羊肚菌栽培中常見(jiàn)問(wèn)題及對(duì)策探討*

劉紹雄，王明月，李建英，劉春麗，尚陸娥，李雪松，李 霖，羅孝坤**

（1.云南省供銷(xiāo)合作社科學(xué)研究所，云南 昆明 650221；2.中華全國(guó)供銷(xiāo)合作總社昆明食用菌研究所，云南 昆明 650221；3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲(chóng)害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650201）

羊肚菌（Morchella spp.）是世界性分布的名貴食用菌，為羊肚菌屬真菌的統(tǒng)稱(chēng)[1-4]，因其味道鮮美、風(fēng)味獨(dú)特、口感脆嫩、營(yíng)養(yǎng)豐富，深受廣大消費(fèi)者的青睞，成為世界公認(rèn)的、獨(dú)具魅力的高端食材，市場(chǎng)價(jià)格居高不下。近年來(lái)，隨著羊肚菌栽培技術(shù)的不斷發(fā)展，其栽培穩(wěn)定性不斷提高，產(chǎn)量屢創(chuàng)新高。與其他食用菌相比，羊肚菌栽培投入相對(duì)不高，栽培管理較為簡(jiǎn)單，產(chǎn)品市場(chǎng)價(jià)格高。因此，在行業(yè)、網(wǎng)絡(luò)自媒體的大力推廣宣傳下，羊肚菌產(chǎn)業(yè)在全國(guó)范圍內(nèi)迅猛發(fā)展，成為了食用菌栽培品種中的明星品種，在脫貧攻堅(jiān)、鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)發(fā)展中也做出了重要的貢獻(xiàn)。

羊肚菌的栽培方式與傳統(tǒng)食用菌栽培方式有較大差別。羊肚菌適應(yīng)出菇區(qū)域廣，對(duì)土壤要求不嚴(yán)格，甚至在非常貧瘠的地塊上仍能出菇[5]；在栽培過(guò)程中，似乎管理隨意也能出菇，且第一次栽培的新地塊易獲得成功。這讓很多初入行者感覺(jué)羊肚菌很容易栽培，回報(bào)率較高，使得大部分人在對(duì)羊肚菌沒(méi)有充分了解的情況下就想一蹴而就。然而，實(shí)際栽培中羊肚菌對(duì)溫度、水分的要求較為苛刻，其“嬌氣”“脆弱”的特性常讓從業(yè)者力不從心，造成經(jīng)濟(jì)損失的情況比比皆是。同時(shí)，羊肚菌栽培中無(wú)性孢子、菌核及外援營(yíng)養(yǎng)袋等因素對(duì)羊肚菌生活史和出菇的影響尚未研究透徹，導(dǎo)致廣大從業(yè)者對(duì)羊肚菌栽培常感到戰(zhàn)戰(zhàn)兢兢，不知如何應(yīng)對(duì)。管理方法更是花樣百出、張冠李戴，最后造成管理失敗，嚴(yán)重制約了羊肚菌產(chǎn)業(yè)健康、快速、高質(zhì)量的發(fā)展。因此，通過(guò)總結(jié)羊肚菌栽培中常見(jiàn)問(wèn)題，深入分析問(wèn)題原因并提出解決對(duì)策，以期能為廣大羊肚菌栽培從業(yè)者提供參考。

1 菌種老化、退化

菌種退化，即食用菌生產(chǎn)中出現(xiàn)品種優(yōu)良性狀減退或消失、產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降的現(xiàn)象[1，6-7]，其實(shí)質(zhì)是遺傳物質(zhì)發(fā)生了可遺傳的變異。菌種老化是菌種隨著繼代培養(yǎng)時(shí)間的增加，菌絲生長(zhǎng)速度逐漸減慢，甚至發(fā)生死亡等生理機(jī)能衰退的現(xiàn)象[8-9]。研究表明，羊肚菌部分子囊孢子萌發(fā)后存在生長(zhǎng)停滯現(xiàn)象[10]。劉璐[11]研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)接后的羊肚菌發(fā)生明顯退化，退化菌種的線粒體發(fā)生了變化。在實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，羊肚菌菌絲在培養(yǎng)基上生長(zhǎng)速度較快，通常3 d～4 d就能長(zhǎng)滿試管（直徑1.8 cm） 或培養(yǎng)皿（直徑9 cm），15 d～20 d可長(zhǎng)滿原種瓶（750 mL） 或栽培袋（直徑14 cm～17 cm）?？焖偕L(zhǎng)有可能導(dǎo)致快速老化。劉偉等[12]研究發(fā)現(xiàn)羊肚菌菌絲的快速老化是一個(gè)普遍現(xiàn)象，繼代培養(yǎng)代數(shù)越多，老化速度越快，具體表現(xiàn)為菌核數(shù)量下降、產(chǎn)生的色素增加、菌絲生長(zhǎng)速度下降和菌落邊緣不整齊。因此，羊肚菌栽培生產(chǎn)菌種應(yīng)盡量減少繼代培養(yǎng)，從而減少菌種老化、退化的風(fēng)險(xiǎn)。在生產(chǎn)實(shí)踐中，一般采用當(dāng)年分離菌株，通過(guò)出菇試驗(yàn)后進(jìn)行菌種制備和規(guī)?；耘唷?/p>

2 無(wú)性孢子與菌核

2.1 無(wú)性孢子

無(wú)性孢子又稱(chēng)分生孢子，因其在栽培過(guò)程中會(huì)覆蓋于土層表面，像一層白霜，被稱(chēng)為“菌霜”，見(jiàn)圖1。

如圖1所示為菌霜，是羊肚菌栽培過(guò)程中無(wú)性孢子在土層表面形成的白色霉?fàn)钗?，目前研究表明這種無(wú)性孢子難以萌發(fā)，被認(rèn)為是非傳統(tǒng)意義上的分生孢子[1，13-16]。在栽培中，菌霜通常在播種2 d～3 d后在土層表面出現(xiàn)，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)數(shù)量增多。生產(chǎn)實(shí)踐和研究表明，目前可實(shí)現(xiàn)人工栽培的羊肚菌品種，如梯棱羊肚菌（M.importuna）、六妹羊肚菌（M.sextelata）、七妹羊肚菌（M.eximia）、紅褐羊肚菌（M.rufobrunnea）[16]等在栽培中均能形成無(wú)性孢子。

很多剛從事羊肚菌栽培的從業(yè)者對(duì)無(wú)性孢子并不了解，大多將菌霜等同于菌絲，以菌霜多少來(lái)判斷菌種品質(zhì)好壞或?qū)⑵渥鳛楂@得高產(chǎn)的象征。在生產(chǎn)栽培中，通常若菌絲生長(zhǎng)旺盛，菌霜能大量形成，往往出菇效果較好。趙永昌等[17-18]研究也表明羊肚菌原基的數(shù)量與分生孢子存在著正相關(guān)的關(guān)系。然而，在實(shí)際生產(chǎn)中也發(fā)現(xiàn)了一些問(wèn)題，具體見(jiàn)圖2。

圖2 無(wú)性孢子減少或增多的現(xiàn)象Fig.2 The decrease or increase of asexual spores

如圖2a所示，在栽培中，常發(fā)現(xiàn)羊肚菌生長(zhǎng)的地面覆蓋地膜后形成了相對(duì)厭氧的環(huán)境，無(wú)性孢子產(chǎn)生量減少，且多出現(xiàn)在溝道處[19]。同時(shí)，無(wú)性孢子多在水分充足、有遮擋物的地方產(chǎn)生。土層表面水分不足、光線過(guò)強(qiáng)會(huì)抑制無(wú)性孢子產(chǎn)生，若覆地膜后保持土層表面水分充足，同時(shí)遮擋光線，可發(fā)現(xiàn)無(wú)性孢子會(huì)有所增加。如圖2b所示，有時(shí)放置外援營(yíng)養(yǎng)袋后，營(yíng)養(yǎng)袋周?chē)鷷?huì)有大量無(wú)性孢子產(chǎn)生。綜上所述，無(wú)性孢子是羊肚菌栽培過(guò)程中的一個(gè)表型特征，可以據(jù)此初步判斷菌絲的生長(zhǎng)情況，但其產(chǎn)生的多少與水分、營(yíng)養(yǎng)、光線、氧氣等均有密切關(guān)系，在生產(chǎn)中僅以無(wú)性孢子的多少來(lái)判斷菌種品質(zhì)和產(chǎn)量并不科學(xué)。

2.2 菌核

菌核是羊肚菌生活史的重要環(huán)節(jié)之一。1982年OWER利用羊肚菌菌核作為菌種，在室內(nèi)進(jìn)行栽培獲得了羊肚菌子實(shí)體，取得了突破性進(jìn)展[13，16，20-21]。研究表明，羊肚菌菌核沒(méi)有典型的菌核組織層次差異分化，但具有抵御不良環(huán)境、儲(chǔ)存能量供給有性生殖的作用[16，22-24]。在生產(chǎn)中，羊肚菌母種、原種、栽培種中均能看到或多、或少的菌核產(chǎn)生，見(jiàn)圖3。

圖3 羊肚菌菌種中產(chǎn)生的菌核Fig.3 Sclerotia produced in Morchella spp.strains

如圖3所示為生產(chǎn)中可見(jiàn)的菌核。栽培實(shí)踐和研究發(fā)現(xiàn)，羊肚菌菌核的形成及數(shù)量，與品種、菌株純度、活力、栽培料和培養(yǎng)環(huán)境等諸多因素有關(guān)[21，25-26]。同時(shí)，在生產(chǎn)實(shí)踐中也發(fā)現(xiàn)了菌核發(fā)生的一些規(guī)律。在菌種、配方比例、培養(yǎng)條件相同時(shí)，含水量大（70%左右） 且料緊實(shí)，幾乎無(wú)菌核產(chǎn)生（圖4a）；含水量適中（60%左右） 且緊實(shí)度適中，菌核產(chǎn)生明顯增多（圖4b），劃口后菌核在劃口周?chē)芗a(chǎn)生（圖4c），見(jiàn)圖4。

圖4 羊肚菌菌核在不同培養(yǎng)料中產(chǎn)生情況Fig.4 Production of Morchella spp.sclerotia in different media

如圖4所示，培養(yǎng)料的水分過(guò)多，培養(yǎng)料透氣性差，菌核形成數(shù)量會(huì)明顯減少，培養(yǎng)料減少水分后或在培養(yǎng)料中刺孔增氧，菌核形成數(shù)量會(huì)明顯增加。其他研究也表明，老化菌種菌核產(chǎn)生數(shù)量明顯下降。因此在栽培中菌核往往被當(dāng)作評(píng)價(jià)菌種質(zhì)量的一個(gè)指標(biāo)[12]。但同時(shí)也有研究表明，菌核的有無(wú)與出菇之間沒(méi)有必然的聯(lián)系，菌核的數(shù)量和子實(shí)體產(chǎn)量之間也沒(méi)有直接的關(guān)系[24]。生產(chǎn)中也發(fā)現(xiàn)，羊肚菌栽培種菌核形成很少，但仍然能獲得高產(chǎn)。綜上所述，羊肚菌菌核與出菇的相互關(guān)系仍需進(jìn)一步研究。因受諸多因素影響，用菌核多少來(lái)判斷菌種質(zhì)量好壞并不科學(xué)，但使用菌核形成能力來(lái)初步判斷菌種的活力和培養(yǎng)料情況是否適宜，作為生產(chǎn)中的初步指導(dǎo)是可行的。

3 覆膜技術(shù)

覆膜技術(shù)是羊肚菌栽培從業(yè)者在栽培過(guò)程中不斷探索創(chuàng)新出來(lái)的成果。目前，羊肚菌栽培覆膜類(lèi)型主要有2種方式，見(jiàn)圖5、圖6。

圖5 廂面直接覆膜Fig.5 Direct ground filming

圖6 小拱棚覆膜Fig.6 Film mulching on arched shed

如圖5、圖6所示，覆膜方式有直接覆膜和小拱棚覆膜2種方式，覆白膜或覆黑膜均可。在栽培中，很多從業(yè)者不知道覆膜的作用或管理措施，原因是還未真正了解掌握覆膜技術(shù)的目的和作用。覆膜技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)是防雨、防霜、保濕、保溫、壓草、控菌霜等[13，27]。研究和生產(chǎn)實(shí)踐表明，白膜透光率好，除了保濕外，能有效提高地溫，有效縮短出菇周期，但白膜壓草效果較差[15，28]。黑膜遮光好，壓草效果好，同時(shí)還有保溫、保濕的作用。同時(shí)覆膜還可以抑制廂面菌霜生長(zhǎng)，有利于菌絲營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備，提高出菇產(chǎn)量。由于覆膜保濕效果好，但在土壤含水量較高時(shí)，覆膜常導(dǎo)致地表濕度過(guò)大，造成雜菌感染。覆膜濕度過(guò)高導(dǎo)致菌種感染綠霉及營(yíng)養(yǎng)袋污染情況見(jiàn)圖7、圖8。

圖7 覆膜濕度過(guò)高導(dǎo)致菌種感染綠霉Fig.7 Strain infection of Trichoderma spp.caused by high humidity of film mulching

圖8 覆膜濕度過(guò)高導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)袋污染Fig.8 High humidity of film mulching leads to pollution of nutrition bags

如圖7、圖8所示，裸露在地面的菌種易感染綠霉，營(yíng)養(yǎng)袋也易感染雜菌，因此要特別注意土壤水分管理。此外，覆膜廂面透氣性較弱，常造成廂面缺氧，菌絲消退等現(xiàn)象。綜上所述，在栽培中覆膜技術(shù)要因地制宜、靈活掌握，把握關(guān)鍵點(diǎn)，播種后覆土建議完全覆蓋菌種，避免菌種裸露在地表感染綠霉；膜留有透氣孔或適時(shí)揭膜透氣，促進(jìn)土壤和營(yíng)養(yǎng)袋菌絲良好生長(zhǎng)，充分吸收營(yíng)養(yǎng)袋營(yíng)養(yǎng)。同時(shí)，正確把握揭膜時(shí)間，晝夜溫差較大，低溫較低且有大量原基、幼菇發(fā)生時(shí)，建議宜靜不宜動(dòng)，揭膜時(shí)間應(yīng)推后，這樣能有效避免溫差的出現(xiàn)以及原基或幼菇的夭折。

4 營(yíng)養(yǎng)袋

營(yíng)養(yǎng)袋也稱(chēng)外援（源）營(yíng)養(yǎng)袋，是羊肚菌栽培有別于其他食用菌栽培的重要特征之一，見(jiàn)圖9。

如圖9所示為營(yíng)養(yǎng)袋技術(shù)的實(shí)際應(yīng)用，于2003年四川省林業(yè)科學(xué)院譚方河等首次使用[29]。營(yíng)養(yǎng)袋技術(shù)的研發(fā)是我國(guó)羊肚菌人工栽培取得重大突破和實(shí)現(xiàn)規(guī)模化發(fā)展的關(guān)鍵因素之一。目前外援營(yíng)養(yǎng)袋主要以麥粒、谷殼、木屑、玉米芯、麥麩、腐殖土等為原料，按一定的比例裝袋滅菌后使用。苗人云等[30]研究表明，營(yíng)養(yǎng)袋麥粒用量是影響羊肚菌產(chǎn)量的重要因素，但純麥粒營(yíng)養(yǎng)袋產(chǎn)量并不是最高的，可能涉及到的因素有營(yíng)養(yǎng)袋的容重和通透性等。何俊等[31]研究表明，外源營(yíng)養(yǎng)袋配方小麥比例越高，越有利于縮短羊肚菌生長(zhǎng)周期和提高產(chǎn)量。代俊杰[32]研究表明，營(yíng)養(yǎng)袋施用時(shí)間越早，則羊肚菌越早出菇，15 d施用效果較好；營(yíng)養(yǎng)袋中小麥比例在40%～80%的范圍內(nèi)，隨著小麥比例的升高，營(yíng)養(yǎng)袋的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化率越高。外源營(yíng)養(yǎng)袋越多，羊肚菌產(chǎn)量越高且也能保證羊肚菌在前期集中出菇。此外，在栽培中，為了使?fàn)I養(yǎng)袋的營(yíng)養(yǎng)能夠被有效快速吸收，營(yíng)養(yǎng)袋建議不宜過(guò)大，以免菌絲生長(zhǎng)吸收時(shí)間長(zhǎng)，增加營(yíng)養(yǎng)袋污染風(fēng)險(xiǎn)。營(yíng)養(yǎng)袋小麥含量高，擺放后易滋生雜菌、鼠害和蟲(chóng)害，應(yīng)做好預(yù)防控制，此外營(yíng)養(yǎng)充分吸收后建議及時(shí)移除，減少蟲(chóng)害和鼠害。綜上所述，營(yíng)養(yǎng)袋的配方、使用量和擺放時(shí)間對(duì)羊肚菌栽培出菇具有重要影響。在栽培中，播種后15 d左右擺放營(yíng)養(yǎng)袋，營(yíng)養(yǎng)袋配方的配比和使用量應(yīng)綜合考慮投入和產(chǎn)出，爭(zhēng)取利潤(rùn)最大化。同時(shí)，應(yīng)做好病蟲(chóng)害防控，減少對(duì)出菇的影響。

5 催菇管理

目前，羊肚菌的產(chǎn)業(yè)化栽培方式是無(wú)基料覆土栽培，與傳統(tǒng)食用菌栽培方式有較大差別，從栽培環(huán)節(jié)來(lái)看，栽培管理較為簡(jiǎn)單[3]。但由于羊肚菌特殊的敏感性，在栽培管理中，水分管理和氣候變化是影響羊肚菌栽培成功關(guān)鍵。羊肚菌是喜濕性食用菌，在整個(gè)栽培管理中需水量較大，水分的管理貫穿了整個(gè)栽培過(guò)程，其中噴施“催菇水”環(huán)節(jié)最為關(guān)鍵，過(guò)多或過(guò)少都會(huì)產(chǎn)生問(wèn)題，見(jiàn)圖10。

如圖10所示為催菇水不足時(shí)發(fā)生的情況，此時(shí)原基發(fā)生量少，出菇稀疏，多集中在水分充足的地塊或溝內(nèi)出菇。若催菇水噴施過(guò)多，在原基發(fā)生后常會(huì)導(dǎo)致原基因含水量過(guò)大而死亡。

催菇水噴施時(shí)間、噴施量、原基發(fā)生后是否噴施催菇水等，常是栽培從業(yè)者把握不準(zhǔn)的關(guān)鍵問(wèn)題。通過(guò)栽培實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，當(dāng)分生孢子開(kāi)始消退后，原基才會(huì)大量形成，因此大部分無(wú)性孢子變黃、慢慢開(kāi)始消退，氣溫開(kāi)始回升時(shí)即可催菇。催菇時(shí)還應(yīng)觀察未來(lái)15 d的氣候情況，若有寒潮、低溫凍害天氣應(yīng)延遲催菇。同時(shí)在噴施催菇水前應(yīng)仔細(xì)觀察是否有原基發(fā)生，見(jiàn)圖11。

如圖11所示，若有大量原基發(fā)生說(shuō)明土壤濕度已經(jīng)滿足了原基形成條件，這種情況應(yīng)以保護(hù)原基為目的，不宜再噴水催菇。若原基僅在濕度較高位置發(fā)生且較少，或沒(méi)有原基發(fā)生，此時(shí)可以噴催菇水。催菇一般噴一次水，使土層20 cm完全濕透為好。在栽培中，常出現(xiàn)在較短時(shí)間內(nèi)反復(fù)催菇的現(xiàn)象，造成大批原基或幼菇死亡。因此，在噴催菇水后應(yīng)在1周內(nèi)觀察是否有原基發(fā)生，若有大量原基或幼菇發(fā)生不能再噴催菇水。

圖11 原基Fig.11 Primordium

6 常見(jiàn)病害

6.1 生理性病害

羊肚菌出菇管理過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)幾種生理性病害，見(jiàn)圖12～圖14。

圖12 噴水過(guò)多導(dǎo)致菇體死亡Fig.12 Too much water spray leads to the death of fruiting body

圖13 子實(shí)體低溫凍害Fig.13 Low temperature freezing injury of fruiting body

圖14 高溫造成的畸形菇Fig.14 Abnormal fruiting bodies caused by high temperature

如圖12～圖14所示，羊肚菌出菇管理，水分控制是關(guān)鍵，原基期間主要靠土壤提供水分，不宜噴水，若需補(bǔ)水，應(yīng)少噴、勤噴，不宜長(zhǎng)時(shí)間噴水[33]。幼菇和成菇期間，噴水時(shí)間不宜過(guò)長(zhǎng)，應(yīng)少噴、勤噴，避免土壤長(zhǎng)期積水，水分過(guò)多，造成菌柄根部水漬變紅發(fā)霉，菇體逐漸死亡。羊肚菌出菇期常受低溫凍害和高溫?zé)岷τ绊?，發(fā)生凍害時(shí)菌柄顏色變灰或紅色，菌蓋萎蔫死亡。羊肚菌是低溫品種，出菇期高溫易造成原基、幼菇死亡或子實(shí)體菌蓋灼傷，形成畸形菇[13，33]。為了有效避免或預(yù)防凍害和高溫?zé)岷?，首先?yīng)做好栽培季節(jié)的選擇，選擇土溫在20℃以下時(shí)播種為宜[13，33]，適時(shí)播種，將出菇時(shí)間錯(cuò)開(kāi)低溫季節(jié)，預(yù)防凍害。同時(shí)出菇期應(yīng)時(shí)刻注意溫度變化，做好低溫防護(hù)。此外，在溫度較低地區(qū)栽培羊肚菌，應(yīng)搭建具有保溫、抗寒的栽培大棚，以預(yù)防低溫凍害。

6.2 蟲(chóng)害

羊肚菌菌種和營(yíng)養(yǎng)袋主要原料為小麥，易滋生蟲(chóng)害，主要蟲(chóng)害有蝸牛、蛞蝓、白蟻、跳蟲(chóng)、蚊蠅、蛾類(lèi)幼蟲(chóng)、馬陸等[34-35]，造成的危害見(jiàn)圖15、圖16。

圖15 害蟲(chóng)啃咬子實(shí)體Fig.15 Insect bites fruiting body

圖16 害蟲(chóng)啃咬后雜菌感染Fig.16 Infection of mixed bacteria after insect biting

如圖15、圖16所示，害蟲(chóng)對(duì)羊肚菌子實(shí)體啃咬后，創(chuàng)傷處易造成感染，加劇病害傳播與蔓延。蟲(chóng)害防控主要方針是預(yù)防為主，綜合防治。在蟲(chóng)害爆發(fā)時(shí)，其發(fā)展蔓延速度快，栽培從業(yè)者常束手無(wú)策，難以進(jìn)行有效的“治”，造成嚴(yán)重?fù)p失。因此對(duì)蟲(chóng)害防治重點(diǎn)應(yīng)該放在“防”上，從土地整理開(kāi)始就要加以重視，做好場(chǎng)地清潔，將農(nóng)作物秸稈及時(shí)清除，撒 0.15 kg·m-2～0.23 kg·m-2的生石灰進(jìn)行消毒以殺死蟲(chóng)卵。蛞蝓、蝸牛等軟體害蟲(chóng)的藥物防治為施用四聚乙醛。此外，營(yíng)養(yǎng)袋是跳蟲(chóng)、白蟻、馬陸等害蟲(chóng)的棲息場(chǎng)所，營(yíng)養(yǎng)袋里或與土壤交界處常有大量害蟲(chóng)發(fā)生，營(yíng)養(yǎng)袋發(fā)現(xiàn)蟲(chóng)害時(shí)應(yīng)及時(shí)清除，并在營(yíng)養(yǎng)袋接觸地面噴施敵百蟲(chóng)、辛硫磷、高效氯氰菊酯等低毒植保產(chǎn)品[35-36]。菇蚊、菇蠅可在大棚內(nèi)使用黃板誘捕，大量爆發(fā)時(shí)可在大棚周?chē)?、過(guò)道或采菇后用敵百蟲(chóng)、辛硫磷、高效氯氰菊酯等低毒植保產(chǎn)品進(jìn)行殺蟲(chóng)。