基本一致，受干旱脅迫影響，光響應(yīng)曲線顯著降低，不同植物種間存在明顯差異。

受干旱脅迫影響，9種灌木Pn均顯著降低。中度干旱脅迫Pm(μmol·m-2·s-1)，檉柳(10.53)、沙木蓼(10.44、沙柳(9.74)適應(yīng)性較強(qiáng)；重度干旱脅迫(Pm)，沙柳(4.35)、小葉錦雞兒(4.11)、中間錦雞兒(3.91)適應(yīng)性較強(qiáng)。

AQY和LCP反映植物對(duì)弱光的利用情況基本一致，受到土壤水分中度干旱脅迫時(shí)蒙古蕕、華北駝絨藜、互葉醉魚草、黃柳、沙柳通過提高弱光利用適應(yīng)干旱；小葉錦雞兒、中間錦雞兒LCP無顯著差異，對(duì)弱光的利用較為穩(wěn)定，表現(xiàn)出對(duì)干旱的長(zhǎng)期適應(yīng)性；檉柳、沙木蓼介于兩類之間。隨著干旱脅迫程度增加，9種灌木Rd逐漸減少，呼吸減弱，生理活性降低，但不同植物對(duì)干旱脅迫耐受程度存在一定差異。通過LSP降幅可以看出，檉柳、黃柳、小葉錦雞兒受光抑制影響較大，沙木蓼、互葉醉魚草、蒙古蕕受光抑制影響較小，沙柳、華北駝絨藜、中間錦雞兒介于2類之間。

由以上研究結(jié)果可以認(rèn)為，沙柳、小葉錦雞兒、中間錦雞兒可作為固沙造林的首選樹種，其次是檉柳、沙木蓼、黃柳；蒙古蕕、華北駝絨藜、互葉醉魚草等造林應(yīng)避開嚴(yán)重干旱區(qū)域或季節(jié)。