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    利用分子標記輔助選擇聚合水稻Pi-ta,Pi-b和Pi-9基因

    2021-08-05 02:00:20宛柏杰趙紹路朱靜雯張桂云代金英嚴國紅王愛民朱國永唐紅生孫明法
    西南農(nóng)業(yè)學報 2021年5期
    關鍵詞:抗病稻瘟病品系

    劉 凱,宛柏杰,趙紹路,朱靜雯,張桂云,代金英,嚴國紅,王愛民,朱國永,唐紅生,孫明法

    (江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所, 江蘇 鹽城 224002)

    【研究意義】由稻瘟病菌(Pyriculariaoryzae)引起的水稻稻瘟病是水稻三大病害之一[1],在全球不同的水稻種植區(qū)域均有發(fā)生,使水稻產(chǎn)量大幅降低,嚴重時甚至顆粒無收[2]。在過去20年,稻瘟病病害呈現(xiàn)出不斷上升的趨勢。因而,預防稻瘟病和降低稻瘟病的發(fā)病率,尤其是穗頸瘟的防治,對于我國乃至全世界糧食安全都具有極其重要的意義[3]。目前生產(chǎn)上所用的抗稻瘟病水稻品種比較單一,而且有效抗源稀少,伴隨稻瘟病病菌優(yōu)勢生理小種的嚴重退化,抗性很快就會喪失,新培育的水稻品種在連續(xù)種植多年后就可能成為感病品種[4]。而通過基因聚合,選育水稻抗稻瘟病新品種是目前防治水稻稻瘟病最有效的方式?!厩叭搜芯窟M展】近年來,國內(nèi)外研究者利用不同的方法,定位和克隆了約180多個水稻稻瘟病抗性基因(QTL),廣泛分布在水稻12條不同的染色體上。據(jù)報道,時克等[5]認為稻瘟病抗性基因Pi-tα和Pi-b在我國水稻種植區(qū)域內(nèi)具有良好的抗性,已廣泛被水稻育種家應用于實踐當中。此外,Pi-9基因的廣譜抗性對水稻抗稻瘟病也具有重要價值,建議在實際生產(chǎn)中大力推廣種植攜帶有Pi-9的水稻抗性品種[6]。Pi-ta基因來源于秈稻品種,與Pi-b基因是水稻中最早被克隆的2個稻瘟病主效基因,定位于BAC克隆BAC142E8上[7]。通過與無毒稻瘟病菌基因AVR-Pi-ta發(fā)生互作,引發(fā)抗病反應[8]。在江蘇粳稻種植區(qū)域,Pi-ta基因已經(jīng)被廣泛用于稻瘟病抗性育種中[9]。Pi-b基因位于水稻第2染色體長臂上,屬于NBS-LRR(Nucleotide Binding Site-Leucine Rich Repeat)基因家族,編碼1251個氨基酸組成的多肽,在細胞質(zhì)中與無毒基因產(chǎn)物結合,從而誘發(fā)水稻植株體內(nèi)產(chǎn)生防衛(wèi)反應[10]。Pi-9源自于野生稻(Oryzaminuta),該基因含有6個串聯(lián)排列的NBS-LRR基因[11]。Pi-9具有廣譜抗性,接種鑒定表明對40多個稻瘟病菌株都有很好的抗性[12],與Pi2、Pi-z、Pigm及Pi-zt等互為等位基因,Pi-9的廣譜抗病性可能是由于其能夠識別不同稻瘟病病菌生理小種?!颈狙芯壳腥朦c】本研究以攜帶稻瘟病抗性基因Pi-9的水稻品種‘鹽稻10號’為母本,以同時攜帶稻瘟病抗性基因Pi-ta和Pi-b的水稻品種‘武運粳8號’為父本雜交進行聚合育種。利用分子標記輔助選擇,成功將Pi-ta,Pi-b和Pi-9基因聚合于一體,選育出抗稻瘟病、產(chǎn)量高,米質(zhì)優(yōu)的水稻新品系‘鹽稻1626’?!緮M解決的關鍵問題】成功選育3個稻瘟病抗性基因聚為一體的水稻新品系,為水稻稻瘟病抗性育種創(chuàng)制了新的種質(zhì)資源。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所選育的水稻品種‘鹽稻10號’(蘇審稻200909,攜帶稻瘟病抗性基因Pi-9),江蘇省武進農(nóng)業(yè)科學研究所選育的‘武運粳8號’(攜帶稻瘟病抗性基因Pi-ta,Pi-b),以及鹽稻10號/武運粳8號配置的雜交種,以及F2、F3、F4、F5自交后代,用于稻瘟病分子標記檢測的F5代家系編號為YC1-YC32。

    1.2 材料種植

    所有試驗材料2012-2017種植于江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所鹽城南洋試驗農(nóng)場以及海南三亞基地,鹽城5月10號播種,6月10號栽插,三亞12月15日播種,1月10日栽插,采用單本寬窄行栽培,常規(guī)粳稻株行距30 cm×12 cm,田間常規(guī)管理,成熟后收割、拷種。

    1.3 稻瘟病抗性鑒定

    供試菌株由江蘇省農(nóng)科院植物保護研究所提供,接種方法參照農(nóng)業(yè)部發(fā)布的水稻品種試驗稻瘟病抗性鑒定與評價技術規(guī)程見表1,接種后30 d進行病情調(diào)查[13]。

    表1 稻瘟病鑒定標準

    1.4 DNA提取和PCR擴增檢測

    稻瘟病抗性基因Pi-ta、Pi-b和Pi-9的PCR特異性引物信息見表2,由上海生工生物工程股份有限公司合成。采用CTAB法提取DNA,PCR擴增反應總體積為20 μl,包括:目的DNA 2 μl,TaqMix 10 μl,前后引物各0.5 μl,ddH2O 7.0 μl。PCR 反應條件為:95 ℃預變性5 min;94 ℃變性30 s;58 ℃退火30 s;72 ℃延伸1 min;共35個循環(huán);72 ℃再延伸10 min。擴增片段在1 %瓊脂糖凝膠上電泳分離,紫外凝膠成像儀上觀察、拍照。

    表2 稻瘟病抗病基因檢測引物信息

    2 結果與分析

    2.1 抗性基因PCR擴增檢測

    利用各抗病基因的特異性引物對F5代選育的32個水稻品系進行PCR檢測。12個水稻株系成功擴增1042 bp的條帶(圖1~3),分別為YC1-YC12,表明其中含有Pi-ta抗病基因,出現(xiàn)頻率為37.5 %;21個品系擴增出365 bp的條帶,分別為YC1-4、YC6-8、YC10-11、YC13、YC16-24、YC26-27、YC32,含有Pi-b抗性基因,出現(xiàn)頻率為65.6 %,4個品系擴增出500 bp的條帶,表明含有Pi-9抗性基因,出現(xiàn)頻率為12.5 %。聚合2個抗性基因的品系合計有8個品系,占所有待測材料數(shù)量的25 %,聚合3個抗性基因的只有一個品系,為YC3,這表明已成功獲得含有Pi-ta、Pi-b和Pi-9的水稻穩(wěn)定品系。

    2.2 聚合基因株系稻瘟病接種鑒定

    同時,鹽城正季在江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所南洋試驗農(nóng)場對選育的32個水稻F5株系進行穗頸瘟人工接種鑒定,達到中抗(病級為3級)的材料有12份、中感(病級為5級)4份、感(病級為7級)12份(表3),高感(病級為9級)4份。其中聚合2個以上抗性基因的,無論是Pi-ta+Pi-b、Pi-b+Pi-9及Pi-ta+Pi-b+Pi-9,稻瘟病接種鑒定都表現(xiàn)為中抗,達到3級水平,這表明聚合抗性基因顯著提高了水稻稻瘟病的抗性。當Pi-ta單獨存在時的抗性效應不顯著,抗性水平為5級,Pi-b單獨存在時間,抗性水平為7級,而兩者聚合以后抗性得到顯著的提高,達到中抗水平,同時聚合3個抗性的水稻品系抗性同樣也達到中抗水平以上。這一結果與朱勇良等[17]認為以Pi-ta為代表的一些抗性基因?qū)K粳稻的穗頸瘟抗性正在逐漸喪失的結論相近。

    表3 F5株系稻瘟病接種鑒定與基因檢測結果

    2.3 品種選育過程

    2012年夏,在江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所南洋試驗農(nóng)場,用鹽稻10號與武運粳8號雜交配組,選育過程如圖4。

    2.4 抗病、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)水稻新品系‘鹽稻1626’的農(nóng)藝性狀

    ‘鹽稻1626’來源于鹽稻10號×武運粳8號雜交后代。2018年推薦參加中種集團組織的國家黃淮海粳稻區(qū)域試驗。全生育期兩年區(qū)試平均151.5 d,比徐稻3號(CK)晚熟0.9 d。兩年區(qū)試平均產(chǎn)量10 024.8 kg/hm2,比徐稻3號(CK)增產(chǎn)3.03 %,增產(chǎn)點比例76.7 %。2019年生產(chǎn)試驗平均產(chǎn)量10 217.4 kg/hm2,比徐稻3號(CK)增產(chǎn)3.41 %,增產(chǎn)點比例77.8 %。

    主要農(nóng)藝性狀兩年區(qū)試綜合表現(xiàn):每667 m2有效穗22.2萬穗,株高88.7 cm,穗長15.5 cm,每穗總粒數(shù)138.1粒,結實率87.8 %,千粒重26.3 g。2018-2019年稻瘟病江蘇省農(nóng)科院植保所鑒定結果如表4,天津市農(nóng)科院鑒定結果如表5;條紋葉枯病5級。米質(zhì)理化指標根據(jù)農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(武漢)檢測:糙米率85.0 %,整精米率71.8 %,長寬比1.7,堊白粒率17 %,堊白度4.3 %,透明度1級,堿消值7.0,膠稠度62 mm,直鏈淀粉含量15.0 %,達到農(nóng)業(yè)行業(yè)《食用稻品種品質(zhì)》標準3級(表6)。

    表4 ‘鹽稻1626’與對照稻瘟病抗性對比(南京)

    表5 ‘鹽稻1626’與對照稻瘟病抗性對比(天津)

    表6 ‘鹽稻1626’與對照品種稻米品質(zhì)對比

    3 討 論

    在傳統(tǒng)水稻抗病育種中,人工接種一般不能達到好的效果,利用分子標記輔助選擇可以在水稻分離群體中定點、高效地獲得目標單株,因此成為現(xiàn)代分子生物學與常規(guī)育種的結合點,被廣泛應用于水稻育種。同時,聚合育種因能顯著提高品種的抗病性,從而培育出抗性相對持久的優(yōu)良品種,越來越受到重視,[18],已經(jīng)成為現(xiàn)代作物育種的一種重要方式。

    倪大虎等[19]通過分子標記輔助選擇與傳統(tǒng)的雜交、自交相結合的方法,成功將3個水稻抗病基因Xa21、Xa23和Pi-9聚合,選育出4個優(yōu)良的水稻品系。柳武革等[20]利用水稻抗源品種BL122,成功將稻瘟病抗性基因Pi-1、Pi-2導入水稻兩系不育系GD-7S中,育成不育系吉豐A和安豐A,已應用于雜交水稻配組。陳紅旗等[21]以含稻瘟病抗性基因Pi-1、Pi-33的水稻品種C101LAC和含稻瘟病抗性基因Pi-2的C101A51為供體、金23B為受體,采取多次回交與分子標記選擇相結合的方法,開展了抗性基因聚合研究。王軍等[22]利用Pi-ta和Pi-b的基因標記和Stv-bi緊密連鎖的分子標記對分離世代進行基因位點檢測, 聚合選育出抗性水稻新品系74121。

    由于稻瘟病病菌隨著環(huán)境的變化容易發(fā)生變異,連續(xù)種植單一抗性品種會導致抗性逐漸減退,甚至可能喪失抗性。在抗性篩選過程中,也發(fā)現(xiàn)目前單一抗性基因存在時,稻瘟病的抗性水平不足,尤其是含有Pi-ta、Pi-b抗病基因的水稻品種或品系,抗性水平在逐漸下降。而本研究中含有2個以及2個以上抗性基因的水稻品系的稻瘟病抗性水平得到顯著提升,表明聚合多個廣譜性抗性基因的育種方法是行之有效的。因此,防治稻瘟病需要充分利用水稻遺傳多樣性,在不同年份和區(qū)域中種植不同類型的抗稻瘟病品種,同時加強對多個廣譜抗性的稻瘟病基因進行聚合育種,延長抗性品種的使用年限。

    除了通過基因聚合育種實現(xiàn)水稻品種的廣譜和持久抗性外,挖掘和利用廣譜持久性的抗性單基因也是目前需要關注的重點。最近,研究者[23]從谷梅四號中克隆到的Pigm被認為具有廣譜持久的稻瘟病抗性基因,已成功被國內(nèi)多個科研院所和育種單位應用于水稻抗性育種中[24-25]。另一個抗性基因Bsr-d1是來源于水稻地方品種“地谷”,Bsr-d1基因的啟動子區(qū)有1個關鍵堿基變異, 抑制了水稻體內(nèi)稻瘟病菌誘導的基因表達, 從而造成水稻細胞內(nèi)的H2O2富集, 最終提高水稻的抗病性,并且對受體親本的產(chǎn)量和稻米品質(zhì)無明顯影響,表明該突變位點在今后的水稻育種中將會有廣闊的應用前景[26]。

    本研究中Pita、Pi-b和Pi-9都屬于NBS-LRR抗病家族,在生產(chǎn)中已經(jīng)得到廣泛應用,但是聚合這3個基因的報道尚未見到,本文利用前期檢測到含有稻瘟病抗性基因Pi-9的鹽稻10號與含有抗性基因的Pi-ta、Pi-b的武運粳8號配置雜交組合,成功選育出含有3個抗性基因的水稻品系YC3,通過自交選育,推薦參加中種集團國家黃淮海聯(lián)合體試驗,成功培育出水稻抗病、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的水稻新品種‘鹽稻1626’,2020年報請國家品種委員會審定。

    4 結 論

    過選育抗病品種是防治水稻稻瘟病最有效的方式,如果能夠?qū)鹘y(tǒng)育種方法與分子標記輔助選擇結合起來,聚合多個廣譜抗病基因,定點、高效改良現(xiàn)有作物的抗病性,相信培育出更多具有廣譜、持久抗性的水稻品種將很快成為現(xiàn)實。

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