榔榆育種研究概述※

●郭佳惠 周 潔 王保松 蔣澤平 諸葛強※※

（1. 南京林業(yè)大學 江蘇 南京 210037；2. 江蘇省林業(yè)科學研究院 江蘇 南京 211153）

榔 榆（Ulmus parvifoliaJacq.） 為 榆 科（Ulmaceae）榆屬（UlmusL.）的落葉喬木，別名為蚊榔樹、脫皮榆、小葉榆等，其樹高達25 m，胸徑可達1.2 m，花期8～9月，10月翅果成熟[1-2]。適應性較強，主要分布于我國華北中南部、華東、中南及西南各地，日本、朝鮮也有分布。其以氣候溫暖，土壤肥沃、排水良好的中性土壤為最適宜的生境。榔榆喜光，喜溫暖、濕潤氣候，耐干旱瘠薄，對土壤的酸堿度要求較低，在不同土質(zhì)下均能正常生長[3-5]。榔榆是珍貴用材樹種，其樹形優(yōu)美，葉色豐富，樹皮斑駁，觀賞價值極高。

近年來，關(guān)于榔榆的研究主要集中在快繁、抗性研究方面，在快繁方面分別開展了扦插、嫁接的探索，在抗性方面開展了抗病、抗旱、抗寒、耐重金屬等研究。榔榆可應用于園林綠化，并具有藥用及工業(yè)價值，樹干材質(zhì)堅韌、紋理直、細密且耐濕，耐磨，開發(fā)利用應充分挖掘其樹種優(yōu)勢。本文介紹了榔榆的繁殖技術(shù)、國內(nèi)外的引種及栽培研究、抗性研究、病蟲害防治、分子生物學進展，并探討榔榆開發(fā)利用的前景。

1 榔榆的快繁研究

目前，榔榆的快繁主要利用播種、扦插、嫁接、組培等方法。在10～11月播種，隨采隨播或經(jīng)干藏后于翌年3月播種，播種前需精細整理苗床，出苗期需要適度遮陰和高頻防病，還應加強肥水管理；6～9月需防治病蟲害[2]。溫度對榔榆的種子萌發(fā)很重要，在20℃時，發(fā)芽率最高、胚根長最長、細胞膜滲透率最低，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等變化規(guī)律波動較小，抗氧化物酶活性較高，因此，20℃是榔榆種子萌發(fā)生長的最適宜溫度；在5℃條件下榔榆種子發(fā)芽率等生長情況最差，影響種子內(nèi)部生理活動；-10℃為榔榆幼苗的低溫耐受極限[6]。

分株適合在春季萌芽前進行，盡量多帶須根，提高成活率。壓條常用高壓法，一般在生長期（4～5月）或在梅雨季節(jié)。扦插枝條在休眠期（溫室進行，需保溫保濕）或生長期（6～7月梅雨季，須遮陰防曬，及時噴水）。劉雪梅等[7]通過對榔榆難生根樹種霧插技術(shù)的研究，最終采用生產(chǎn)蘑菇后廢棄的棉籽皮為扦插基質(zhì)，保持插床濕度85%以上，選擇1年生枝用400×10-6萘乙酸處理10 min，榔榆扦插生根率達95%以上。2015年，陳開森等[8]在福建省開展榔榆硬枝扦插繁殖試驗，黃心土較其他基質(zhì)生根率高，且使用下部枝條時，生根率達83.33%。

榔榆的嫁接時間應選擇在立春以后、萌芽前，主要在其導管恢復活力之前[9]。砧木一般選擇樹形優(yōu)美、生長良好、胸徑10～40cm的白榆（Ulmus pumilaL.）或 黑 榆（Ulmus davidianaPlanch.）為候選砧木，以抗逆性強的榆樹為主，榔榆為接穗，通過人工嫁接方式，以提高成活率[9]。嫁接成活后易打造各種造型，提高其觀賞性，抗凍雨能力強[9]。當其生長進入休眠期后，將多余枝葉剪去，只保留主干枝（即俗稱的禿胚或光胚）[10]，高度一般為250～350 cm，以減少砧木的蒸騰作用，保存樹體營養(yǎng)，提高成活率[11]。在接穗成活以后，應即刻摘除砧木自身嫩芽。

2 榔榆的育種研究

榔榆抗性方面的研究主要集中在抗病[12-13]、抗旱[14-17]、抗寒[6,13]、耐重金屬脅迫[18]等。國外開展榆樹良種選育工作較早，19世紀20年代后期，荷蘭的榆樹研究工作集中選育抗榆樹荷蘭?。―utch Elm Disease，DED）、珊瑚斑（Coral spot）、霜害、風害新品種[12]。歐洲和北美的榆樹種對DED一般表現(xiàn)為中等至高度敏感，20世紀40年代，北美開始引種亞洲榆[12]，主要是白榆（U.pumilaL）和榔榆（Ulmus parvifoliaJacq.），被用作培育干形通直、葉形優(yōu)美的抗榆樹荷蘭病（DED）的育種材料[13]。秋天開花的榔榆以及9月開花的秋榆和其他春季開花的二倍體榆樹種之間的雜交發(fā)現(xiàn)二倍體間的種間雜交沒有障礙，四倍體無法獲得雜交子代[13]。MOTOKI H等[14]對日本暖溫帶河岸帶常見的榆科植物榔榆、樸樹、糙葉樹的種子萌發(fā)、成苗和幼苗生長特性進行了研究，認為榔榆比其他兩種榆樹更適合在高海拔、干旱，有礫石的環(huán)境中生長。2005年，韋小麗等[15-16]在貴州喀斯特地區(qū)，人工模擬水分脅迫下，青檀（Pteroceltis tatarinowiiMaxim.）、樸樹（Celtis sinensisPers.）、榔榆（Ulmus parvifoliaJacq.）的幼苗生理生化指標變化，表明榔榆抗旱能力更強。張清瑜等[17]通過對土壤進行不同的干濕處理，對榆科植物榔榆、樸樹的多個生理生化指標進行差異性、相關(guān)性分析，研究發(fā)現(xiàn)榔榆的耐旱性更強，可以通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護酶活性來適應干旱環(huán)境。吳曉宇[6]研究了榔榆的低溫脅迫的生理變化，發(fā)現(xiàn)榔榆是通過體內(nèi)膜透性的改變以及滲透物質(zhì)的積累來抵抗低溫造成的傷害。LINDSTROM O M等[13]對榔榆進行抗凍性測定發(fā)現(xiàn)，最低可耐-21℃。榆樹還可用于重金屬重度污染鈣質(zhì)土壤上植被修復，楊瀟焱[18]研究榆樹對重金屬的耐受性、修復機制以及在重金屬脅迫下的生理響應機制。

3 榔榆的病蟲害防治

榔榆在制作盆景中常見的危害較大的病害主要為根腐病和枝梢叢枝病。榔榆根腐病癥狀：在生長期葉發(fā)黃脫落，枝條逐漸枯死，一直不發(fā)芽或中途停止生長。枝梢叢枝病癥狀：新梢叢生，直立向上，病枝展葉早且小，分枝密集等，主要危害新梢和葉。榆樹綠毛螢葉甲和榆紫葉甲是我國榆樹的2種主要食葉害蟲[19]。榔榆蟲害較多，常見的榆葉金花蟲、介殼蟲、天牛、刺蛾和蓑蛾等[20]。榔榆易感的病蟲害及對應防治方案[8-10，19-24]，見表 1。

表1 榔榆易感的病蟲害及對應防治方案

4 榔榆的分子生物學研究

榔榆分子生物學研究方面起步較晚，但測序技術(shù)的快速發(fā)展加速了榔榆的基因組學、代謝等方面的研究。BENET H等[25]在榔榆單株自花授粉群體中鑒定出一個控制黑斑病抗性的顯性基因，通過BSA（Bulked Segregation Analysis）法篩選結(jié)合群體分離分析，鑒定了三個與該抗性基因連鎖的標記。利用簡并基因組測序技術(shù)，分析了中國東部3個氣候區(qū)域，7個榔榆分布的自然群體，107個榔榆個體的特異位點。結(jié)果注釋了5個可變基因，分別為脂質(zhì)合成、核糖體合成、核酸代謝、能量代謝和信號功能，為榔榆的研究提供了理論基礎[26]。呂運舟等[26]對榔榆的葉綠體全基因組進行了測序分析、注釋和系統(tǒng)發(fā)育分析，榔榆葉綠體基因組是159182bp的環(huán)狀雙鏈DNA分子利用葉綠體測序技術(shù)，對榆科的16個代表種進行了系統(tǒng)進化樹研究發(fā)現(xiàn)榔榆屬于榆科榔榆組。榔榆樹皮可用于利尿劑和治療腸道炎癥，而且現(xiàn)代醫(yī)學研究表明利尿劑、腸道炎癥和肥胖癥之間存在相關(guān)性，研究顯示榔榆樹皮的減肥作用，研究表明榔榆樹皮通過增加AMPKα(Phosphorylation of AMP-activated protein α)，PPARγ，PGC-1α(peroxisome proliferatoractivated receptor gamma coactivator 1-alpha)和UCP-1（uncoupling protein-1）的表達來增加白色脂肪組織的褐變，從而降低肥胖率[27]。

5 總結(jié)與展望

榔榆為最適合江蘇省發(fā)展的鄉(xiāng)土優(yōu)質(zhì)珍貴用材樹種，是我國雜木類盆景中嶺南派盆景的重要樹種之一[28]。作為榆科中抗榆樹荷蘭病重要的種質(zhì)資源，也是礦區(qū)的重要綠化樹種和鹽堿地生態(tài)修復樹種[29]。目前雖然我省榔榆的育苗較多，但生產(chǎn)上榔榆造林基本無良種提供。一些育苗單位往往大量從發(fā)育畸形、生長差的殘次木母樹上采種育苗，形成負向選擇，遺傳品質(zhì)低劣，這將嚴重影響森林質(zhì)量的提高和林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。所以通過雜交、分子育種等技術(shù)選育抗病、速生用材、耐鹽堿和生物修復型的榔榆優(yōu)良品種，通過高效繁育技術(shù)研發(fā)，立地選型、密度控制、營林培育措施等的支撐，培育干形通直優(yōu)質(zhì)材用林，將為我省珍貴樹種造林提供高效模式。綜上所述，榔榆是具有較好前景的多功能樹種，在我國栽培空間廣闊，商品化生產(chǎn)潛力巨大。