超親優(yōu)勢(shì)數(shù)量遺傳學(xué)理論推導(dǎo)及其在玉米育種中的應(yīng)用

陳澤輝，吳 迅，王安貴，祝云芳，郭向陽(yáng)，劉鵬飛

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006)

【研究意義】雜種優(yōu)勢(shì)是遺傳基礎(chǔ)不同的2個(gè)親本的雜交一代在生長(zhǎng)勢(shì)、存活力、生殖力和抗性、品質(zhì)等方面均優(yōu)于雙親的現(xiàn)象[1]。雜種優(yōu)勢(shì)是非常重要的生物學(xué)現(xiàn)象，超親優(yōu)勢(shì)則作為一種雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)形式，被廣泛用于生產(chǎn)實(shí)踐，但對(duì)其認(rèn)識(shí)仍處于不斷加深中，對(duì)超親優(yōu)勢(shì)數(shù)量遺傳學(xué)理論進(jìn)行推導(dǎo)并應(yīng)用于實(shí)踐，對(duì)豐富玉米育種理論具有重要的意義。【前人研究進(jìn)展】我國(guó)北魏《齊民要術(shù)》一書(shū)對(duì)馬和驢雜交產(chǎn)生騾的現(xiàn)象進(jìn)行了詳細(xì)記載，騾表現(xiàn)出較馬和驢強(qiáng)壯和高大，且騾的壽命比馬和驢都長(zhǎng)。這種子代表現(xiàn)超過(guò)親本的現(xiàn)象很好地體現(xiàn)了超親優(yōu)勢(shì)，為人類(lèi)認(rèn)識(shí)和利用超親優(yōu)勢(shì)開(kāi)辟了成功案例。在農(nóng)業(yè)上，雜種優(yōu)勢(shì)已被廣泛應(yīng)用于水稻、玉米、高粱、油菜等植物及家畜和家禽等動(dòng)物育種上，并已取得了明顯效果。【本研究切入點(diǎn)】關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)形成的遺傳基礎(chǔ)較為復(fù)雜，其理論研究較多，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)理論的探索卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于應(yīng)用實(shí)踐，雜種優(yōu)勢(shì)形成的遺傳基礎(chǔ)仍停留在假說(shuō)階段。關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)理論尤其是超親優(yōu)勢(shì)的認(rèn)識(shí)仍然處于不斷加深中?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】在綜述前者研究成果的基礎(chǔ)上，結(jié)合多年的玉米自交系和雜交種選育實(shí)踐，基于加性-顯性模型對(duì)超親優(yōu)勢(shì)數(shù)學(xué)表達(dá)式進(jìn)行推導(dǎo)，并對(duì)超親優(yōu)勢(shì)可能的遺傳基礎(chǔ)及其在指導(dǎo)玉米自交系和雜交種選育方面的應(yīng)用進(jìn)行探討，以期提高玉米育種效率，為玉米育種的理論指導(dǎo)提供參考。

1 超親優(yōu)勢(shì)數(shù)量遺傳學(xué)理論推導(dǎo)

1.1 中親優(yōu)勢(shì)的數(shù)量遺傳學(xué)理論

數(shù)量性狀是由多個(gè)位點(diǎn)基因控制，往往表現(xiàn)出很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。為推導(dǎo)出雜種優(yōu)勢(shì)的數(shù)學(xué)表達(dá)式，以具有2個(gè)等位基因G和g的單個(gè)位點(diǎn)為例，A和B兩個(gè)隨機(jī)交配群體，雜交產(chǎn)生的F1往往表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，其中一個(gè)群體等位基因G和g的頻率分別是p和q；另一個(gè)群體同一位點(diǎn)上的等位基因頻率分別為p′和q′；兩群體間同一位點(diǎn)同一等位基因頻率之差為y，則y=p-p′=q′-q。把p′和q′寫(xiě)作p-y和p+y。按基因型尺度(圖1)理論，GG、Gg和gg的基因型值分別為a、d和-a[2-3]。

圖1 基因型尺度

按基因型尺度，A群體的平均值：

MPA=a(p-q)+2dpq

B群體的平均值：

MPB=a(p-y-q-y)+2d(p-y)(q+y)=a(p-q-2y)+2d[pq+y(p-q)-y2]

即2個(gè)群體雜交產(chǎn)生F1時(shí)，從一個(gè)群體隨機(jī)得到的個(gè)體與從另一個(gè)群體隨機(jī)得到的個(gè)體交配獲得F1的基因型頻率列于表1。

表1 2個(gè)群體雜交后代的基因頻率和基因型頻率

表2 在2個(gè)Hardy-Weinberg平衡群體雜交組合1個(gè)位點(diǎn)2個(gè)等位基因下的基因型值和基因型頻率

F1的平均基因型值：

MF1=a(p2-py-q2-qy)+d[2pq+y(p-q)]=a(p-q-y)+d[2pq+y(p-q)]

中親優(yōu)勢(shì)值的度量表示在F1與中親值間的差值，則：

式中，d為顯性效應(yīng)，若該位點(diǎn)無(wú)顯性，則不會(huì)產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。Y為兩群體該位點(diǎn)基因頻率之差，若兩群體間基因頻率無(wú)差異，則不會(huì)產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)?？紤]兩群體與研究性狀有關(guān)的所有位點(diǎn)的聯(lián)合效應(yīng)，不考慮位點(diǎn)間的上位效應(yīng)，即，在加性-顯性模型下，F(xiàn)1總的中親優(yōu)勢(shì)如下。

1.2 超親優(yōu)勢(shì)的數(shù)量遺傳學(xué)理論

超親優(yōu)勢(shì)指雜交組合F1的表現(xiàn)高于高值親本或低于低值親本的現(xiàn)象。超顯性假說(shuō)由Shull[4]提出，經(jīng)East[5]利用基因理論將此觀(guān)點(diǎn)具體化。按基因型尺度模型導(dǎo)出超親優(yōu)勢(shì)的數(shù)學(xué)表達(dá)式。

1.2.1 超高值親本的超親優(yōu)勢(shì) 假定A群體為高值親本，B群體為低值親本。在單個(gè)位點(diǎn)情況下，超高值親本的超親優(yōu)勢(shì)數(shù)學(xué)推導(dǎo)如下。

mPA=a(p-q)+2dpq

MPB=a(p-q-2y)+2d[pq+y(p-q)-y2]

MF1=a(p-q-y)+d[2pq+y(p-q)]

HPHF1=MF1-MPA=a(p-q-y)+d[2pg+y(p-q)]-a(p-q)-2dpq=a(p-q-y-p+q)+d[2pg+y(p-q)-2dpq]=-ay+yd(p-q)=y[d(p-q)-a]

若雙親均為純系(純合自交系)，p為1，q為0，則超高值親本的超親優(yōu)勢(shì)如下：

HPHF1=a(1-y)+dy-a=a-ay+dy=y(d-a)

從上式可看出，在單個(gè)位點(diǎn)時(shí)，超親優(yōu)勢(shì)等于雙親同一個(gè)基因的頻率之差y與該位點(diǎn)顯性效應(yīng)d和加性效應(yīng)a之差的乘積。若y為0，若雙親是均含該基因的純合系，該位點(diǎn)無(wú)超親優(yōu)勢(shì)。y為1時(shí)，即親本1含該基因，親本2不含該基因，超高值親本的超親優(yōu)勢(shì)如下：

HPHF1=d-a

從上式可知，在單個(gè)位點(diǎn)時(shí)，只有顯性效應(yīng)d大于加性效應(yīng)a才有超親優(yōu)勢(shì)。

1.2.2 超低值親本的超親優(yōu)勢(shì) 在單個(gè)位點(diǎn)情況下，超低值親本的超親優(yōu)勢(shì)數(shù)學(xué)推導(dǎo)如下：

LPHF1=MF1-MP2=a(p-q-y)+d[2pq+y(p-q)]-[a(p-q-2y)+2d[pq+y(p-q)-y2]=a(p-q-y-p+q+2y)+d[2pq+y(p-q)-2pq-2y(p-q)+2y2]=ay-dy(p-q)+2dy2

LPHF1=MF1-MPB=a(p-q-y)+d[2pq+y(p-q)]-[a(p-q-2y)+2d[pq+y(p-q)-y2]=a(p-q-y-p+q+2y)+d[2pq+y(p-q)-2pq-2y(p-q)+2y2]=ay-dy(p-q)+2dy2

若雙親均為純系(純合自交系)，p為1，q為0，則：

LPHF1=ay-dy+2dy2

y為1時(shí)，即親本A群體含該基因，親本B群體不含該基因，那么，超低值親本的超親優(yōu)勢(shì)如下：

LPHF1=a+b

從上式得出，在單個(gè)位點(diǎn)時(shí)，只有顯性效應(yīng)d的絕對(duì)值大于加性效應(yīng)a才有超低值親本的超親優(yōu)勢(shì)。

雙親的基因頻率差異y為0。

LPHF1=ay-dy+2dy2=0

1.2.3 多位點(diǎn)下的超親優(yōu)勢(shì) 考慮兩群體與研究性狀有關(guān)的所有位點(diǎn)的聯(lián)合效應(yīng)，不考慮位點(diǎn)間的上位效應(yīng)，即在加性-顯性模型下，F(xiàn)1總的中親優(yōu)勢(shì)為多個(gè)位點(diǎn)超親優(yōu)勢(shì)的累加。

數(shù)量性狀由多個(gè)位點(diǎn)基因控制，如圖2中A和G位點(diǎn)。A位點(diǎn)內(nèi)A基因和a基因與G位點(diǎn)內(nèi)G基因和g基因間的相互作用為上位性互作關(guān)系，多數(shù)情況下位點(diǎn)間的上位性不顯著，或占比較小。當(dāng)上位性互作為正時(shí)，優(yōu)勢(shì)會(huì)增大，當(dāng)上位性互作為負(fù)時(shí)，優(yōu)勢(shì)會(huì)降低。超高值親本的超親優(yōu)勢(shì)數(shù)學(xué)表達(dá)式HPHF1=Σy(d-a)，及超低值親本的超親優(yōu)勢(shì)數(shù)學(xué)表達(dá)式LPHF1=Σ(d+a)，在加性-顯性模型條件下這2個(gè)數(shù)學(xué)表達(dá)式才成立，但上位性可能對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)有所貢獻(xiàn)。在無(wú)上位性互作情況下，只有在多個(gè)位點(diǎn)的(d-a)的代數(shù)和為正時(shí)，才有超親優(yōu)勢(shì)。則需要多個(gè)位點(diǎn)的顯性效應(yīng)是超顯性效應(yīng)時(shí)，雜種F1才會(huì)表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì)。說(shuō)明，超親優(yōu)勢(shì)主要是超顯性在起作用。

A位點(diǎn)內(nèi)A基因與a基因間及G位點(diǎn)內(nèi)G基因與g基因間的相互作用均為顯隱性關(guān)系，A位點(diǎn)內(nèi)A基因和a基因與G位點(diǎn)內(nèi)G基因和g基因間的相互作用為上位性互作關(guān)系

上位性效應(yīng)在雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)中存在潛在作用[6-7]。但是上位性互作效應(yīng)只能解釋玉米群體中微不足道的遺傳變異，而加性和顯性方差能夠解釋除此之外的大部分遺傳變異。上位性似乎并不是遺傳變異的主要成分，上位性應(yīng)該表現(xiàn)在由優(yōu)良自交系組成的特定雜交種中，因此，上位性的相互作用似乎在特定的，而不是在雜交組合間普遍存在[8]。

Hallauer等[8]為獲得加性a、顯性d組分和3種上位性組分(aa、ad和dd)的方差，利用從玉米群體BSSS中獲得的一系列隨機(jī)自交系進(jìn)行的研究結(jié)果表明，加性組分占總產(chǎn)量遺傳方差的93%；加性與顯性共占99%。說(shuō)明，上位性對(duì)產(chǎn)量的遺傳變異為次要貢獻(xiàn)因素[9]。

考慮到上位性對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)可能存在的影響，超親優(yōu)勢(shì)的數(shù)學(xué)表達(dá)式為HPHF1≈Σy(d-a)和LPHF1≈Σ(d+a)。除基因頻率之差外，還考慮雙親互補(bǔ)性，在此基礎(chǔ)上形成雜種優(yōu)勢(shì)的基因頻率差異互補(bǔ)的理論觀(guān)點(diǎn)，可用于指導(dǎo)玉米育種實(shí)踐。

如具有4個(gè)位點(diǎn)開(kāi)展的數(shù)量性狀，不同基因型AABBccdd和aabbCCDD的2個(gè)自交系雜交，F(xiàn)1的基因型為AaBbCcDd。假設(shè)顯性基因A對(duì)某一數(shù)量性狀的貢獻(xiàn)為12，B的貢獻(xiàn)為10，C的貢獻(xiàn)為8，D的貢獻(xiàn)為6；相應(yīng)的隱性等位基因的貢獻(xiàn)分別為6、5、4、3。在不存在上位性時(shí)，親本AABBccdd的表現(xiàn)型值為12+10+4+3=29，另一親本aabbCCDD的表現(xiàn)型值為6+5+8+6=25。根據(jù)顯性基因的效應(yīng)可知F1的表現(xiàn)型值。若無(wú)顯性效應(yīng)，雜合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd的貢獻(xiàn)值均等于相應(yīng)的等位顯性基因和隱性基因的平均值，(12+6+10+5+8+4+6+3)/2=27，與雙親的平均值相同，無(wú)雜種優(yōu)勢(shì)。若表現(xiàn)部分顯性，則P1表現(xiàn)型值大于中親值偏向高值親本，表現(xiàn)出部分雜種優(yōu)勢(shì)，即AaBbCcDd>27。若表現(xiàn)為完全顯性，則F1大于高值親本，雜種F1為AaBbCcDd=12+10+8+6=36，表現(xiàn)出超親雜種優(yōu)勢(shì)。利用超親優(yōu)勢(shì)的數(shù)學(xué)表達(dá)式HPHF1=y[d(p-q)-a]分別計(jì)算各位點(diǎn)的超親優(yōu)勢(shì)。

對(duì)A位點(diǎn)，雙親平均值m=9，a=3，d=3，y=1，p=1，q=0，超親優(yōu)勢(shì)：HPHF1=1×[3(1-0)-3]=0,F1=P1+HPHF1=12+0=12，對(duì)B位點(diǎn)，雙親平均值m=7.5，a=2.5，d=2.5，y=1，p=1，q=0，超親優(yōu)勢(shì)：HPHF1=1×[2.5(1-0)-2.5]=0,F1=P1+HPHF1=10+0=10，對(duì)C位點(diǎn)，雙親平均值m=6，a=2，d=2，y=-1，p=0，q=1，超親優(yōu)勢(shì)：HPHF1=-1×[2(0-1)-2]=4,F1=P1+HPHF1=4+4=8，對(duì)D位點(diǎn)，雙親平均值m=4.5，a=1.5，d=1.5，y=-1，p=0，q=1，超親優(yōu)勢(shì)：HPHF1=-1×[1.5(0-1)-1.5]=3,F1=P1+HPHF1=3+3=6。

4個(gè)位點(diǎn)總的超親優(yōu)勢(shì)：

HPHF1=∑y[d(p-q)-a]=(0+0+4+3)=7

基因型AaBbCcDd的表現(xiàn)：

總的F1=12+10+8+6=36,從單個(gè)位點(diǎn)看，超親優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)是超顯性效應(yīng)。多個(gè)位點(diǎn)控制的數(shù)量性狀，顯性效應(yīng)對(duì)超親優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)起主導(dǎo)作用，其中包括超顯性和完全顯性，或者部分顯性；不同位點(diǎn)的顯性程度可能不一，一個(gè)位點(diǎn)可能是顯性效應(yīng)，另一位點(diǎn)可能是超顯性或部分顯性。另外，顯性效應(yīng)的方向也可能不一，總的效應(yīng)是多個(gè)位點(diǎn)顯性方向的代數(shù)和。

與中親優(yōu)勢(shì)一樣，超親優(yōu)勢(shì)大小與雙親基因頻率有關(guān)，在顯性效應(yīng)和加性效應(yīng)相對(duì)固定時(shí)，雙親基因頻率差異越大，超親優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)，這對(duì)指導(dǎo)玉米自交系選育和雜交組合組配具有重要意義。

2 超親優(yōu)勢(shì)理論在作物雜種優(yōu)勢(shì)上的應(yīng)用

2.1 幾種基因作用方式對(duì)雜交種表現(xiàn)的影響

在單個(gè)位點(diǎn)，雜種F1的表現(xiàn)等于高值親本群體的平均值，加上中親優(yōu)勢(shì)。若在多個(gè)位點(diǎn)情況下，可能存在上位性。因此幾種基因作用方式，即加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性對(duì)雜交種的表現(xiàn)有重要影響。

基因的加性對(duì)雙親群體的平均值起作決定作用。超親優(yōu)勢(shì)HPHF1≈Σy(d-a)和LPHF1≈Σ(d+a)，含有加性效應(yīng)a。一個(gè)群體或自交系的一般配合力主要由基因的加性效應(yīng)決定。因此，在作物育種中通過(guò)測(cè)定一般配合力來(lái)確定材料(群體、自交系等)具有加性基因及其效應(yīng)的多少。反之，要提高一個(gè)純系或自交系的一般配合力，則需用優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的雜交組合進(jìn)行二環(huán)選系、復(fù)合雜交選系和輪回選擇后選系等方法來(lái)提高優(yōu)良基因數(shù)量，提高總的遺傳效應(yīng)。即在一個(gè)自交系中集中更多的加性基因來(lái)提高親本自交系的平均值[2]。

經(jīng)驗(yàn)證據(jù)已表明，自交系的相對(duì)活力、抗性、產(chǎn)量潛力等在連續(xù)多個(gè)循環(huán)的選擇中不斷增加，此為美國(guó)玉米帶單交種成功的原因[10]，玉米二環(huán)系的產(chǎn)量較一環(huán)系高30.8%。另外，Collins[11]研究表明，若控制一個(gè)性狀的因子對(duì)數(shù)太多，則很難獲得所有基因都純合的植株。控制一些性狀，如活力、抗性、產(chǎn)量等的基因數(shù)量未知，但可以肯定其數(shù)目很大。在玉米育種實(shí)踐中，從整個(gè)基因組的角度看，雙親間的基因差異不大。所以育種上盡可能用雙親基因差異大的自交系組配雜交組合，達(dá)到雜種優(yōu)勢(shì)最大化，則需建立雜種優(yōu)勢(shì)群。玉米育種的不同雜種優(yōu)勢(shì)群體是人為創(chuàng)造和保持的，不同國(guó)家以及同一國(guó)家的不同育種單位所采用的雜交優(yōu)勢(shì)群不一。在育種實(shí)踐中，育種者有固定的雜種優(yōu)勢(shì)群是首要，并在相應(yīng)優(yōu)勢(shì)群下對(duì)雙親不斷互為改良，才能不斷地培育出好品種，這一點(diǎn)尤其在正確利用二環(huán)系選擇中具有指導(dǎo)意義[12]。

在孟德?tīng)栠z傳中，顯性是非常重要的遺傳現(xiàn)象。顯性遺傳有完全顯性、部分顯性和超顯性，呈正向顯性和負(fù)向顯性。顯性效應(yīng)的大小和方向，既因作物不同，同一作物不同性狀而不同，也因控制數(shù)量性狀的不同位點(diǎn)而不同。但同一位點(diǎn)，顯性效應(yīng)大小和方向是相對(duì)固定的。同一數(shù)量性狀有關(guān)位點(diǎn)的定向顯性，若不同位點(diǎn)顯性方向不同，則會(huì)相互抵消，削弱總的顯性表現(xiàn)。

顯性效應(yīng)的重要性因組合和性狀而有很大變化。在中親優(yōu)勢(shì)的數(shù)學(xué)表達(dá)式MPHF1≈Σdy2中，顯性效應(yīng)對(duì)中親優(yōu)勢(shì)的出現(xiàn)非常重要，無(wú)顯性效應(yīng)，就無(wú)雜種優(yōu)勢(shì)，顯性效應(yīng)的正負(fù)決定雜種優(yōu)勢(shì)的方向。在雙親均為純系時(shí)，各位點(diǎn)的中親優(yōu)勢(shì)等于顯性效應(yīng)。超親優(yōu)勢(shì)的數(shù)學(xué)表達(dá)式：HPHF1≈Σy(d-a)和LPHF1≈Σ(d+a)，超顯性對(duì)超親優(yōu)勢(shì)起決定作用。

上位性是指不同位點(diǎn)基因間的相互作用，可能是2個(gè)位點(diǎn)，也可能是3個(gè)或多個(gè)位點(diǎn)基因間的相互作用。上位性效應(yīng)極其復(fù)雜，具體效應(yīng)值很難估算。因此，在數(shù)量遺傳的研究模型中，多假定無(wú)上位性或上位性不顯著；若上位性顯著，也簡(jiǎn)單采用加性×加性、顯性×顯性和加性×顯性進(jìn)行分類(lèi)，很難確定是哪些基因間的相互作用及效應(yīng)值大小。Hallauer[8]解釋上位性效應(yīng)在育種中的影響認(rèn)為，若上位性方差的比例較小，則可忽略上位性偏差對(duì)選擇進(jìn)度的影響。

2.2 超親優(yōu)勢(shì)理論在作物雜種優(yōu)勢(shì)上的應(yīng)用

超親優(yōu)勢(shì)的數(shù)學(xué)表達(dá)式HPHF1≈Σy(d-a)和LPHF1≈Σ(d+a)。由于多數(shù)情況下，上位性對(duì)性狀表現(xiàn)的作用相對(duì)較小，且上位性作用相當(dāng)復(fù)雜，在此重點(diǎn)考慮加性和顯性效應(yīng)，及雙親基因頻率差異對(duì)作物雜交種表現(xiàn)的影響，從而指導(dǎo)育種實(shí)踐。

2.2.1 基因頻率差異大或顯性程度高能夠提高雜種優(yōu)勢(shì) 要提高雜種優(yōu)勢(shì)，須增加雙親間基因頻率差異和尋找顯性程度高的基因位點(diǎn)。除利用商業(yè)栽培品種外，從基礎(chǔ)群體進(jìn)行選系是一個(gè)重要途徑。很多育種材料可被育種者作為半成品引進(jìn)，大多源自農(nóng)家品種或傳統(tǒng)的原始栽培品種，這些原始栽培品種經(jīng)過(guò)數(shù)百年甚至上千年的演化被自然和人為選擇所馴化，其內(nèi)部多樣性豐富。玉米起源于熱帶亞熱帶地區(qū)，當(dāng)?shù)刎S富種質(zhì)資源是實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展目標(biāo)的重要育種材料來(lái)源，特別是經(jīng)CIMMYT等機(jī)構(gòu)改良過(guò)可應(yīng)用于生產(chǎn)的各類(lèi)品種。此外，充分利用與栽培品種關(guān)系較近的野生種為另一個(gè)重要途徑。這些近緣野生種或是栽培作物的祖先，或與作物親緣關(guān)系較近(大芻草為典型例子)，這些種質(zhì)資源正變得日益重要。

2.2.2 兩群雙向選擇育種模式 利用中親優(yōu)勢(shì)MPHF1≈Σdy2和超親優(yōu)勢(shì)HPHF1≈Σy(d-a)，以有利顯性基因分散在雙親群體中，這一理論能較好地指導(dǎo)玉米自交系和雜交種的選育[13]。

(1)玉米雜種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群劃分與利用。美國(guó)玉米育種者根據(jù)自交系的來(lái)源把自交系劃分為Reid和Lancaster 2個(gè)優(yōu)勢(shì)群，發(fā)現(xiàn)兩者間有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，形成了玉米研究中最典型的雜種優(yōu)勢(shì)利用模式。迄今為止，美國(guó)利用時(shí)間最長(zhǎng)、使用范圍最廣的仍然是這2個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群及由其組成的雜種優(yōu)勢(shì)模式。歐洲最常用的模式為美國(guó)馬齒型×歐洲硬粒型；在熱帶地區(qū)則以ETO復(fù)合品種×Tuxpeňo為主要模式；巴西以馬齒型×Tuxpeňo或Suwan1×Tuxpeňo 為常用模式。

國(guó)內(nèi)主要雜交種的親本自交系大致可分為7個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)類(lèi)群：唐四平頭群、旅大紅骨群、改良Reid群、Lancaster群、PA群、PB群、Suwan群和Tuxpeňo群等[14]。分別從這些類(lèi)群中選育自交系，然后類(lèi)群間自交系雜交，獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種組合的頻率較高。西南地區(qū)主要的玉米雜種優(yōu)勢(shì)模式：改良Reid群×Suwan群、改良Reid群×PB群、Tuxpeňo群×Lancaster群和Suwan1×Tuxpeňo等。

(2)兩群相互輪回選擇模式及其利用。兩群相互輪回選擇，即2個(gè)群體互為測(cè)驗(yàn)種，不僅改良2個(gè)群體本身，更重要的是改良了群體間雜交組合的表現(xiàn)。該改良方法是基于雜種優(yōu)勢(shì)的數(shù)學(xué)表達(dá)式，重點(diǎn)是增加2個(gè)群體間基因頻率差異，既增加了2個(gè)群體的加性效應(yīng)，也提高了群體間非加性基因效應(yīng)。群體的一般配合力和2個(gè)群體間的特殊配合力均得到提高。

Chen等[15]對(duì)溫?zé)崛后w墨瑞(TR)和蘇蘭(SL)進(jìn)行3輪相互輪回選擇，群體間雜交組合的籽粒產(chǎn)量提高了13.89%，達(dá)當(dāng)?shù)赝茝V雜交種(貴單8號(hào))的產(chǎn)量水平(圖3)。同時(shí)，群體間雜交組合的中親優(yōu)勢(shì)從15%增至25.96%，超親優(yōu)勢(shì)從10.91%增至16.49%(表3)，而吐絲期表現(xiàn)為負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)。目前，已分別從墨瑞和蘇蘭改良群體中選育出自交系，并組配出優(yōu)良組合。

圖3 玉米TR1群體×SL1群體相互輪回選擇的籽粒產(chǎn)量

表3 玉米群體間雜交組合的超親優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)

(3)雜種優(yōu)勢(shì)的全基因組預(yù)測(cè)。基因組預(yù)測(cè)是利用訓(xùn)練群體的基因型結(jié)果和表型數(shù)據(jù)，建立最佳線(xiàn)性無(wú)偏預(yù)測(cè)模型，得到訓(xùn)練群體的基因組估計(jì)育種值(GEBV)。在此基礎(chǔ)上，根據(jù)育種群體的基因型數(shù)據(jù)，基于BLUP模型和與訓(xùn)練群體中的等位基因同一性預(yù)測(cè)育種群體各性狀表現(xiàn)值，從而得到各個(gè)體具有優(yōu)良表型的估計(jì)值，即高育種值。研究表明，影響全基因組預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的因素有用于估計(jì)基因組估計(jì)育種值的標(biāo)記數(shù)、性狀遺傳力、參考群體大小、統(tǒng)計(jì)模型、分子標(biāo)記的數(shù)量和類(lèi)型、連鎖不平衡、有效群體大小、參考和預(yù)測(cè)群體的關(guān)系和群體結(jié)構(gòu)[16]，其中訓(xùn)練群體的結(jié)構(gòu)是影響多親本群體基因型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的重要因素，且雙向抽樣能夠有效提高基因組預(yù)測(cè)效率?；趦扇后w雙向選擇獲得材料所具有的遺傳獨(dú)立性，它們間雜交會(huì)產(chǎn)生很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，所獲得的后代雜交群體具有系譜清晰、遺傳結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單且遺傳重組較雙親分離群體多的優(yōu)點(diǎn)，利用該群體做訓(xùn)練群體，可降低標(biāo)記密度。加上2個(gè)類(lèi)群間雜交后代與類(lèi)群親本間所產(chǎn)生的同胞關(guān)系，可進(jìn)一步減少對(duì)訓(xùn)練群體大小的要求。

2.2.3 群間選系組配模式及其利用 按雜種優(yōu)勢(shì)的數(shù)學(xué)表達(dá)式，2個(gè)不同類(lèi)群間雜交F1的表現(xiàn)最強(qiáng)，說(shuō)明集中了較多的有利顯性基因，雙親差異大。若用F1雜交組合選育自交系，在多次混合授粉和加大后代群體種植數(shù)量，則有可能選育出集中更多優(yōu)良基因的自交系，然后與其他類(lèi)群自交系組配，育出優(yōu)良組合的頻率會(huì)增加，此為群間選系組配模式[2]。該模式的難點(diǎn)是在群間選系后，尋找可組配形成優(yōu)勢(shì)雜交組合類(lèi)群，或改良創(chuàng)新類(lèi)群。在不同的生態(tài)類(lèi)型區(qū)，如黃淮海區(qū)、東華北區(qū)、西北區(qū)和西南區(qū)，改良創(chuàng)新類(lèi)群和組配模式可能會(huì)有所變化。目前較成功的群間選系組配創(chuàng)新模式有[改良瑞德(BSSS)×Lancaster]×(黃改×旅系)、[改良瑞德(BSSS)×Lancaster]×(黃改×歐洲硬粒)、[改良瑞德(BSSS)×Lancaster]×Suwan1、[改良瑞德(BSSS)×Lancaster]×[Suwan1×Iodent]及[Tuxpeo×改良瑞德(BSSS)]×(Suwan1×Lancaster)等。

筆者所在團(tuán)隊(duì)用PB群的自交系9195與屬于改良瑞德群的丹9046雜交，從F1自交后代中育出優(yōu)良自交系QB506。QB506與屬于Suwan1類(lèi)群自交系T32和QR273組配，分別育出優(yōu)良雜交種金玉818和金玉506，在西南地區(qū)被大面積推廣應(yīng)用。因此，(PB群×改良瑞德)× Suwan1是適宜西南地區(qū)玉米自交系和雜交種的選育模式。

3 討 論

對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)形成的機(jī)理研究顯示，顯性效應(yīng)、超顯性效應(yīng)和上位性均可能對(duì)雜好優(yōu)勢(shì)有貢獻(xiàn)，并且均有試驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)支撐。但都不能很好地解釋整個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)的形成機(jī)理。

徐云碧[17]認(rèn)為，雜合性極其相關(guān)的基因互作是解釋雜種優(yōu)勢(shì)的主要遺傳學(xué)基礎(chǔ)，因?yàn)殡s交種對(duì)于親本間有差異的所有基因位點(diǎn)均為雜合的。因此，雜種優(yōu)勢(shì)的程度取決于何種基因位點(diǎn)是雜合的，以及基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因和基因位點(diǎn)間等位基因彼此間如何互作。基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因的互作導(dǎo)致顯性、部分顯性或超顯性，理論上的顯性程度為0(無(wú)顯性)至大于1(超顯性)?；蛭稽c(diǎn)間等位基因的互作導(dǎo)致上位性。遺傳作圖結(jié)果表明，雜種優(yōu)勢(shì)和其他數(shù)量性狀中涉及的大多數(shù)QTL具有顯性效應(yīng)，隨著能夠更有效地估計(jì)上位性方法的出現(xiàn)，上位性已被更頻繁地發(fā)現(xiàn)，并被證明是數(shù)量性狀遺傳控制中的一個(gè)普遍現(xiàn)象。然而，對(duì)于不同雜交組合、物種或性狀，其雜種優(yōu)勢(shì)須通過(guò)不同程度的顯性結(jié)合所有可能的基因位點(diǎn)間互作來(lái)解釋。對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的充分理解將依賴(lài)于與雜種優(yōu)勢(shì)有關(guān)的所有基因的克隆和功能分析。

現(xiàn)今使用的雜交種是通過(guò)雜交2個(gè)高度近交的系，即自交系而產(chǎn)生的F1雜種。無(wú)論采取何種育種方式，關(guān)注點(diǎn)都集中在F1代比2個(gè)親本更優(yōu)。多年來(lái)提出的4種解釋?zhuān)阂皇?個(gè)親本間顯性或部分顯性基因的分散；二是在各個(gè)基因位點(diǎn)上的超顯性；三是2個(gè)基因位點(diǎn)相斥相有利等位基因緊密連鎖而導(dǎo)致的擬超顯性；四是上位性[18]。這些解釋相互不排斥，因此需確定其在任何特定雜交種中的相對(duì)重要性，但實(shí)踐證明很難確定，說(shuō)明這些遺傳成分在雜種優(yōu)勢(shì)形成的遺傳基礎(chǔ)上不是相互排斥的。因而雜種優(yōu)勢(shì)形成雖有多個(gè)假說(shuō)，但一直存在爭(zhēng)議[19]。

隨著對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)研究的深入，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的理解越來(lái)越復(fù)雜，很難將已有研究結(jié)果應(yīng)用于育種實(shí)踐。通過(guò)對(duì)前人研究結(jié)果的分析認(rèn)為，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的形成，基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、超顯性和位點(diǎn)間基因的上位性都有作用，會(huì)因材料遺傳背景不同、位點(diǎn)不同、基因不同而在這3個(gè)方面的基因作用方式上存在差異?；虻募有孕?yīng)和顯性效應(yīng)普遍存在，而位點(diǎn)間的上位性因特定的材料和位點(diǎn)才顯著存在，并非普遍現(xiàn)象；或是與加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)相比，其效應(yīng)相對(duì)較低，大多數(shù)情況下似乎可以忽略不計(jì)。

為玉米指導(dǎo)育種實(shí)踐，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的理解應(yīng)盡可能簡(jiǎn)單化，抓主要的或普遍存在的，并且在遺傳方差成分中占比較大的部分。雜種優(yōu)勢(shì)利用的最終目的是育出產(chǎn)量高的F1雜交種，因此，加性效應(yīng)的重要性是第一位的，它決定雙親的平均值；其次，顯性效應(yīng)也非常重要，決定F1雜交種的雜種優(yōu)勢(shì)，不管是中親優(yōu)勢(shì)還是超親優(yōu)勢(shì)，是顯性效應(yīng)還是超顯性起作用，均是不同性狀或是同一性狀不同位點(diǎn)的差別而已。上位性對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的影響不可預(yù)見(jiàn)，且隨遺傳背景的差異，在育種中可以暫時(shí)忽略。雙親群體基因頻率差異對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的影響顯而易見(jiàn)，如基因頻率差異y為零，則無(wú)雜種優(yōu)勢(shì)；相反，y值達(dá)最大的1時(shí)，雜種優(yōu)勢(shì)最大。因此認(rèn)為，中親優(yōu)勢(shì)和超超親優(yōu)勢(shì)的數(shù)學(xué)表達(dá)式MPHF1≈Σdy2和HPHF1≈Σy(d-a)能很好地用于指導(dǎo)玉米育種實(shí)踐。

4 結(jié) 論

在綜述前者研究成果的基礎(chǔ)上，結(jié)合多年的玉米自交系和雜交種選育實(shí)踐，對(duì)超親優(yōu)勢(shì)數(shù)量遺傳學(xué)理論的推導(dǎo)結(jié)果顯示，基因型尺度模型下的中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)的數(shù)學(xué)表達(dá)式分別為MPHF1≈Σdy2及HPHF1≈Σy(d-a)，均能很好地用于指導(dǎo)玉米育種實(shí)踐。