兩種葉蠅觸角、下顎須感受器的超微結(jié)構(gòu)觀察

關(guān)宇梁 尹新明 李寧俠 席玉強(qiáng)

摘? ? 要：雙翅目葉蠅科真葉蠅亞科真葉蠅屬成蟲(chóng)觸角第1鞭節(jié)和下顎須極度膨大，其表面感受器的形態(tài)和功能缺乏系統(tǒng)研究。為了明確其超微結(jié)構(gòu)、類型和分布情況，利用掃描電子顯微鏡對(duì)該屬2個(gè)代表種，黑三角真葉蠅和廣西真葉蠅的成蟲(chóng)觸角感受器和下顎須感受器的超微形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察和研究。結(jié)果表明，這2種葉蠅種類觸角感受器種類基本相同，且雌雄無(wú)太大差別，共存在5種感受器，分別為毛形感器、錐形感器I、錐形感器II、刺形感器和鬃形感器;下顎須具4種感受器，分別為毛形感器、刺形感器、錐形感器II和鬃形感器。對(duì)兩種真葉蠅的觸角和下顎須各種感受器的形態(tài)、分布特點(diǎn)進(jìn)行了描述，并對(duì)其功能進(jìn)行了一定的探討，感受器種類無(wú)太大差別，僅數(shù)量和分布有所差別。

關(guān)鍵詞：黑三角真葉蠅;廣西真葉蠅;觸角;下顎須;感受器

中圖分類號(hào)：Q969.464.6? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.05.017

Abstract：The genus Phyllomyza of subfamily Phyllomyzinae with extremely enlarge first flagellomere and palpus， the morphology and function of the sensilla are poorly known. Therefore， the external form， types and distribution of sensilla on the antennae and palpus of Phyllomyza peceusa and Phyllomyza guangxiensis were observed by scanning electron microscope. In this study， we described the ultra-morphology of sensilla on the adult antennae and palpus. Five types of antennae sensilla were found： sensilla trichodea， sensilla basiconica type I， sensilla basiconica type II， sensilla chaeticaand sensilla achaetiea. Meanwhile， there were four types of palpus sensilla，including sensilla trichodea， sensilla chaetica， sensilla basiconica type II and sensilla achaetiea. The morphology and distribution of the various receptors of antennae and paplus of the two species were described. Moreover， their functions were discussed. We found there was no difference of the sensilla types between antenna and palpus except for the numbers and distribution.

Key words： Phyllomyza peceusa; Phyllomyza guangxiensis; antenna; palpus; sensilla

地球上昆蟲(chóng)種類繁多，昆蟲(chóng)通過(guò)覓食、尋找棲息地、防御、繁殖等行為完成生命活動(dòng)，大多數(shù)昆蟲(chóng)通過(guò)求偶、交配、產(chǎn)卵完成世代的繁衍，而昆蟲(chóng)的這些活動(dòng)都需要感受器協(xié)助才能完成。感受器是昆蟲(chóng)體壁特化的一部分表皮，是對(duì)周圍環(huán)境和內(nèi)部各種刺激產(chǎn)生反應(yīng)的重要結(jié)構(gòu)，它們與神經(jīng)系統(tǒng)一起控制和調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)的行為[1]。昆蟲(chóng)體表感受器是維持其正常生命活動(dòng)的重要器官，觸角和口器是感受器分布最集中的結(jié)構(gòu)[2-3]，其表面具有種類繁多的感受器。利用掃描電鏡、透射電鏡對(duì)昆蟲(chóng)感受器超微結(jié)構(gòu)觀察的研究越來(lái)越普遍，這對(duì)昆蟲(chóng)形態(tài)分類和昆蟲(chóng)行為等方面的研究起到了促進(jìn)作用。不同昆蟲(chóng)的感受器種類和功能也有不同，同一感受器的基本形態(tài)和功能有相似之處。昆蟲(chóng)感受器的研究對(duì)掌握昆蟲(chóng)行為具有重要作用。

隨著對(duì)雙翅目昆蟲(chóng)感受器研究的不斷深入，有關(guān)雙翅目昆蟲(chóng)觸角感受器的研究報(bào)道逐漸增多，已有研究表明，雙翅目昆蟲(chóng)的觸角感受器常見(jiàn)的有毛形感受器（sensilla trichodea， ST）、刺形感受器（sensilla chaetica， SCh）、腔錐形感受器（sensilla basieoniea， SB），偶見(jiàn)瓶形感受器（sensilla doleiform， SD）和栓錐形感受器（sensilla styloconic， SS），但這些研究多數(shù)集中在有瓣蠅類，而無(wú)瓣蠅類的觸角感受器研究較少[4-11]。

真葉蠅屬（Phyllomyza）隸屬于葉蠅科（Milichiidae）真葉蠅亞科（Phyllomyzinae），其幼蟲(chóng)腐生，部分種類成蟲(chóng)具有適蟻性，能夠與螞蟻“和睦共處”，有些種類還具有盜寄生性習(xí)性，能夠取食獵蝽、蜘蛛等捕獲的獵物[12-13];有些種類是蠟花屬植物的傳粉昆蟲(chóng)。真葉蠅屬昆蟲(chóng)具有發(fā)達(dá)的觸角第一鞭節(jié)和下顎須，這是其他近緣科種類不具有的形態(tài)特征。研究這些特殊的特征，為進(jìn)一步探索本屬昆蟲(chóng)的行為機(jī)制提供依據(jù)。本研究利用掃描電子顯微鏡觀察了真葉蠅屬2個(gè)代表種：黑三角真葉蠅（Phyllomyza peceus）和廣西真葉蠅（Phyllomyza guangxiensis）成蟲(chóng)的觸角和下顎須感受器，描述了2種真葉蠅感受器的形態(tài)、種類、數(shù)量及分布，分析感受器的生理功能，對(duì)進(jìn)一步探討葉蠅科昆蟲(chóng)的生物學(xué)習(xí)性提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試蟲(chóng)源 本研究所用蟲(chóng)源均為95%酒精浸泡標(biāo)本。黑三角真葉蠅標(biāo)本采自陜西柞水營(yíng)盤鎮(zhèn)，廣西真葉蠅標(biāo)本采自廣西防城港上思縣。

1.1.2 供試儀器 掃描電鏡：FEI公司生產(chǎn)的Quanta 200F;臨界點(diǎn)干燥儀為德國(guó)徠卡公司生產(chǎn)的EM CPD300。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 掃描電鏡的樣品制備與觀察 取觸角完整的2種葉蠅雌雄蟲(chóng)各10頭，在放大鏡下用鑷子、剪刀將觸角和下顎須完整取下，用超聲清洗儀清洗3 mins，蒸餾水清洗3次;然后用KI導(dǎo)電液處理12 h，蒸餾水清洗3次，每次15 mins;隨后用50%，70%，80%，95%，100%梯度乙醇脫水，每個(gè)梯度15 mins;臨界點(diǎn)干燥，緊接著粘樣，使用雙面到點(diǎn)膠帶將觸角和下顎須按背面、側(cè)面和腹面3個(gè)角度粘在樣品臺(tái)上，采用離子濺射器噴金。用QUANTA 200F掃描電子顯微鏡下在15-20 kV加速電壓下觀察、拍照。感受器的鑒別、命名和描述依照參考文獻(xiàn)[4-6，9]。

1.2.2 數(shù)值計(jì)量方法 各類型感受器的數(shù)量在掃描電鏡下進(jìn)行觀察計(jì)數(shù)，感受器的基部直徑、整體長(zhǎng)度利用游標(biāo)卡尺測(cè)量出數(shù)值，通過(guò)縮放比例換算出實(shí)際數(shù)值。用SPSS數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角形態(tài)特征

黑三角真葉蠅（圖1-A）和廣西真葉蠅（圖2-A）觸角均為具芒狀，著生于頭部顏面中部，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，柄節(jié)較短，梗節(jié)稍長(zhǎng)，鞭節(jié)極度膨大，鞭節(jié)外側(cè)著生特長(zhǎng)的觸角芒。

黑三角真葉蠅觸角全長(zhǎng)約293～298 μm，柄節(jié)長(zhǎng)40～43 μm，梗節(jié)長(zhǎng)98～100? μm，鞭節(jié)長(zhǎng)150～153 μm。柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)基部均稍窄，端部較寬，鞭節(jié)幾乎呈矩形。

著生在鞭節(jié)外側(cè)的觸角芒長(zhǎng)570～575 μm，分為3節(jié)，第1節(jié)極短，第2節(jié)長(zhǎng)50～53 μm，第3節(jié)長(zhǎng)523～525 μm（圖1-B）。雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)無(wú)顯著差異。

廣西真葉蠅觸角全長(zhǎng)約295～299 μm，柄節(jié)長(zhǎng)40～43 μm，梗節(jié)長(zhǎng)95～98 μm，鞭節(jié)長(zhǎng)160～162 μm。柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)基部均較窄，端部較寬，鞭節(jié)呈不規(guī)則四邊形。著生在鞭節(jié)外側(cè)的觸角芒長(zhǎng)580～585 μm，分為3節(jié)，第1節(jié)極短，第2節(jié)長(zhǎng)48～52 μm，第3節(jié)長(zhǎng)530～533 μm（圖2-B）。雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)無(wú)顯著差異。2.2 下顎須形態(tài)特征

黑三角真葉蠅和廣西真葉蠅下顎須均為不規(guī)則長(zhǎng)橢圓形，著生于頰下面。

黑三角真葉蠅下顎須不規(guī)則長(zhǎng)橢圓形，全長(zhǎng)約265 μm，基部較窄，端部寬，鈍圓形（圖1-G）。

廣西真葉蠅下顎須呈規(guī)則的長(zhǎng)橢圓形，全長(zhǎng)約253 μm，基部和端部稍窄，中部最寬（圖2-G）。

2.3 觸角感受器的種類、形態(tài)和分布

2.3.1 黑三角真葉蠅觸角感受器 黑三角真葉蠅雌雄兩性成蟲(chóng)觸角具相同的4種感受器，分別為毛形感器（ST）、刺形感器（SCh）、鬃形感器（sensilla achaetiea， SA）、錐形感器II（sensilla basiconica type II， SBII），4種感器主要分布在鞭節(jié)，柄節(jié)和梗節(jié)多為鬃形感器，少量刺形感器，無(wú)柱形感器分布（表1）。

毛形感器（ST）：是黑三角真葉蠅觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感受器。細(xì)長(zhǎng)，較直，中部有一定弧度，表面有縱溝，長(zhǎng)度約11.8～13.1 μm，基部直徑2.5～3.2 μm，廣泛分布于觸角鞭節(jié)（圖1-F）。

刺形感器（SCh）：主要分布在鞭節(jié)，梗節(jié)的中部及端部，柄節(jié)的端部，粗壯，端部尖，基部粗，著生在表皮毛窩中，表面有縱溝，長(zhǎng)度約14.9～17.2 μm，基部直徑約3.9～4.8 μm;梗節(jié)處著生1根特別長(zhǎng)，約179 μm，基部直徑約3.5 μm（圖1-C，圖1-D和圖1-F）。

鬃形感器（SA）：主要分布在柄節(jié)和梗節(jié)，鞭節(jié)少量分布。細(xì)長(zhǎng)，較直，端部尖，基部寬大，著生在表皮，表面光滑，長(zhǎng)度約15.8～18.9 μm，基部寬約2.8～3.3 μm（圖1-C和圖1-D）。

錐形感器II（SBII）：主要分布于鞭節(jié)，柄節(jié)和梗節(jié)無(wú)分布。細(xì)長(zhǎng)圓柱形，端部鈍圓形，基部到端部幾乎一樣寬，表面光滑，基部著生處稍隆起，且與隆起處有明顯的環(huán)狀凹痕。全長(zhǎng)約8.9～11.8 μm（圖1-F）。

2.3.2 廣西真葉蠅觸角感受器 廣西真葉蠅雌雄兩性成蟲(chóng)觸角具相同的5種感受器，分別為毛形感器（ST），錐形感器I（sensilla basiconicatype I， SB I），錐形感器II（SB II），刺形感器（SCh），鬃形感器（SA）。5種感器主要分布在鞭節(jié)，柄節(jié)和梗節(jié)多為鬃形感器（SA），少量刺形感器（SCh），無(wú)柱形感器分布（表2）。

毛形感器（ST）：是廣西真葉蠅觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感受器。細(xì)長(zhǎng)，端部較尖，表面有縱溝，長(zhǎng)度約22.8～24.1 μm，基部直徑2.6～2.8 μm，廣泛分布于觸角鞭節(jié)（圖2-E和圖2-F）。

錐形感器I（SB I）：主要分布在鞭節(jié)，端部鈍圓，基部較粗壯，基部著生處有隆起，且隆起著生于凹陷的表皮窩里，表面光滑，長(zhǎng)度約19.2～22.3 μm，基部直接約2.6～3.1 μm（圖2-F）。

錐形感器II（SBII）：主要分布于鞭節(jié)，柄節(jié)和梗節(jié)無(wú)分布。長(zhǎng)圓柱形，端部鈍圓形，基部稍寬，表面光滑，基部著生處稍隆起， 且與隆起處有明顯的環(huán)狀凹痕，隆起著生的表皮無(wú)凹陷。全長(zhǎng)約5.3～7.8 μm（圖2-E和圖2-F）。

刺形感器（SCh）：主要分布在梗節(jié)的中部及端部，柄節(jié)的端部，粗壯，端部尖，基部粗，著生在表皮毛窩中，表面有縱溝，長(zhǎng)度約24.9～39.2 μm，基部直徑約2.7～4.6 μm;梗節(jié)具1根特別長(zhǎng)，約249 μm，基部直徑約6.1 μm（圖2-C和圖2-D）。

鬃形感器（SA）：主要分布在柄節(jié)和梗節(jié)，鞭節(jié)基部。較直，端部尖，基部寬大，著生在表皮，表面光滑，長(zhǎng)度約6.8～8.7 μm，基部寬約1.5～2.3 μm（圖2-C）。

2.4 下顎須感受器的種類、形態(tài)和分布

2.4.1 黑三角真葉蠅下顎須感受器 黑三角真葉蠅雌雄兩性成蟲(chóng)觸角具4種相同的感受器，分別為毛形感器（ST），刺形感器（SCh），錐形感器II（SBII），鬃形感器（SA），4種感器分布于整個(gè)下顎須。刺形感器數(shù)量較少，主要分布于端部和邊緣，而毛形感器數(shù)量最多（圖1-G）。

毛形感器（ST）：是下顎須上分布最廣、數(shù)量最多的感受器。細(xì)長(zhǎng)，較直，表面具縱溝，長(zhǎng)度約10.5～14.2 μm，基部直徑2.3～4.1 μm（圖1-H）。

刺形感器（SCh）：主要分布于下顎須端部，中部有少量分布，粗壯，端部尖，基部粗，表面有縱溝，長(zhǎng)度約14.9～17.2 μm，基部直徑約3.9～4.8 μm;著生在表皮隆起的毛窩中，毛窩直徑約2.9～3.5 μm，高約4.6～5.5 μm（圖1-H）。

錐形感器II（SBII）：分布于整個(gè)下顎須。細(xì)長(zhǎng)圓柱形，端部鈍圓形，基部到端部幾乎一樣寬，表面光滑，基部著生處稍隆起。全長(zhǎng)約6.6～10.8 μm（圖1-H）。

鬃形感器（SA）：主要分布于近邊緣處。較直，端部尖，基部寬大，著生于表皮，表面較光滑，長(zhǎng)度約5.8～7.0 μm，基部寬約1.1～2.2 μm（圖1-H）。

2.4.2 廣西真葉蠅下顎須感受器 廣西真葉蠅雌雄兩性成蟲(chóng)觸角具4種相同的感受器，分別為毛形感器（ST），刺形感器（SCh），錐形感器II（SBII），鬃形感器（SA），4種感器分布于整個(gè)下顎須（圖2-G）。毛形感器數(shù)量最多，刺形感器數(shù)量最少。

毛形感器（ST）：是下顎須上分布最廣、數(shù)量最多的感受器。細(xì)長(zhǎng)，較直，端部尖銳，表面具縱溝，長(zhǎng)度約14.5～16.8 μm，基部直徑2.7～4.6 μm（圖2-H和圖2-I）。

刺形感器（SCh）：主要分布于下顎須端部，中部有少量分布，粗壯，端部尖，基部粗，表面有縱溝，長(zhǎng)度約13.9～18.2 μm，基部直徑約2.8～4.6 μm;著生在表皮隆起的毛窩中，毛窩直徑約2.6～3.8 μm，高約4.2～5.9 μm（圖2-H和圖2-I）。

錐形感器II（SB II）：分布于整個(gè)下顎須。細(xì)長(zhǎng)圓柱形，端部鈍圓形，基部到端部幾乎一樣寬，表面光滑，基部著生處稍隆起。全長(zhǎng)約7.9～12.3 μm（圖2- H和圖2-I）。

鬃形感器（SA）：主要分布于近邊緣處。較直，端部尖，基部寬大，著生于表皮，表面較光滑，長(zhǎng)度約6.1～7.8 μm，基部寬約1.3～2.6 μm（圖2 -I）。

3 結(jié)論與討論

黑三角真葉蠅和廣西真葉蠅在觸角感器的種類上變化不大，且雌、雄間差別不大，僅廣西真葉蠅有錐形感器I。這兩種葉蠅的觸角感器類型與其他雙翅目無(wú)瓣類相比[5-6，8-9，11，14-15]，有非常發(fā)達(dá)的刺形感器，著生在表皮高高隆起的毛窩中，非常粗壯，表面有縱溝，端部較尖。刺形感器幾乎直立于觸角表面，較其他類型感器稍高，能夠第一時(shí)間觸碰到植物或獵物，因此具有感受機(jī)械刺激的功能[4]。分布于觸角鞭節(jié)的錐形感器I和錐形感器II，表面均光滑，無(wú)縱紋，其主要區(qū)別在于錐形感器II著生處表皮隆起，且與之相連處有明顯的環(huán)狀凹陷，隆起著生處的表皮無(wú)凹陷;而錐形感器I則是感器基部著生處與隆起無(wú)環(huán)狀凹陷，且隆起著生于表皮凹陷窩內(nèi)。錐形感器僅大小、數(shù)量不同，外部結(jié)構(gòu)無(wú)太大差別。

與葉蠅科昆蟲(chóng)系統(tǒng)關(guān)系最近的是稈蠅科，同屬于鳥(niǎo)蠅總科。與稈蠅科相比，這兩個(gè)種缺少蒲姆氏鬃;稈蠅科觸角鞭節(jié)未膨大，且鞭節(jié)上毛形感器不及葉蠅科昆蟲(chóng)的數(shù)量多;稈蠅科觸角上的柱形感器，從外部形態(tài)來(lái)看，與葉蠅科觸角的錐形感器是同種感器;其他感器類型基本一致，只是在數(shù)量、分布有所差別[5]。

下顎須極度膨大在其他無(wú)瓣蠅類中并不多見(jiàn)，這可能與葉蠅科的覓食、求偶等行為有著緊密的聯(lián)系。葉蠅科真葉蠅屬中不同種類下顎須均膨大，但形狀、大小不同。從這兩種真葉蠅下顎須超微結(jié)構(gòu)來(lái)看，其感受器的種類差別不大，只是在數(shù)量，分布的位置，尺寸大小不同，由此可見(jiàn)，盡管下顎須形狀不同，但其承擔(dān)的功能大致相同。由于下顎須極度膨大這一特征并不多見(jiàn)，因此對(duì)其進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)的觀察，為進(jìn)一步了解和掌握其行為特征提供一定的依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 余海忠. 昆蟲(chóng)觸角感受器研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2007， 35（14）： 4238-4240， 4243.

[2] SCHNEIDER D. Insect antennae[J]. Annual Review of Entomology， 1964， 9： 103-122.

[3] ZHAO L， DAI W， ZHANG C， et al. Morphological characterization of the mouthparts of the vector leafhopper Psammotettix striatus （L.） （Hemiptera： Cicadellidae）[J]. Micron， 2010， 41（7）： 754-759.

[4] 馬瑞燕， 杜家緯. 昆蟲(chóng)的觸角感器[J]. 昆蟲(chóng)知識(shí)， 2000， 37（3）： 179-183.

[5] 周志軍， 王世貴. 稻小稈蠅觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)研究[J]. 生物學(xué)雜志， 2005， 22（4）： 14-15.

[6] ARZUFFI R， ROBLEDO N， VALDEZ J. Antennal Sensilla of Toxotrypana curvicauda （Diptera： Tephritidae）[J]. Florida Entomologist， 2008， 91（4）： 669-673.

[7] SMALLEGANGE R C， KELLING F J， DEN OTTER C J. Types and numbers of sensilla on antennae and maxillary palps of small and large houseflies， Musca domestica （Diptera， Muscidae）[J]. Microscopy Research and Technique， 2008， 71（12）： 880-886.

[8] CASTREJ？譫N-G？譫MEZ V R， ROJAS J C. Antennal sensilla of Anastrepha Serpentine（Diptera：Tephritidae）[J]. Annals of the Entomological Society of America， 2009， 102（2）： 310-316.

[9] ZHANG G N， HULL-SANDERS H， HU F， et al. Morphological characterization and distribution of sensilla on maxillary palpi of six Bactrocera fruit flies（Diptera：Tephritidae）[J]. Florida Entomologist， 2011， 94（3）： 379-388.

[10] 白鳳君， 任宏偉， 陸宇燕， 等. 彎葉側(cè)蠅觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J]. 沈陽(yáng)師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2012， 30（1）： 98-101.

[11] 蔡俊， 楊紅霞， 吳啟松， 等. 南瓜實(shí)蠅觸角超微結(jié)構(gòu)觀察及其與桔小實(shí)蠅觸角形態(tài)的比較[J]. 環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 2014， 36（3）： 359-364.

[12] ROBINSON M H， ROBINSON B. Associations between flies and spiders： bibiocommensalism and dipso-parasitism[J]. Psyche： A Journal of Entomology， 1977， 84（2）： 150-157.

[13] SIVINSKI J， STOWE M. A kleptoparasitic cecidomyiid and other flies associated with spiders[J]. Psyche： A Journal of Entomology， 1980， 87（3-4）： 337-348.

[14] 杜迎剛， 季清娥， 陳家驊， 等. 橘小實(shí)蠅觸角感器超微結(jié)構(gòu)及蛋白感受功能[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2008， 28（3）： 229-232.

[15] 欒添， 高毅， 尚利娜， 等. 長(zhǎng)白山區(qū)5種訪花食蚜蠅觸角感受器的掃描電鏡觀察[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2012， 34（1）： 42-47.