溫度對黃帶擬鲹耗氧率、排氨率及窒息點(diǎn)的影響

楊禎 楊旭 高銘鴻 曹新宇 關(guān)玉德 姜晨

摘 要：利用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法研究了不同溫度（17、21、25 ℃）對黃帶擬鲹P(yáng)seudocaranx dentex（389.34 g±49.70 g）耗氧率、排氨率及窒息點(diǎn)的影響。結(jié)果顯示：17 ℃組耗氧率為（0.26±0.01）mg/（g·h），排氨率為（3.12±0.25）μg/（g·h），窒息點(diǎn)為（0.85±0.13）mg/L;21 ℃組耗氧率為（0.37±0.02）mg/（g·h），排氨率為（3.99±0.18）μg/（g·h），窒息點(diǎn)為（0.93±0.08）mg/L;25 ℃組耗氧率為（0.52±0.03）mg/（g·h），排氨率為（5.23±0.21）μg/（g·h），窒息點(diǎn)為（1.24±0.10）mg/L。黃帶擬鲹的耗氧率、排氨率及窒息點(diǎn)均隨溫度的升高而升高，且溫度對耗氧率和排氨率有顯著影響（P<0.05）。同時(shí)，O/N比值在81.62～105.38，表明試驗(yàn)水溫條件下黃帶擬鲹的主要供能物質(zhì)為脂肪和碳水化合物。

關(guān)鍵詞：黃帶擬鲹（Pseudocaranx dentex）;溫度;耗氧率;排氨率;窒息點(diǎn)

黃帶擬鲹（Pseudocaranx dentex）隸屬于鱸形目，鲹科，又稱島鲹、縞鲹或大竹莢魚[1]。由于個(gè)體大，脂肪豐富，肉質(zhì)緊實(shí)肥嫩、細(xì)膩鮮甜，被稱為鲹中之王，在日本市場價(jià)格昂貴，屬于日式刺身與壽司料理中的高級食材，廣受推崇。由于其生長速度較快，具有較高的抗病能力，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，已成為我國集約化養(yǎng)殖的對象之一[2]。我國主要從日本進(jìn)口黃帶擬鲹，很受市場歡迎，但由于進(jìn)口價(jià)格高、保鮮難，一定程度上制約了該魚的消費(fèi)。因此，實(shí)現(xiàn)黃帶擬鲹的繁育及養(yǎng)殖技術(shù)突破對開發(fā)新的漁業(yè)資源具有重大意義。

溫度是影響魚類呼吸和排泄的重要環(huán)境變量，在適宜的溫度下，魚類耗氧率和排氨率會隨著溫度的上升而上升[3]。魚類的耗氧率反映出魚類新陳代謝規(guī)律，也反映出其生理狀況，而窒息點(diǎn)反映出魚類耐低氧的程度[4]。氧是關(guān)乎魚類健康乃至生存的關(guān)鍵因素，了解魚類的需氧量，控制好水體中的溶解氧，對合理的養(yǎng)殖、運(yùn)輸至關(guān)重要[5]。氨氮是水體中主要耗氧污染物，硬骨魚類排泄的主要代謝廢物是氨氮[6]，高密度集約化養(yǎng)殖下的投餌量較大，會增加魚體的排氨率，高濃度的氨氮會抑制魚類的生長[7-8]。近年來，隨著對海洋魚類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的推進(jìn)，對海水魚關(guān)于耗氧率及排氨率的研究屢見不鮮，但關(guān)于黃帶擬鲹的研究還未見報(bào)道。本文分析了3個(gè)不同溫度對黃帶擬鲹耗氧率、排氨率及窒息點(diǎn)的影響，旨在探索黃帶擬鲹適宜的生長溫度及氧氣需要量，為工廠化養(yǎng)殖提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 試驗(yàn)用魚 試驗(yàn)用黃帶擬鲹由大連富谷食品有限公司提供，為無傷病、行動迅速、攝食正常的成魚（389.34 g±49.70 g）。試驗(yàn)在上述公司進(jìn)行，試驗(yàn)魚提前一天停止喂食，讓試驗(yàn)魚排空腸胃，使機(jī)體更接近基礎(chǔ)代謝水平。

1.1.2 試驗(yàn)用水 試驗(yàn)用水抽取自該公司附近的自然海水，經(jīng)沉淀和砂石過濾后使用，溶解氧大于5 mg/L，鹽度為（28.8±0.1）‰， pH值為7.5±0.2。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 耗氧率及排氨率試驗(yàn) 試驗(yàn)設(shè)置17、21、25 ℃三個(gè)溫度梯度，每個(gè)溫度梯度均設(shè)置空白組和試驗(yàn)組，試驗(yàn)組每組設(shè)置3個(gè)平行，每個(gè)組溶解氧和氨氮均測定三次取平均值。試驗(yàn)在60 L塑料容器中進(jìn)行，每個(gè)容器中隨機(jī)放入1尾魚。溶解氧采用YSI便攜式水質(zhì)分析儀測定，將YSI探頭深入容器，于水體中部開始測定其溶解氧質(zhì)量濃度。用乳膠管虹吸出一試劑瓶水樣用于氨氮質(zhì)量濃度的測定。之后用保鮮膜將進(jìn)水口封死，防止空氣進(jìn)入干擾試驗(yàn)，試驗(yàn)歷時(shí)1 h。試驗(yàn)結(jié)束后，把保鮮膜撕開小口，用細(xì)膠管虹吸出一小試劑瓶水樣，隨后用YSI測定其溶解氧質(zhì)量濃度。試驗(yàn)結(jié)束后將試驗(yàn)魚取出，用毛巾將魚體擦干，在電子秤（精度到0.1）上進(jìn)行稱重，同時(shí)進(jìn)行魚體體長的測量。

1.2.2 窒息點(diǎn)試驗(yàn) 試驗(yàn)設(shè)置17、21、25 ℃三個(gè)溫度梯度，每個(gè)試驗(yàn)組設(shè)置3個(gè)平行。每個(gè)容器內(nèi)放入1尾魚，再用保鮮膜將進(jìn)水口封死，以防空氣進(jìn)入。試驗(yàn)開始后，仔細(xì)觀察并記錄容器內(nèi)魚體的狀態(tài)變化。當(dāng)魚開始出現(xiàn)側(cè)翻時(shí)，快速打開瓶塞，用YSI對水體溶解氧質(zhì)量濃度進(jìn)行測定，期間做好瓶口的密封，減小試驗(yàn)誤差的影響。直至魚死亡時(shí)，結(jié)束試驗(yàn)，測定此時(shí)水中的溶解氧質(zhì)量濃度即為窒息點(diǎn)。

耗氧率的計(jì)算公式為：

RO=[（O1-O2）×V]/（W×T）;

排氨率的計(jì)算公式為：

RN=[（N1-N2）×V]/（W×T）;

氧氮比（O∶N）的計(jì)算公式為：

O∶N=RO/RN。

式中：RO為魚體耗氧率，mg/（g·h）;O1為試驗(yàn)開始時(shí)容器中海水的溶解氧質(zhì)量濃度， mg/L;O2為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)容器中海水的溶解氧質(zhì)量濃度， mg/L;N1為試驗(yàn)開始時(shí)容器中海水的氨氮質(zhì)量濃度， mg/L;N2為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)容器中海水的氨氮質(zhì)量濃度，mg/L ;V為容器的實(shí)際體積，L;W為試驗(yàn)魚體質(zhì)量，g;T為試驗(yàn)時(shí)長，h;RN為單位時(shí)間內(nèi)排氨率，μg/（g·h）。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（mean±S.D.）表示，采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，使用Duncan進(jìn)行多重比較，顯著性水平為0.05（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 水溫對黃帶擬鲹耗氧率的影響

3個(gè)溫度梯度下黃帶擬鲹耗氧率的數(shù)據(jù)如圖1所示。試驗(yàn)結(jié)果表明：隨著水溫的不斷升高，黃帶擬鲹的耗氧率明顯升高，各組之間耗氧率均有顯著性差異（P<0.05）。17、21、25 ℃時(shí)耗氧率分別為（0.26±0.01）mg/（g·h）、（0.37±0.02）mg/（g·h）、（0.52±0.03）mg/（g·h）。

2.2 溫度對黃帶擬鲹排氨率的影響

在17～25 ℃范圍內(nèi)，黃帶擬鲹隨著溫度的升高排氨率明顯升高，各組之間排氨率差異顯著（P<0.05）。在25 ℃時(shí)排氨率達(dá)到峰值為（5.23±0.21）μg/（g·h），21 ℃時(shí)排氨率為（3.99±0.18）μg/（g·h），17 ℃時(shí)排氨率最低為（3.12±0.25）μg/（g·h），見圖2。

2.3 溫度對黃帶擬鲹氧氮比（O∶N）的影響

黃帶擬鲹氧氮比（O∶N）的結(jié)果如圖3所示，由圖可知，黃帶擬鲹的O∶N比值隨溫度的變化趨勢與耗氧率及排氨率相近，即在17～25 ℃范圍內(nèi)，隨溫度的上升而升高。但是有所不同的是，不同溫度組間差異不顯著，表明溫度對黃帶擬鲹O∶N的影響并不顯著（P<0.05）。

2.4 溫度對黃帶擬鲹窒息點(diǎn)的影響

在窒息點(diǎn)試驗(yàn)中，黃帶擬鲹開始時(shí)行動正常，在呼吸瓶內(nèi)狀態(tài)平靜。隨著時(shí)間的推移，密封的呼吸瓶內(nèi)海水的溶解氧不斷被試驗(yàn)魚消耗，水體中溶解氧質(zhì)量濃度不斷下降，試驗(yàn)魚行為開始出現(xiàn)異常。呼吸瓶內(nèi)水體溶解氧過低后，試驗(yàn)魚開始沉底、停止游動，此時(shí)呼吸頻率明顯加快。試驗(yàn)魚普遍開始出現(xiàn)側(cè)翻情況;之后試驗(yàn)魚開始急游，鰓蓋高度張開，呼吸明顯急促;試驗(yàn)后期，鰓蓋張合次數(shù)減少直至鰓蓋緊閉，試驗(yàn)魚開始明顯抽搐，在水體中上下急竄，慢慢行動遲緩，直至死亡。

當(dāng)黃帶擬鲹出現(xiàn)側(cè)翻情況時(shí)，不同水溫下容器內(nèi)海水溶解氧的質(zhì)量濃度有所差異，溶解氧范圍在（2.22±0.58）mg/L。最后試驗(yàn)結(jié)果表明：黃帶擬鲹窒息點(diǎn)值隨溫度的升高而增加，除21 ℃與25 ℃兩個(gè)溫度組差異不顯著外，其余各溫度組間窒息點(diǎn)值有顯著性差異（P<0.05），窒息點(diǎn)數(shù)值如表1所示。

3 討論

3.1 溫度對黃帶擬鲹耗氧率和排氨率的影響

魚類作為水生變溫動物，水溫是直接影響其新陳代謝、生長發(fā)育的重要環(huán)境因素。在適宜的溫度范圍內(nèi)，養(yǎng)殖用水溫度越高，魚體自身的溫度也就越高，其體內(nèi)細(xì)胞酶活性也隨之增強(qiáng)[9]，從而加快了機(jī)體理化反應(yīng)，促使魚類活動強(qiáng)度加大，基礎(chǔ)代謝水平必然相應(yīng)提高，進(jìn)而導(dǎo)致耗氧量的改變。于燕光等[10]研究發(fā)現(xiàn)大瀧六線幼魚耗氧率隨溫度的升高而升高;張鈺等[11]報(bào)道了20～30 ℃溫度下額爾齊斯河銀鯽幼魚的耗氧率隨著溫度的增加而增加。相關(guān)研究表明駝背鱸、豹紋鰓棘鱸、赤點(diǎn)石斑魚、珍珠龍膽石斑魚、棕點(diǎn)石斑魚等多種海水養(yǎng)殖魚類幼魚也有類似規(guī)律[12]。此次試驗(yàn)結(jié)果表明，在17～25 ℃范圍內(nèi)，黃帶擬鲹的耗氧率隨著溫度升高顯著增加，與其他魚類的試驗(yàn)結(jié)果相同，證實(shí)了魚類耗氧率會隨著水溫的升高而增加這一觀點(diǎn)。而郭念崗等[13]在研究中發(fā)現(xiàn)，溫度超出適宜溫度范圍時(shí)，會引起魚體生理功能紊亂，一些機(jī)能代謝因過高的溫度而停止，從而出現(xiàn)耗氧率下降的情況。與此同時(shí)，將黃帶擬鲹的耗氧率與其他魚類進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)黃帶擬鲹的耗氧率與其他魚類相近。本試驗(yàn)主要想了解處于相對適宜溫度下的黃帶擬鲹耗氧率的變化情況，因黃帶擬鲹屬于暖水性魚類，所以將溫度梯度設(shè)置為17、21、25 ℃。對于極端溫度下黃帶擬鲹耗氧率的改變，會在之后的研究中進(jìn)一步探究。

在耗氧率隨著溫度改變的同時(shí)，排氨率也會隨著溫度的變化發(fā)生改變，蛋白質(zhì)是水產(chǎn)動物的主要能量來源，排氨率在某種程度上反映出蛋白質(zhì)的代謝水平[14]。本試驗(yàn)中，黃帶擬鲹的排氨率在2.89～5.33 μg/（g·h）之間波動，表現(xiàn)出隨著溫度的升高而上升的規(guī)律，與許多學(xué)者關(guān)于魚類排氨率的研究結(jié)果一致。梁華芳等[15]的研究表明，在15～30 ℃區(qū)間，龍虎斑的排氨率隨著溫度的升高呈上升的趨勢，但是過了30 ℃，在30～35 ℃溫度范圍內(nèi)試驗(yàn)時(shí)，隨著溫度升高排氨率呈下降趨勢。出現(xiàn)這種情況的原因可能是由于高溫加快機(jī)體代謝，而產(chǎn)生的氨和尿素在水體中積攢的越來越多而不能及時(shí)排出，這會干擾組織的正常代謝，從而導(dǎo)致魚體排氨率的降低。對于同屬鲹科魚類的卵形鯧鲹，李金蘭等[16]通過試驗(yàn)證明了在適宜的溫度范圍內(nèi)，其耗氧率和排氨率均隨溫度的上升而增加，并分析出卵形鯧鲹的最適溫度范圍在28～33 ℃。從耗氧率及排氨率的結(jié)果分析出，17～25 ℃這一溫度范圍是黃帶擬鲹可以維持正常生命體征的適宜溫度范圍。

3.2 溫度對黃帶擬鲹氧氮比（O∶N）的影響

耗氧率和排氨率可以評估魚類對氨基酸的吸收和代謝，氧氮比（O∶N）是反映魚類能量代謝中能源物質(zhì)利用情況的指標(biāo)，其比值大小揭示了蛋白質(zhì)、脂肪以及碳水化合物為生物體提供能量的比率[17]。若全部以蛋白質(zhì)作為氧化基質(zhì)提供能量，其O∶N比值在7～10變化[18];若以脂肪和蛋白質(zhì)提供能量時(shí)，O∶N值在24左右[19];隨著碳水化合物及脂肪被利用的比例增加，O∶N比值會隨之增高;當(dāng)完全以脂類或碳水化合物來供能時(shí)，其O∶N值將無窮大[20]。何亞等[21]研究表明，在15～25 ℃時(shí)紅鰭東方鲀的氧氮比值為12.416～14.208，即紅鰭東方鲀的能源物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)，而且不同體重的幼魚主要能源物質(zhì)基本無差別。王春華等[22]測得不同體質(zhì)量的丁桂幼魚O∶N比值在19.46～24.45，說明在其幼魚生長階段主要以蛋白質(zhì)為能源物質(zhì)，其次是脂肪和糖類。在本研究中，17、21、25 ℃3種溫度梯度下，O∶N變化范圍為81.62～105.38，說明黃帶擬鲹主要以脂肪和碳水化合物為能源。本研究還發(fā)現(xiàn)，該試驗(yàn)魚在17～25 ℃溫度下，O∶N比值無顯著差別，說明在該溫度范圍內(nèi)能源物質(zhì)并沒有明顯的改變。因此，在黃帶擬鲹養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中，為保證其生長速度，需要注意調(diào)整蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物的營養(yǎng)配比，飼料中脂肪和碳水化合物應(yīng)達(dá)到較高的含量。

3.3 溫度對黃帶擬鲹窒息點(diǎn)的影響

窒息點(diǎn)反映出生物體對低氧條件的耐受力，魚類的窒息點(diǎn)存在種間差異性，了解魚類的窒息點(diǎn)對其人工養(yǎng)殖及運(yùn)輸都具有指導(dǎo)意義[10]。本試驗(yàn)中，17～25 ℃下，隨著溫度的升高窒息點(diǎn)也隨之升高，分別為（0.85±0.3）mg/L、（0.93±0.08）mg/L、（1.24±0.1）mg/L。據(jù)張善發(fā)等[23]報(bào)道，駝背鱸幼魚在24～32 ℃溫度范圍時(shí)，其窒息點(diǎn)隨著溫度的升高而上升且差異明顯（P<0.05）。付監(jiān)貴等[24]在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)2種規(guī)格的梭鱸幼魚的窒息點(diǎn)都隨著溫度的上升而上升，窒息點(diǎn)在0.83～1.1 mg/L，與本試驗(yàn)結(jié)果相近，而朱永久等[25]實(shí)驗(yàn)測得鱸鯉幼魚14～26 ℃下的窒息點(diǎn)在0.557～0.772 mg/L區(qū)間，相鄰溫度組間差值不大。將黃帶擬鲹的窒息點(diǎn)與其他魚類進(jìn)行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)黃帶擬鲹的窒息點(diǎn)偏高，推測其耐低氧的能力較低。除此之外，黃帶擬鲹在溶解氧降至（2.22±0.58）mg/L時(shí)開始出現(xiàn)游動異常，因此在養(yǎng)殖及運(yùn)輸過程中，要格外注意水體中溶解氧的質(zhì)量濃度，保持充足氧氣，防止由于缺氧造成的傷病甚至死亡。

參考文獻(xiàn)：

[1] 陳大剛，張美昭.中國海洋魚類[M].青島：中國海洋大學(xué)出版社，2015：1096-1097.

[2] 馬青，姜晨，周麗青，等.黃帶擬鲹染色體核型特征分析[J].中國水產(chǎn)科學(xué)，2021，28（5）：561-568.

[3] 麻艷群，曲照球，司楠，等.溫度對斑點(diǎn)叉尾鮰幼魚耗氧率和氨氮排泄率的影響[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖，2021（4）：31-35.

[4] 王資生，黃金田，彭斌.半滑舌鰨耗氧率和窒息點(diǎn)的初步研究[J].水產(chǎn)科學(xué)，2004，23（4）：3-7.

[5] 劉旭佳，黃國強(qiáng)，彭銀輝.不同溶氧變動模式對鯔生長、能量代謝和氧化應(yīng)激的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2015，39（5）：679-690.

[6] 李格，謝航，何定聰，等.溫度對斑馬魚靜止代謝率和氨氮排泄率的影響[J].重慶師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2015（32）：44-48.

[7] SUN L H，CHEN H R，HUANG L M.Growth，faecal production，nitrogenous excretion and energy budget of juvenile yellow grouper （Epinephelus awoara） relative to ration level[J].Aquaculture，2007，264（1-4）：228-235.

[8] 楊斯琪，鄭洪武，孫穎，等.氨氮，溫度和體重對大口黑鱸（Micropterus salmoides）幼魚耗氧率和窒息點(diǎn)的影響[J].海洋與湖沼，2019，50（6）：1328-1333.

[9] 曾楠楠.不同水溫對吉富羅非魚的飼料蛋白質(zhì)需要量、生理代謝及腸道微生物的影響[D].上海：上海海洋大學(xué)，2020.

[10] 于燕光，逯云召，薄其康，等.不同溫度對大瀧六線魚幼魚耗氧率和窒息點(diǎn)的影響[J].河北漁業(yè)，2020（10）：20-23.

[11] 張鈺，時(shí)春明，李曉東.水溫對額爾齊斯河銀鯽幼魚耗氧率及窒息點(diǎn)的影響[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖，2019，40（1）：14-17.

[12] 陳婉情，吳洪喜，吳亮，等.5種海水養(yǎng)殖魚類幼魚的耗氧率及窒息點(diǎn)[J].海洋學(xué)研究，2015，33（2）：76-81.

[13] 郭念崗，吳雄飛，沈偉良.溫度和鹽度對岱衢族大黃魚排氨率和耗氧率的影響[J].漁業(yè)現(xiàn)代化，2014，41（3）：21-25.

[14] 盧王梯，司圓圓，陳星漢，等.溫度對近江牡蠣稚貝耗氧和排氨的影響[J].江西水產(chǎn)科技，2020（6）：9-12.

[15] 梁華芳，黃東科，吳耀華，等.溫度和鹽度對龍虎斑耗氧率和排氨率的影響[J].漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2014，35（2）：30-34.

[16] 李金蘭，陳剛，張健東，等.溫度，鹽度對卵形鯧鲹呼吸代謝的影響[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，34（1）：30-36.

[17] 張濤，王庚申，平洪領(lǐng)，等.鹽度對大黃魚幼魚耗氧率和排氨率的影響研究[J].浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2015，34（4）：310-313.

[18] MAYZAUD P.Respiration and nitrogen excretion of zooplankton.IV.The influence of starvation on the metabolism and the biochemical composition of some species[J].Marine Biology，1976，37（1）：47-58.

[19] IKEDA T.Nutritional ecology of marine zooplankton[J].MemFac Fish Hokkaido Univ，1974，22（1）：1-97.

[20] CONOVER R J，CORNER E D S.Respiration and nitrogen excretion by some marine zooplankton in relation to their life cycles[J].Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，1968，48（1）：49-75.

[21] 何亞，王華，王偉，等.溫度對不同體質(zhì)量紅鰭東方鲀幼魚耗氧率和排氨率的影響[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，29（5）：481-485.

[22] 王春華，侯文久，姜志強(qiáng)，等.不同體質(zhì)量丁桂幼魚耗氧率和排氨率的初步探索[J].飼料研究，2012（8）：56-57.

[23] 張善發(fā)，董宏標(biāo)，王茜，等.溫度對駝背鱸幼魚生長、耗氧和熱耐受性的影響[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，36（1）：74-79.

[24] 付監(jiān)貴，張振早，李彩娟，等.溫度對不同體質(zhì)量梭鱸幼魚耗氧率、排氨率及窒息點(diǎn)的影響[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖，2018，39（10）：22-26.

[25] 朱永久，姚志平，吳興兵，等.溫度對鱸鯉幼魚耗氧率和窒息點(diǎn)的影響[J].淡水漁業(yè)，2014（4）：101-104.

（收稿日期：2021-05-25）