貴州省銅仁市草地貪夜蛾越冬情況調(diào)查

劉 利，郭曉關(guān)，談孝鳳，張 濤，郅軍銳，楊志平

（1. 貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴州 貴陽 550025；2. 貴州省植保植檢站，貴州 貴陽 550001；3. 印江土家族苗族自治縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，貴州 銅仁 555200）

鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）灰翅夜蛾屬（Spodoptera）的草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）是原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的一種雜食性害蟲[1]，2016 年之后迅速向世界各地傳播，現(xiàn)已廣泛分布于南美洲、北美洲、非洲、亞洲和大洋洲等地的100 多個國家，給全球糧食作物生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅。我國于2018 年12 月在云南通過高空探照燈首次捕獲到草地貪夜蛾成蟲[2]，2019 年1 月報道其入侵云南并為害玉米[3-4]，隨后由南至北在我國大面積發(fā)生[5-7]，嚴(yán)重威脅我國玉米等糧食作物的安全生產(chǎn)。

貴州省于2019 年4 月下旬在黔西南布依族苗族自治州望謨縣首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾，隨后在全省普遍發(fā)生[6,8]。貴州省銅仁市位于貴州省東北部，與重慶和湖南相鄰，是云貴高原向湘西丘陵過度的斜坡地帶，也是武陵山區(qū)腹地，而武陵山區(qū)為中國第二階梯與第三階梯過渡帶。根據(jù)草地貪夜蛾侵入我國的遷飛路徑[7,9-10]，貴州省銅仁地區(qū)是草地貪夜蛾南北擴(kuò)散和遷飛的所經(jīng)之地。根據(jù)當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)農(nóng)村局的消息，2019 年銅仁地區(qū)多地發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的為害。根據(jù)草地貪夜蛾的生物學(xué)特性及國內(nèi)冬季溫度，YANG X M 等[11]把草地貪夜蛾在中國的發(fā)生區(qū)域分為周年繁殖區(qū)、越冬區(qū)和遷移發(fā)生區(qū)，并根據(jù)冬季草地貪夜蛾在我國的發(fā)生情況，推測1 月份等溫線10℃以南的熱帶和南亞熱帶地區(qū)可周年繁殖，包括海南省和臺灣地區(qū)，以及福建、廣東、廣西、貴州和云南五省的南部區(qū)域。進(jìn)一步研究明確我國草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)位于28°N 以南，即1 月份平均溫度10℃等溫線以南區(qū)域；越冬區(qū)在28°～31°N 之間，即1 月份平均溫度6～10℃等溫線之間[12]。為進(jìn)一步明確草地貪夜蛾在貴州的越冬情況，掌握草地貪夜蛾的特性，對貴州省銅仁地區(qū)草地貪夜蛾的越冬情況進(jìn)行調(diào)查，以期為貴州省及鄰近省市的預(yù)測預(yù)報工作和防治策略的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間

銅仁市草地貪夜蛾越冬調(diào)查時間為2019 年12 月下旬至2020 年3 月下旬。

選擇2019 年草地貪夜蛾在銅仁發(fā)生嚴(yán)重的地點開展田間調(diào)查，其具體調(diào)查地點及調(diào)查作物如表1，其中性誘捕器設(shè)置地點為銅仁市思南縣思唐鎮(zhèn)饒家壩村、沿河土家族自治縣泉壩鎮(zhèn)泉壩村、劍河縣岑松鎮(zhèn)稿旁村和松桃縣寨英鎮(zhèn)上寨村，各地點分別安裝1 個性誘捕器。

表1 銅仁市草地貪夜蛾越冬情況田間調(diào)查地點

1.2 調(diào)查地點

1.3 調(diào)查方法

1.3.1 卵和幼蟲的調(diào)查調(diào)查取點采用五點取樣法[13-16]，每點調(diào)查15～20 株，檢查植株的基部葉片正面、背面和葉基部與莖連接處的莖稈上，莖稈內(nèi)部等。

1.3.2 蛹的調(diào)查對上述調(diào)查作物田的土壤進(jìn)行蛹的調(diào)查。采用五點取樣法[15-16]，每樣點面積1 m2，挖土（深約10 cm）輕輕搗碎土塊，檢查草地貪夜蛾活蛹、死蛹和蛹?xì)?shù)量，查找是否存在越冬蛹。

1.3.3 成蟲的調(diào)查成蟲的調(diào)查主要利用深圳百樂寶生物農(nóng)業(yè)科技有限公司購買的桶型誘捕器和誘芯進(jìn)行誘捕[14-15]，誘捕器安裝距離地面1.2～1.5 m，誘芯每隔15 d 更換一次，每天上午檢查誘集情況，并進(jìn)行記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1 卵和幼蟲

對貴州省銅仁市8 縣/區(qū)19 個鄉(xiāng)鎮(zhèn)共22 個村的玉米田、不同蔬菜田及周邊作物上進(jìn)行田間調(diào)查均未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的卵塊。幼蟲調(diào)查僅于2019 年12 月30 日在印江縣中興街道附近夫子壩村散落于牧草（黑麥草）田的再生玉米上發(fā)現(xiàn)，玉米植株處于大喇叭口期，共發(fā)現(xiàn)3 頭存活的5 齡幼蟲（圖1 a）和20 頭死亡幼蟲（圖1 b）。收集存活的幼蟲用玉米葉片飼養(yǎng)，2 d 后全部死亡。再生玉米植株共計約200 株，調(diào)查到的草地貪夜蛾幼蟲是所有玉米植株上的數(shù)量，折算百株蟲量11.5 頭。調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)卵塊以及多數(shù)地區(qū)未發(fā)現(xiàn)幼蟲的原因，可能由于冬季氣溫低及秋季以后缺少玉米寄主所致，而夫子壩村發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲的主要原因可能也因為此地有散落的玉米植株。除玉米植株外，所調(diào)查的其他蔬菜和作物上未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲的為害，表明玉米植株是其最適宜的越冬寄主。

調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)大量在干枯玉米桿中以老熟幼蟲越冬的玉米螟，而草地貪夜蛾則沒發(fā)現(xiàn)以這種方式越冬的情況，這可能由于兩種鱗翅目害蟲越冬習(xí)性不同或者說草地貪夜蛾還沒進(jìn)化形成這種越冬方式，以至于越冬困難。

2.2 蛹

挖土査蛹調(diào)查表明，所有調(diào)查地點均未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的蛹，僅在印江縣中興街道附近夫子壩村的再生玉米田土壤中發(fā)現(xiàn)8 頭蛹?xì)ぃ鶕?jù)整體的形態(tài)特征及腹部末端具兩根基部分開且短而粗壯的臀棘確認(rèn)其為草地貪夜蛾的蛹?xì)?，可見所調(diào)查田塊為前期發(fā)生蟲害的田塊（圖1c）。草地貪夜蛾調(diào)查中均未發(fā)現(xiàn)活蛹，其主要原因在于玉米秋收后多數(shù)田塊進(jìn)行了翻耕并種植了白菜、油菜、蘿卜等其他作物。一方面，翻耕破壞了蛹；另一方面，輪作后缺少適宜寄主，羽化后成蟲遷飛，減少了下一代蛹的發(fā)現(xiàn)概率。此外，草地貪夜蛾在土中化蛹，具有隱蔽性，同時受土壤質(zhì)地、溫度與濕度影響，可能也是調(diào)查中很少發(fā)現(xiàn)蛹的原因。

圖1 印江縣中興街道夫子壩村調(diào)查到的草地貪夜蛾

2.3 成 蟲

性誘捕器是田間誘集防治和監(jiān)測草地貪夜蛾成蟲的重要裝置。性誘捕器對成蟲性誘集結(jié)果表明，2019年12 月至2020 年3 月在銅仁市調(diào)查地點分別安裝的桶型性誘捕器均未誘到草地貪夜蛾成蟲。與其他蟲態(tài)一樣，缺少冬季寄主植物可能是未能誘集到草地貪夜蛾成蟲的原因之一；另外冬季氣溫下降等氣候因素也可能使得成蟲往更溫暖地區(qū)遷飛，導(dǎo)致滯留于銅仁地區(qū)的成蟲十分稀少，因而未能誘集到成蟲。

3 結(jié)論與討論

草地貪夜蛾是重大的入侵害蟲，2019 年侵入我國并快速擴(kuò)散，造成嚴(yán)重危害。作為新入侵的害蟲，明確草地貪夜蛾在侵入地的越冬情況對于來年的發(fā)生和遷飛預(yù)測有著重要意義。實地調(diào)查表明，在2019年12 月30 日在印江縣中興街道附近夫子壩村的再生玉米植株（大喇叭口期）上共發(fā)現(xiàn)20 頭死亡幼蟲和3 頭存活的5 齡幼蟲。表明冬季可在銅仁地區(qū)發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾。Garcia 等[17]和姜玉英等[6]根據(jù)在無凍害期的情況下草地貪夜蛾在美國的北方越冬界限在28°～29°N 間，分別推測草地貪夜蛾在貴州大部分區(qū)域（遵義以南）能夠越冬。進(jìn)一步研究明確我國草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)位于28°N 以南，即1 月平均溫度10℃等溫線以南區(qū)域；越冬區(qū)在28°～31°N 之間，即1 月平均溫度6～10℃等溫線之間[12]。貴州省北部地區(qū)是草地貪夜蛾春夏向北的擴(kuò)散地[9]，更是秋冬季節(jié)南遷的所經(jīng)之地[10]。銅仁地區(qū)的緯度介于27.07°～29.05°N，但最近的研究中根據(jù)等溫線該地未被劃分為越冬區(qū)[12]。根據(jù)貴州省植保植檢站的報道，2019 年冬及2020 年初春已在貴州省冊亨、望謨、安龍以及黔南羅甸等地監(jiān)測到草地貪夜蛾。而對于銅仁地區(qū)的調(diào)查中，除了印江縣調(diào)查到的幼蟲外，其他調(diào)查時間內(nèi)并未檢測到草地貪夜蛾。根據(jù)當(dāng)?shù)刂脖Ｕ咎峁┑男畔⒁约八{(diào)查到的蛹?xì)砜矗{(diào)查地點2019年有草地貪夜蛾的發(fā)生，因此推測調(diào)查到的幼蟲可能為秋冬季滯留成蟲所產(chǎn)的后代。但從其秋冬季向南遷飛的路徑來看，印江縣發(fā)現(xiàn)的幼蟲也可能為秋冬季北方草地貪夜蛾成蟲南遷過程中臨時降落或零星降落后所產(chǎn)的后代。

調(diào)查的幼蟲大部分死亡，推測可能由于調(diào)查日期前連續(xù)低溫及陰雨天氣所致，而采集到的3 頭5 齡幼蟲飼養(yǎng)后死亡，也可能由于氣溫較低，幼蟲難以存活，可見冬季的低溫對草地貪夜蛾的存活有很大的影響。楊俊杰等[18]發(fā)現(xiàn)在湖北省12 月中下旬仍見存活幼蟲和蛹，研究結(jié)果與其相似。但謝明惠等[19]2019 年10月15 日通過田間人工接幼蟲的方式調(diào)查草地貪夜蛾在安徽地區(qū)的越冬能力，發(fā)現(xiàn)所接的蟲無法完成世代周期?？赡苁鞘覂?nèi)飼養(yǎng)的草地貪夜蛾對室外環(huán)境適應(yīng)性較差所致。劉泉等[20]對同屬于銅仁市的碧江區(qū)的研究中表明12 月下旬草地貪夜蛾全部死亡；人為放置的蛹翌年2 月上旬全部死亡。因此，氣溫對草地貪夜蛾的存活和越冬有很大的影響。

研究調(diào)查期間均未誘集到草地貪夜蛾成蟲，與劉泉等[20]的研究結(jié)果一致。調(diào)查未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的蛹，但發(fā)現(xiàn)了蛹?xì)?，其化蛹時間尚不清楚。

溫度是影響草地貪夜蛾越冬的重要因素。很多學(xué)者研究都表明草地貪夜蛾的過冷卻點和結(jié)冰點雖然各蟲態(tài)間存在差異，但都在較低溫度范圍[21-22]，并且取食不同食物和低溫馴化對冷卻點和結(jié)冰點有明顯的影響[23-24]。Foster 等[25]測定了草地貪夜蛾4 個蟲態(tài)在0、-2.5、-5、-7.5 和-10℃的溫度箱中經(jīng)受3 h 低溫的耐受能力，結(jié)果表明-2.5 和-5℃處理后各蟲態(tài)有較大數(shù)量的存活。卵和蛹更是-10℃處理下還有存活的數(shù)量。同時在佛羅里達(dá)冬季的野外試驗中，低于冰點溫度下還能捕捉到草地貪夜蛾，并表明短期低于冰點的溫度對田間草地貪夜蛾的影響不大。謝明惠等[19]發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在田間平均氣溫低于10℃并持續(xù)8～10 d 時死亡率達(dá)到100%，同時低齡幼蟲的抗寒能力低于高齡幼蟲，1～2 d 的短暫低溫（6～8℃）不能造成草地貪夜蛾死亡率明顯增加。Zhang 等[26]的研究則表明，不同發(fā)育階段的過冷卻點從低到高的順序依次為：成蟲（-15.05℃）＜蛹（-13.25℃）＜預(yù)蛹（-10.50℃）＜幼蟲（-9.03℃）；對卵和1～4 齡幼蟲低溫生存時間的分析顯示，卵在不同低溫下的致死時間（lethal time，LT）顯著短于幼蟲，而大齡幼蟲則顯著長于低齡幼蟲；在2、7 和13℃下，4 齡幼蟲的99%致死時間LT99值分別為18.59、58.72 和66.28 d，而卵的LT99值僅分別為5.33、9.28 和12.97 d。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)存活的高齡幼蟲，可能與低溫下大齡幼蟲的致死時間長于低齡幼蟲有關(guān)。根據(jù)2019 年冬季的氣象數(shù)據(jù)，銅仁市冬季的氣溫普遍在0℃以上，而印江縣12 月中下旬最低溫為2℃，且處于連續(xù)的陰雨天氣中。Early等[27]研究中表明年最低溫度和降雨量是影響草地貪夜蛾分布的重要因素。因此推測印江調(diào)查點發(fā)現(xiàn)的草地貪夜蛾幼蟲的死亡由連續(xù)的低溫加上陰雨天氣所致?？梢妼τ诙嘤甑貐^(qū)的越冬情況，除了考慮極端低溫帶來的影響，還應(yīng)綜合考慮降雨量等其他因素的影響。

寄主范圍是外來入侵物種能否入侵并廣泛發(fā)生的重要基礎(chǔ)[28]。對于草地貪夜蛾來說，是否有合適寄主是其順利越冬的重要條件。目前入侵我國的草地貪夜蛾主要屬玉米型[29-30]，寄主植物十分廣泛，喜食玉米植株，也危害水稻、高粱、蔬菜作物和棉花等[31]，小麥、甘蔗、甘藍(lán)、油菜、馬鈴薯等作物均可成為草地貪夜蛾的寄主[32-34]。銅仁地區(qū)作物種類多樣，小麥、甘蔗、甘藍(lán)、油菜、馬鈴薯等是冬季常見的作物，但在調(diào)查期間除再生玉米外均未在其他所涉及到的作物上發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的越冬蟲態(tài)。可見玉米是草地貪夜蛾越冬最適合的寄主，在其他寄主上越冬存在困難。另一方面，可能由于多數(shù)寄主嗜食性較差，使得草地貪夜蛾成蟲對這些寄主植物的定位產(chǎn)卵和后期發(fā)生存在困難。但隨著草地貪夜蛾在我國定殖時間的延長和對寄主適應(yīng)性的改變，當(dāng)溫濕度適宜時，一些大面積種植的農(nóng)作物很可能成為重要越冬寄主。

全球氣候變暖可能有利于入侵生物的發(fā)展[35-37]。隨著全球氣溫的升高，多地冬季氣溫持續(xù)變暖，貴州也呈現(xiàn)波動上升的情況[38]。貴州省氣象局發(fā)布的信息顯示，根據(jù)暖冬等級（GBT21983—2008）標(biāo)準(zhǔn)，2019 年冬季（2019 年12 月—2020 年2 月），貴州省迎來了1961 年以來的第6 個強暖冬年，全省平均氣溫為8.1℃，較常年同期偏高1.7℃，58 縣（市、區(qū)）達(dá)強暖冬年標(biāo)準(zhǔn)，其中銅仁部分地區(qū)屬于強暖冬區(qū)域，這無疑為害蟲的越冬提供了有利條件。在全球氣候持續(xù)變暖的情況下，草地貪夜蛾越冬北界可能會向北移動，出現(xiàn)較大面積的越冬范圍，同時越冬蟲量也會增加，這將導(dǎo)致該蟲在我國發(fā)生為害的程度加深，發(fā)生面積進(jìn)一步擴(kuò)大，北遷的時間也可能提前。受地形及大氣環(huán)流等因素的影響，貴州氣候呈現(xiàn)多樣性，災(zāi)害性天氣較多，秋冬季常見秋風(fēng)及凍雨，冬季冷暖冬事件頻發(fā)，春季存在倒春寒[39-41]；另外局部生態(tài)環(huán)境、害蟲管理等人為因素也對其種群動態(tài)有影響[42]。這些環(huán)境因素及人為因素可能使得每年草地貪夜蛾在貴州及相鄰省市的發(fā)生和遷飛情況不同。目前草地貪夜蛾已完成在我國的入侵和定殖，2020 年以后將進(jìn)入暴發(fā)危害階段，成為我國又一南北遷移發(fā)生的重要害蟲[43]。未來在關(guān)注全球氣候、全國氣候、地方小氣候前提下，應(yīng)根據(jù)全國的作物布局，同時結(jié)合局部生境和害蟲管理等因素加強每年的監(jiān)測，因時因地制定防控策略。

總之，研究表明銅仁地區(qū)冬季存在草地貪夜蛾零星分布，但僅依據(jù)1 a 的結(jié)果很難得出明確的結(jié)論，并且冷暖冬的發(fā)生可能使得每年情況不一。因此，有必要對草地貪夜蛾在我國的越冬情況進(jìn)行深入細(xì)致的多年監(jiān)測研究，且玉米植株是監(jiān)測的重點寄主。

致謝：感謝銅仁市及各縣植保站工作人員在草地貪夜蛾調(diào)查中的辛勤付出。